園学研.(Hort. Res. (Japan)) 6 (4) : 原著 ブドウサンショウ (Zanthoxylum piperitum(l.)dc. f. inerme Makino) 樹の休眠期 前田隆昭 1a 米本仁巳 2 * 樋口浩和 3 奥田均 4 萩原進 5 谷

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1 園学研.(Hort. Res. (Japan)) 6 (4) : 原著 ブドウサンショウ (Zanthoxylum piperitum(l.)dc. f. inerme Makino) 樹の休眠期 前田隆昭 1a 米本仁巳 2 * 樋口浩和 3 奥田均 4 萩原進 5 谷口正幸 6 1 和歌山県農林水産総合技術センター果樹試験場 和歌山県有田郡有田川町 2 独立行政法人国際農林水産業研究センター熱帯 島嶼研究拠点 沖縄県石垣市真栄里川良原 3 京都大学大学院農学研究科 京都市左京区北白川 4 三重大学大学院生物資源学研究科附属紀伊黒潮生命地域フィールドサイエンスセンター付帯施設農場 三重県津市高野尾町 5 和歌山県農林水産総合技術センター林業試験場 和歌山県西牟婁郡上富田町 6 和歌山県ふるさと定住センター 和歌山県東牟婁郡古座川町 Dormancy Period in Japanese Pepper (Zanthoxylum piperitum (L.) DC. f. inerme Makino) Tree Takaaki Maeda 1a, Yoshimi Yonemoto 2 *, Hirokazu Higuchi 3, Hitoshi Okuda 4, Susumu Hagiwara 5 and Masayuki Taniguchi 6 1 Fruit Tree Experiment Station, Wakayama Reseach Center of Agriculture, forestry and Fisheries, Aridagawa, Arida, Wakayama Japan International Research Center for Agricultural Sciences, Tropical Agriculture Research Front, Maezato, Kawarabaru, Ishigaki, Okinawa Graduate School of Agriculture, Kyoto University, Kitashirakawa, Sakyo, Kyoto Field Science Center of Kii-Kuroshio Life Area, Faculty of Bioresources, Mie University, Takanoo, Tsu, Mie Wakayama Prefecture Experiment Station for Forestry, Kamitonda, Nishimuro, Wakayama Wakayama Prefecture Home Country Settlement Center, Kozagawa, Higashimuro, Wakayama Abstract It is necessary to clarify the dormancy period of Budousanshou (Zanthoxylum piperitum (L.) DC. f. inerme Makino), Japanese pepper tree, to prevent unexpected bud break caused by defoliation in autumn as well as to consider early marketing from a heated greenhouse culture in order to achieve higher market price. The dormancy period of Budousanshou was investigated by the stem cutting method using stems picked regularly after October in Wakayama Prefecture. The breaking dormancy period was investigated by heating potted plants after January in Nagasaki Prefecture. It was observed that internal dormancy was deeper at the end of November when average air and soil temperature had decreased below 10 C and 15 C, respectively, and yellowing of the leaves occurred during the same period. Furthermore, breaking of the dormancy occurred at the end of January after the accumulated time below 5 C exceeded 1000 hrs and Budousanshou sprouted within 10 days with heating. Therefore, this finding can be used as a rough estimate to start heating greenhouse for early marketing. Key Words:accumulative hours, breaking dormancy, internal dormancy, Japanese pepper tree キーワード : 自発休眠, 休眠覚醒, サンショウ, 積算時間 緒 筆者らは, 和歌山県有田川町におけるブドウサンショウ (Zanthoxylum piperitum(l.)dc. f. inerme Makino) の生理的花芽分化が 6 月下旬から 7 月上旬で, 形態的花芽分化が 7 月から 8 月にみられることを解明した ( 前田ら,2005). ブドウサンショウの通常の落葉は, 気温や地温の低下に 2007 年 1 月 24 日受付.2007 年 4 月 23 日受理. 本報告の一部は平成 18 年度園芸学会秋季大会で発表した. * Corresponding author. yonetrop@affrc.go.jp 言 a 現在 : 和歌山県就農支援センター 伴って 11 月下旬におこる ( 第 1 図 ). しかし, それ以前に病害虫などにより早期落葉すると新梢が発生し, その先端に花房が着生する ( 前田ら,2005) が, その後冬期の寒害に遭遇すると新梢先端および花房は枯死し ( 第 2 図 ), 翌年の収量が減少するため, 栽培現場では秋期の異常落葉による不時発芽 ( 第 2 図 ) が問題となっており, これを防止する必要がある. そのため, 自発休眠に入り新梢が発生しなくなる時期を明確にし, その時期までは落葉させない管理が重要になるが, サンショウの休眠期は解明されていない. 一方, 実サンショウを有利販売するためには早期に出荷する必要がある. 和歌山県での実サンショウの収穫や出荷は 5 ~ 6 月であるが,1 日早く出荷すれば 1kg 当たり単価 565

2 566 前田隆昭 米本仁巳 樋口浩和 奥田均 萩原進 谷口正幸 第 1 図ブドウサンショウ栽培園の落葉および発芽期の平均気温と地温とポット試験園の平均気温の年次変動矢印 F は落葉期,S は発芽期を示す 2003 年度はさび病被害により早期に落葉した 第 2 図不時発芽した秋梢と寒害に遭遇した状況 A: 不時発芽し着蕾した秋梢 (10 月下旬 ) B: 寒害に遭遇し, 花房が枯死した秋梢 (1 月上旬 ) 矢印 fc は花房,m は花房の枯死を示す が約 300 円高く, 無加温ハウスを利用すると 2 ~ 3 週間収穫期を早めることができる ( 内藤,2004). さらに早期出荷を行うためには加温栽培が必要となるが, 自発休眠覚醒期以前に加温を始めると不発芽あるいは発芽の不ぞろいの可能性がある. さらに, 加温開始後は短期間で発芽させることが燃料節約につながる. このため, 栽培現場で加温開始時期の目安となる, 自発休眠覚醒期あるいは加温後に短期間で発芽させる時期を把握する方法を開発する必要が ある. しかし, サンショウの休眠覚醒期についての報告はない. そこで, 本研究ではブドウサンショウの休眠時期を明らかにする目的で, ブドウサンショウの当年生春枝を経時的に採取し, 枝挿し法 ( 細井ら,1979; 井上,1990) による発芽試験を行った. また, 切り枝と樹上の枝では休眠試験の発芽の反応が異なることも考えられるため, ブドウサンショウの枝をカラスザンショウ (Fagara ailanthoides Engl.)

3 園学研.(Hort. Res. (Japan)) 6 (4) : 台に接ぎ木したポット苗を用いた休眠試験も行った. 果樹の自発休眠覚醒期は 7.2 C 以下の低温要求量で推定される (Weinberger, 1950) ことが多いため, 本研究では 2.0,5.0, 7.2 および 10.0 C 以下の積算時間を試算し, 現場での加温開始期の目安を得るための簡易な休眠覚醒期の推定が可能であるかどうかについても検討した. 材料および方法試験 1-1. 枝挿し法による休眠期の推測本試験には和歌山県有田郡有田川町の標高 400 m にある経済栽培園に栽植されている, フユザンショウ (Z. alatum Roxb. var. planispinum Rehd. et Wils.) 台に接ぎ木された 12 年生ブドウサンショウ 5 樹を用いた. 休眠期を明らかにする目的で, 和歌山県では 2003 年から 2005 年の 3 か年間,10 月上旬から翌年の 2 月下旬まで 10 日間隔で当年生未結果枝を採取して枝挿しを行った. 供試枝は水平に近い角度で発生している 15 cm 程度の中庸な長さのものを, 各樹から 4 枝ずつ合計 20 枝採取した. 採取した枝は摘葉して 5 芽程度を残し, 約 12 cm の長さで水切りし, 直ちに生け花に用いるオアシス ( 松村アクア株式会社製アクアフォーム ) に挿した. オアシスは 100 ml ビーカーに入れ, 事前に水道水で水を含ませておいたものを用いた. 採取した枝は 1 つのビーカーに 4 枝ずつ,5 つのビーカーに分けて挿し,90% 以上の湿度を維持するため, ビーカーを各々 0.04 mm 厚のビニール袋に密封した. このビーカーを人工気象器 (NK System 式 ) に入れた. 人工気象器は気温 25 C で維持し, 休眠期と考えられる生産現場の冬期の日照時間に合わせ,7 時から 17 時までの 10 時間は明期,17 時から翌日 7 時までの 14 時間は暗期になるよう設定し, 発芽所要日数を調査した. 発芽までに要した日数は, 1 本の挿枝中いずれかの芽が 3mm 発芽した日までに要した日数とし,20 枝の平均値で示した. 一般に, 葉の黄化現象は休眠と関連が深いと考えられるので, 休眠期に入る時期の葉色を明らかにするため,2004 年 10 月下旬から 11 月下旬にかけて葉色を調査した. 調査には, 当年生未結果枝の水平に近い角度で発生している中庸な枝の中位葉を用い,1 樹当たり 5 葉ずつ合計 25 葉を葉緑素計 (MINOLTA 製 SPAD-502) を用いて SPAD 値を測定した. 試験 1-2. ポット苗による休眠覚醒期の推測長崎県南島原市口之津町の果樹研究所カンキツ研究口之津拠点で,5 L 容量のポットで育成したポット苗 20 樹を用いて試験を行った. ポット苗は, 幹径 1cm 程度の 1 年生カラスザンショウ台に 2003 年 8 月に接ぎ木した 1 年生ブドウサンショウを用いた. 接ぎ木法は切り接ぎ法で, 地上部 30 cm で台木を切り返し,2 芽を残した穂木を接いだ.2004 年 1 月 5 日,29 日,2 月 11 日および 14 日に, 各々 5 ポットを 27 C に設定したビニールトンネル内に搬入し, 試験 1-1 と同様に発芽所要日数を調査し,5 ポットの平均値で示 した. 試験 2. 休眠覚醒に必要な温度と積算時間の推測試験 1-1 の圃場の気温と地温は 2003 年 10 月から 2006 年 3 月まで, 試験 1-2 の気温は 2003 年 12 月 1 日から 2004 年 2 月 10 日まで, 記録装置付き温度計 ( おんどとり Jr. TR- 52,T and D 社製 ) で毎時測定した. 和歌山県では 3 か年間にわたり, 発芽期, 落葉期を観察し, 発芽期は 1 樹中の過半数の芽が 3mm 以上に伸びた時期 ( 伊庭ら,1987), 落葉期は樹の 70 ~ 80% の葉が落葉した時期 ( 農水省果樹試, 1994) とした. また, 休眠覚醒に必要な低温要求量は, 杉浦ら (2006) の低温遭遇時間で検討し, 一般的に使われてきた基準温度 7.2 C(Weinberger, 1950) より低い温度出現時間を積算して求めた. この方法は, 精度の点で多少の問題はあるが, 極端な早期加温をねらう場合を除けば, 最も簡便かつ有効で生産現場でも十分に活用できる推定法である. 試験 1-1 で, 休眠最深期 ( 発芽に要する日数が 21 日以上 ) から休眠覚醒し, 加温後に短期間で発芽すると推測される時期 ( 発芽に要する日数が 10 日以内 ) までの積算時間を試算し, 生産現場で活用できるか検討した. 結果および考察 試験 1. 休眠期の推測 Lang(1987) によると, 休眠現象は, 生理的な要因を中心に paradormancy( 以下,para-),endodormancy( 以下,endo-) および ecodormancy( 以下,eco-) に分類される. それぞれは, 堀内ら (1981) によるところの条件休眠, 自発休眠, 他発休眠に相当すると考えられる. 休眠深度を枝挿し法で調査した 3 か年の結果から, ブドウサンショウは 10 月から 11 月にかけては発芽所要日数 17 ~ 21 日で安定しており, 比較的浅い休眠にあることを示し 第 3 図和歌山県におけるブドウサンショウ芽の休眠の深さの季節的変化図中の縦棒は標準誤差 (n=20)

4 568 前田隆昭 米本仁巳 樋口浩和 奥田均 萩原進 谷口正幸 第 4 図ブドウサンショウの葉色の推移 A:10 月下旬 B:11 月中旬 C:11 月下旬 第 6 図長崎県におけるブドウサンショウポット苗の休眠覚醒期前後のブドウサンショウ芽の休眠の深さ図中の縦棒は標準誤差 (n=5) 第 5 図ブドウサンショウ葉の SPAD 値の推移図中の縦棒は標準誤差 (n=25) た ( 第 3 図 ). サンショウと同じミカン科に属する常緑果樹のウンシュウミカン (Citrus unshiu Marc.) では,para- を枝挿し法による DTB( 萌芽所要日数 ) で比較しており,21 日以上の日数を要する場合は深い休眠と報告されている (Okuda ら,2005).2 月までの休眠には葉が誘導する条件休眠 (para-) と自発休眠 (endo-) が混在していると考えられ, 調査期間前半は条件休眠が主であり, 後半は自発休眠が主であると思われる. そして,11 月下旬以降の休眠が深化する時期は条件的休眠が自発休眠に移行するみかけ上の境界時期なのかもしれない. さび病 (Aecidium zanthoxylischinifolii Dietel) による異常落葉がみられた 2003 年を除く 2 か年は 11 月下旬頃に黄化して ( 第 4 図 ) 落葉し, 落葉後の発芽所要日数は急激に増加した ( 第 3 図 ). 葉が黄化していく過程での SPAD 値は 10 月下旬 55.7,11 月中旬 28.0,11 月下旬 2.8 であった ( 第 5 図 ). このことから, ブドウサンショウでは条件休眠 (para-) から自発休眠 (endo-) に移行する兆候として葉が黄化 ( 第 4 図 ) した. そして, この時期の平均気温は 10 C, 地温は 15 C であった ( 第 1 図 ). 一方, 試験 1-2 のポット試験で 1 月 5 日から 27 C で加温したブドウサンショウの発芽に要した日数は 27 日で, 自発休眠 (endo-) 状態であった ( 第 6 図 ). しかし,1 月 29 日から加温した場合は約 15 日で発芽し, ほぼ休眠覚醒したこ とから,1 月下旬までが自発休眠 (endo-) 状態であったと考えられた.2 月に加温した場合は 7 日以内で発芽し, 完全に休眠覚醒していた ( 第 6 図 ). 和歌山県の標高 400 m の栽培園に比べ, 長崎県海岸部でのポット苗で自発休眠 (endo-) の時期がやや遅れたのは, 長崎県での気温が高かったため ( 第 1 図 ), 低温遭遇時間がやや不足したことが原因であると考えられた. サンショウと同じミカン科に属する常緑果樹のウンシュウミカンの自発休眠期は, 年次変動が大きいものの概ね 9 ~ 11 月である ( 井上,1990). 一方, 落葉果樹における休眠期は, ナシでは 9 月下旬から始まり 10 月中旬頃に最も深くなる ( 平田,1983). 山形県でのカキ 平核無 の腋芽は 7,8 月から徐々に休眠に入り,9 ~ 10 月に休眠が深く,11 月下旬から12 月上旬には休眠が覚醒していた ( 原田,1984). 本実験の結果, ブドウサンショウはミカン科であるが, 落葉性であり, 休眠最深期はウンシュウミカンより 1 か月遅く, ナシ, カキの落葉果樹と比較しても,1 か月以上遅いことが判明した. 試験 2. 休眠覚醒に必要な温度と積算時間の推測試験 1 で, 深い休眠に入った時期から休眠が覚醒したと推測された時期 ( 発芽に要する日数 10 日以内 ) は, 和歌山県の場合,2003 年 11 月 15 日 ~ 2004 年 1 月 31 日,2004 年 11 月 15 日 ~ 2005 年 2 月 10 日および 2005 年 11 月 15 日 ~ 2006 年 1 月 20 日であった. これらの期間を各基準温度 (2.0,5.0,7.2 および 10.0 C) 以下の積算で試算すると, 基準温度 5 C 以下の積算時間はそれぞれ 932,1073,1109 時間で 3 か年とも近い数値となった ( 第 1 表 ). したがって, ブドウサンショウの早期出荷のための加温開始期は,5 C 以下の積算時間が 1000 時間以上になった頃が目安となる. 杉村ら (2006) は, カキ 刀根早生 の自発休眠覚醒には 5 ~ 8 C の温度が最も有効であったと報告しているが, ブ

5 園学研.(Hort. Res. (Japan)) 6 (4) : 第 1 表和歌山県有田川町で休眠最深期から休眠覚醒期までの各基準温度以下に遭遇した積算時間 基準温度 年度 積算期間 2 C 5 C 7.2 C 10 C 2003 年度 ~ z 年度 ~ 年度 ~ z 発芽までに 20 日以上を要するようになった時期から 10 日以内で発芽するようになった時期までの基準温度以下に遭遇した積算時間 ( 時間 ) ドウサンショウの生産現場では 5.0 C の低温積算が休眠覚醒の目安として有効と推察された. 和歌山県での露地栽培の場合, 生理的花芽分化が 6 月下旬から 7 月上旬で, 形態的花芽分化が 7 月から 8 月にみられ, 発芽期は 3 月下旬から 4 月上旬で, 収穫開始期は 5 月上, 中旬である ( 前田ら,2005). 本試験 1-1 でも, 露地栽培で 1 月下旬には休眠覚醒し ( 第 3 図 ),3 月中, 下旬に発芽した ( 第 1 図 ). 試験 1-2 で 1 月下旬からの加温で短期間に発芽した ( 第 6 図 ) ので, この時期から加温を行えば 3 ~ 4 月に収穫開始期となり, 内藤 (2004) が述べているように高価格での販売が可能となる. ただし, 加温栽培での温度管理や受粉法などについては, 今後の研究課題として残されている. 以上の結果から, ブドウサンショウは平均気温 10 C, 平均地温 15 C 以下になる 11 月下旬頃から自発休眠が深くなり,1 月下旬には休眠覚醒することが判明した. また, 自発休眠が深くなる時期には葉が黄化し, 休眠覚醒は 5.0 C 以下の積算時間が 1000 時間以上になった頃が目安であり, 高温下におくと短期間で発芽した. このことから, 早期出荷を目的とした加温栽培では,5 C 以下の低温遭遇時間 1000 時間以下が加温を開始する時期の指標と考えられた. 摘要ブドウサンショウ栽培においては, 秋期の落葉による不時発芽の抑制や, 有利販売のための早期出荷を目的とした加温栽培を行う上で, 休眠期を明らかにする必要がある. そこで,10 月以後の異なる時期に採取した枝を用いた枝挿し法により休眠期を調査するとともに, ポット苗を用いて 1 月以後の加温試験により休眠覚醒期を調査した. その結果, 平均気温 10 C 以下, 平均地温 15 C 以下になる 11 月下旬から自発休眠が深くなり, この時期に葉の黄化現象がみられ,1 月下旬に休眠覚醒することが判明した. また, 5 C 以下の積算時間が 1000 時間以上になる頃が休眠から覚める目安であり, 加温すると 10 日以内で発芽したので, この低温要求量が早期出荷を目的とした加温栽培において, 加温を開始する時期の指標となると考えられる. 引用文献 原田久 カキ腋芽の休眠と耐凍性. 園学要旨. 昭 59 秋 : 平田尚美 年間の生育過程.p. 基 29. 農業技術大系. 果樹編.3. ナシ 西洋ナシ. 農文協. 東京. 堀内昭作 中川昌一 加藤彰宏 ブドウの芽の休眠の一般的特徴. 園学雑.50: 細井寅三 町田英夫 大石惇 カンキツの芽の休眠に関する研究 ( 予報 ) 休眠移入に及ぼす二 三処理の影響. 園学要旨. 昭 54 秋 : 伊庭慶昭 岩垣功 河瀬憲次 生態調査法.p. 2. カンキツの調査方法編集委員会編. カンキツの調査方法. 農林水産省果樹試験場興津支場. 静岡. 井上宏 ウンシュウミカンの芽の休眠と花芽分化の温度条件. 園学雑.58: Lang, G. A Dormancy: A new universal terminology. HortScience 22: 前田隆昭 米本仁巳 村田達郎 奥田均 萩原進 ブドウサンショウの花芽分化期. 園学研.4: 内藤一夫 サンショウ 実 花 木ノ芽の安定多収栽培と加工利用.p 農文協. 東京. 農林水産省果樹試験場 育成系統適応性検定試験 特性検定試験調査方法.p Okuda, H., K. Noda, T. Hirabayashi and J. Y. Yonemoto The relationship between bud dormncy and the fruit maturing period in satsuma mandarin. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 74: 杉村輝彦 浦崎孝行 今川順一 脇坂勝 カキ 刀根早生 の自発休眠覚醒モデルによる自発休眠覚醒期および早期加温栽培における発芽期の推定. 園学研. 5: 杉浦俊彦 施設果樹の休眠制御と作型. 農業電化. 59: 2 6. Weinberger, J. H Chilling requirements of peach varieties. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 56:

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