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1 東京医科歯科大学難治疾患研究所市民公開講座 最先端生命科学講座シリーズ第 14 回 2016 年 2 月 19 日 ( 金 ) 文京シビックセンター の基本の き キーワード : 国立大学法人東京医科歯科大学難治疾患研究所制御分野 田賀哲也 1 2 icture : myds.jp 幹 4 3 細胞

2 チャールズダーウィン種の起源 Charles Darwin ( ) The rigin of Species (1859) 写真 : 第 6 版の最終改稿版 (1876 Ed., 1878 r.) ダーウィンが没する 1882 年以前の最終稿 5 木の幹から枝が分かれるように様々な細胞に分化する能力 ( 多分化能 ) を持つ細胞 自身が枯渇しないように自分を複製して増やす能力 ( 自己複製能 ) を持つ細胞 6 組織 ( 体性 ) キーワード : 組織 ( 体性 ) 1. 神経 2. 造血 体の中のそれぞれの組織や臓器にが存在する 体の中のそれぞれの組織や臓器にが存在する 7 8

3 の分化 キーワード : の分化を制御するシグナル 分化 9 が変化して形や機能が特殊化した別の種類の細胞になる 10 の分化を制御するシグナル の分化を制御するシグナル シグナル を受けたらどうなる? シグナル は 1 種類だけ? 細胞外シグナル 細胞外シグナル icture : illustimt

4 の分化を制御するシグナル シグナル の特異性と多様性と重複性と相互作用 細胞外シグナル シグナル の先にあるものは? その仕組みは? キーワード : 遺伝情報の読み取り 増殖 分化 13 icture : wallpaper.freephotograph 14 遺伝情報の読み取り 遺伝情報の読み取り や分化した細胞は 形態や機能が異なっていても同じ遺伝子のセットを核の中に保有する 細胞の種類ごとに使われる遺伝子群が異なる 遺伝子 (DNA) DNAの構成要素はAとTとGとC 塩基 ATGC TACG 15 細胞質 A B C D E F 遺伝子 (DNA) 核 A B C D E F 遺伝子 (DNA) 16

5 遺伝情報の読み取り や分化した細胞は 形態や機能が異なっていても同じ遺伝子のセットを核の中に保有する 遺伝子の選択的活用が細胞の特性を決定する 遺伝情報の読み取り 細胞 細胞質 細胞質 A B C D E F 核 遺伝子 (DNA) A B C D E F 遺伝子 (DNA) 17 A B C D E F 核 遺伝子 (DNA) 18 遺伝子の選択的活用が細胞の特性を決定するが遺伝子の選択的活用を制御する 遺伝子 (DNA) 細胞 蛋白質 D A B C E 核 細胞質 F 遺伝子 (DNA) mrna 必要な情報を写し取る ( 転写する ) 蛋白質を合成する ( 翻訳する ) 19 20

6 遺伝子の転写を制御するしくみ : による遺伝子の選択的読み取り 細胞外来性のシグナル 受容体 遺伝子 (DNA) 8 個のヒストン蛋白質 活用される標的遺伝子 細胞外来性のシグナル シグナル分子 受容体 受容体 蛋白質チロシンリン酸化酵素 mrna mrna 活用される標的遺伝子 活用される標的遺伝子 23 24

7 シグナル分子 シグナル分子 受容体 受容体 蛋白質チロシンリン酸化酵素 蛋白質チロシンリン酸化酵素 Y Y mrna mrna 活用される標的遺伝子 活用される標的遺伝子 シグナル分子 1 シグナル分子 2 シグナル分子 1 受容体 1 受容体 2 受容体 1 Y Y その1 その2 蛋白質チロシンリン酸化酵素 Y その 1 Y その 2?? 活用される標的遺伝子 1,2 活用される標的遺伝子 1,

8 シグナル分子 2 シグナル分子 1 受容体 2 受容体 1 蛋白質チロシンリン酸化酵素 Y Y その 2 その 1 Y Y Y 蛋白質チロシンリン酸化酵素 Y その 2 その 1 Y Y mrna1 活用される標的遺伝子 1,2 活用される標的遺伝子 1,2 その1が認識する場所 シグナル分子 1 受容体 1 蛋白質チロシンリン酸化酵素 Y Y その 1 Y Y Y 転写共役因子 HAT Y その 2 mrna1 基本 HAT Nucleosome (histonedna complex) ヌクレオソーム ( ヒストン DNA 複合体 ) 活用される標的遺伝子 1,2 その1が認識する場所 HAT, histone acetyltransferase( ヒストンアセチルトランスフェラーゼ ) 31 HAT, histone acetyltransferase( ヒストンアセチルトランスフェラーゼ ) 32

9 Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac AcAc Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac HAT Nucleosome (histonedna complex) ヌクレオソーム ( ヒストン DNA 複合体 ) 今日のキーワード : 再び HAT, histone acetyltransferase( ヒストンアセチルトランスフェラーゼ ) の特性 組織の特性 自己複製能 組織 自己複製能 ( 多分化能を維持した増殖 ) 自己複製能 ( 多分化能を維持した増殖 ) 多分化能 多分化能 ( 組織の構築に必要な細胞の供給 ) 組織の構築 再構築 多分化能 ( 組織の構築に必要な細胞の供給 ) 35 36

10 組織の特性 血液系 組織 排他性 自己複製 自己複製 分化抑制 分化抑制 可塑性 その他の系 中枢神経系 排他性 自己複製 分化抑制 可塑性 排他性 可塑性 キーワード エピジェネティック制御 エピゲノム制御 エピゲノム制御 DNA配列の変化を伴わない 遺伝子発現調節の仕組みで ヒストンの修飾 やDNAのメチル化 非翻訳RNA等による制御 39 40

11 の制御におけるエピジェネティック制御機構の関与 の制御におけるエピジェネティック制御機構の関与 Waddington s Epigenetic Landscape 41 Waddington s Epigenetic Landscape 42 Waddington, C. H., The Strategy of The Genes., 1957 Waddington, C. H., The Strategy of The Genes., 1957 の制御におけるエピジェネティック制御機構の関与 の制御におけるエピジェネティック制御機構の関与 細胞外来性シグナル Waddington, The Strategy of The Genes (1957) Figures 4, 5 より改変 細胞内在性プログラム ( エピジェネティック制御 ) Waddington, The Strategy of The Genes (1957) Figures 4, 5 より改変 43 44

12 45 icture : hozugawa.cocolog 46 icture : hozugawa.cocolog 47 icture : togetsutei Waddington s Epigenetic Landscape 48

13 分化した細胞をリプログラムして多能性を樹立する 1. 核移植 キーワード : リプログラミング ジョンガードン 2. 細胞融合 多田高 3. リプログラミング因子導入 is 細胞 山中伸弥 49 Nature Jun 10;465(7299): Nuclear reprogramming to a pluripotent state by three approaches. Yamanaka S, Blau HM. 50 エピジェネティック制御 (DNA 配列の変化を伴わない遺伝子発現制御 ) ヒストンのアセチル化による制御 キーワード : エピジェネティック制御 ( エピゲノム制御 ) エピゲノム制御 :DNA 配列の変化を伴わない遺伝子発現調節の仕組みで ヒストンの修飾や DNA のメチル化 非翻訳 RNA 等による制御 Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac AcAc Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac Ac HAT Nucleosome (histonedna complex) ヌクレオソーム ( ヒストン DNA 複合体 ) 51 HAT, histone acetyltransferase( ヒストンアセチルトランスフェラーゼ ) 52

14 エピジェネティック制御 (DNA 配列の変化を伴わない遺伝子発現制御 ) ヒストンのメチル化による制御 エピジェネティック制御 (DNA 配列の変化を伴わない遺伝子発現制御 ) DNA メチル化による制御 NH2 Me MeMe Me Me Me NH2 NH2 Me Me Me NH2 Me Me Me ヒストンのメチル化 ヒストンの脱メチル化 シトシン メチル化されたシトシン CH 3 ヒストン Me NH2 Me Me Me Me Me NH2 DNA CG I 転写されやすい遺伝子 CG I 転写されにくい遺伝子 癌の形成 キーワード : 癌 正常細胞 変異の蓄積 変異細胞 癌の形成 癌の拡大 細胞死 化学療法 放射線療法 55 56

15 癌の存在 癌に関する論文数の推移 正常細胞 変異の蓄積 変異細胞 化学療法 放射線療法 癌 不均質な細胞集団で構成される癌組織 癌の形成 細胞死 治療抵抗性 癌の拡大 転移 癌に関する論文数 (*) 癌の再発 57 0 出版年 : (*)ubmed 検索でtitleまたはabstractにcancer stemあるいはtumor stemを含む論文数 58 癌の存在報告ラットC6 神経膠腫における S (side population) 細胞の癌性 グリオーマ roc. Natl. Acad. Sci. USA 101, , 2004 ersistence of a small subpopulation of cancer stemlike cells in the C6 glioma cell line. Toru Kondo, Takao Setoguchi, and Tetsuya Taga フローサイトメーター ( 細胞蛍光解析器 ) 解析後の細胞を回収 ( 特定の細胞を回収可能 ) 細胞を DNA 染色色素で染めて 細胞蛍解析析器に入れる 青色蛍光強度 非 S= 癌でない癌細胞集団 (main population, M) 0.38% Without verapamil S= 癌の集団 (side population) 赤色蛍光強度 0.02% With verapamil 59 Hoechst bluefluorescence (arbitrary intensity) 癌モデル :C6 グリオーマ side population (S) 細胞 フローサイトメーター ( 細胞蛍光分析器 ) で S 細胞 ( 癌 ) を分離する M ( 赤色蛍光で目印した非癌 ) S ( 緑色蛍光で目印した癌 ) Hoechst redfluorescence (arbitrary intensity) Tabu et al., Stem Cells, 2016 形成された癌は殆ど S 細胞 ( 癌 ) 由来 Right striatum 50 個の S 細胞と 50 個の M 細胞をマウス脳内に移植 Hoechst 100μm DsRed2 (Mderived) 100μm Day 33 2mm Hoechst EGF (Sderived) Merged 100μm 100μm 60

16 正常組織の特性 癌 米国癌学会 2006 年の癌ワークショップにおける 癌 の定義 がんにおいて 自己複製能と がんを構成する様々な分化系統のがん細胞を生み出す能力を併せ持つ細胞 自己複製能 ( 多分化能を維持した増殖 ) 自己複製能 ( 多分化能を維持した増殖 ) 組織 自己複製能 ( 多分化能を維持した増殖 ) 癌 自己複製能 ( 多分化能を維持した増殖 ) 多分化能 ( 組織の構築に必要な細胞の供給 ) 組織の構築 再構築 多分化能 ( 癌組織の構築に必要な細胞の供給 ) 癌組織の構築 再構築 多分化能 ( 組織の構築に必要な細胞の供給 ) 多分化能 ( 癌組織の構築に必要な細胞の供給 ) 米国癌学会 2006 年の癌ワークショップにおける癌の定義 (Cancer Research 66, , 2006) The consensus definition of a cancer stem cell that was arrived at in this Workshop is a cell within a tumor that possess (sic) the capacity to selfrenew and to cause the heterogeneous lineages of cancer cells that comprise the tumor. Cancer stem cells can thus only be defined experimentally by their ability to recapitulate the generation of a continuously growing tumor. The implementation of this approach explains the use of alternative terms in the literature, such as "tumorinitiating cell" and "tumorigenic cell" to describe putative cancer stem cells. 本ワークショップでコンセンサスに達した癌 (cancer stem cell) の定義は がんにおいて 自己複製能と がんを構成する様々な分化系統のがん細胞を生み出す能力を併せ持つ細胞 というものである それゆえ癌は 持続的に拡大する腫瘍の形成を繰り返す能力にのみ定義されうる このアプローチの履行は 文献において推定的な癌を記載するのに癌惹起細胞 (tumor initiating cell ) あるいは造腫瘍性細胞 (tumorigenic cell) のような表現が使われることを説明している 63 癌の生存戦略 変異の蓄積癌癌の形成正常細胞変異細胞癌の拡大 転移細胞死治療抵抗性化学療法 放射線療法癌の再発 64

17 癌の生存戦略 変異の蓄積 癌 一部がニッチに分化 ニッチ ( 壁龕 ) 正常細胞 変異細胞 癌の形成 化学療法 放射線療法 細胞死 一部がニッチに分化 治療抵抗性 癌の拡大 転移 癌の再発 合成ポリマーによる人工癌ニッチの構築 ポリマーアレイスライド 癌ニッチポリマーのスクリーニング モノマー群 ポリマー エジンバラ大学 Mark Bradley 教授のグループと共同研究 N N HN X R 1 R 2 N HN ポリマーアレイ装置 インクジェットプリンター ポリマーをスポット H C 3 H 6 H C 4 H 8 H CH 3 CH 3 R 3 R 4 ポリマーの性質は モノマーの種類や組成 重合度合いで異なる ポリマーアレイスライド 癌にとって いごこち のよいものがあるかもしれない 合計 376 種類のポリマー 癌ニッチを擬態するポリマーを探し出す 48 A ( ポリアクリル系ポリマー ) A ( ポリアクリル系ポリマー ) U ( ポリウレタン系ポリマー ) U ( ポリウレタン系ポリマー ) 68

18 C6 グリオーマ S 細胞 ( 癌 ) 支持ポリマーのスクリーニング C6 緑色蛍光 C6 赤色蛍光 Hoechst Blue S Hoechst Red Hoechst Blue Mix M Hoechst Red 500,000 S + 500,000 M 細胞 ( 癌 ) S M ( 非癌 ) S ( 癌 ) 増殖速度 =EGF intensity at 96 hrs / EGF intensity at 24 hrs ポリマーアレイスライド上に播く M ( 非癌 ) 増殖速度 =DsRed2 intensity at 96 hrs / DsRed2 intensity at 24 hrs 培養する S ( 癌 ) 特異性 =S growth rate / M growth rate 24 時間と 96 時間後に蛍光解析 69 Tabu et al., Stem Cells, 2016 日経産業新聞 2016 年 2 月 4 日 神経 細胞外来性のシグナル とニッチ 1. 神経 2. 造血 3. 癌 組織 ( 体性 ) ニッチ環境 2. 造血細胞内在性の仕組み=エピゲノム制御機構 正常細胞 3. 癌 癌 ニッチ環境 治療 癌再発 71

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