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1 神経化学会ー GRT 研究会連携オープンシンポジウム 基調講演 群馬県 伊香保 海馬ニューロン新生と神経再生戦略 Hippocampal Neurogenesis and neural repair 久恒辰博 東京大学大学院新領域創成科学研究科先端生命科学専攻

2 マウス ラット 神経発生学知見 手法を応用 成体海馬のニューロン新生 病態モデル臨床研究 大型動物 ( サル類 ) 脳血管障害アルツハイマー病 脳の老化に対抗する神経再生戦略 認知症の予防

3 開発の背景 ( 認知症を例として ) 3 認知症患者の急増への対応が急務 日本では < 認知症患者数 > 2005 年約 205 万人 全世界では 現在 2600 万人 30 年で 2 倍強に 急増 今のまま進めば 2050 年までには 2035 年約 445 万人 ( 見込み ) 1 億人を超える 厚生労働省推計 (2008 年 7 月 6 日朝日新聞に掲載 ) 第 2 回認知症予防国際会議ワシントン DC, 2007 年 6 月 10 日

4 認知症 脳血管性認知症 アルツハイマー型認知症 中大脳動脈閉塞 多発性脳梗塞 老年性 若年性 患者数 Ref. Alzheimer s Association; org

5 中大脳動脈の閉塞後に サルで海馬新生ニューロンが増加していた DG new neuron BrdU+ New Neurons / DG of Monkey Brain Koketsu D., et al. (2006) Exp. Neurol. 199: Ipsilateral 1 Contra 2 Normal 3 4-folds increase in new neurons

6 ヒトにおける海馬ニューロン新生の 証拠を示す歴史的な臨床研究のデータ Number of BedU-labeled cells In SGZ of Cancer patients BrdU-labeled cells (mm 3 ) Days post- BrdU injection Age at death (year) Data from P.S. Eriksson et al. (1998) Nat Med 4:1313

7 神経疾患と海馬ニューロン新生 1. 脳梗塞 / 脳血管障害モデルでは 新生ニューロンが増加した 2. アルツハイマー病モデルマウスを用いた研究では 早期にはニューロン新生が増強され 発症後はニューロン新生が阻害されていた 3. 癲癇モデルでは 神経幹細胞の増殖は亢進するも 新生ニューロン数は 逆に減少していた 4. 精神疾患 ( うつ病 不安症 統合失調症 ) モデルでは 概して ニューロン新生は阻害されていた 海馬ニューロン新生をコントロールする仕組みを知ることが必要

8 神経幹細胞とニューロン前駆細胞の発見 Nestin P -GFP transgenic Type I cell (Stem cell) IR<0.5GΩ GFAP Type II cell (Progenitor) IR>0.5GΩ PSA-NCAM Fukuda, S., et al. (2003) J. Neurosci. 23:

9 The genesis of new-born neurons 成体の海馬において新生ニューロンが成熟する過程 in adult hippocampal dentate gyrus 神経幹細胞 (Type 1 cell) Nestin+ GFAP+ ニューロン前駆細胞 (Type 2 cell) Nestin+ PSA-NCAM+ 成熟中の新生ニューロン Nestin- Dcx+ 成熟した新生ニューロン ( 顆粒細胞として機能する )

10 新生ニューロンが海馬回路に組み込まれるまで Adeno lstopl-gfp virus Inoculation into Nestin-Cre mouse in progeny of nestin+ cells 4 weeks after labeling GFP / NeuN CA3 Button of New Neuron DG Nestin-CRE: Prof. Kageyama Adeno-GGFP: Prof. Tamamaki 5μm

11 新生ニューロンは分化後 1 週間でシナプスを作っていた

12 若い新生ニューロンによる新しい海馬回路の形成 Ide Y; Fujiyama F; Okamoto-Furuta K; Tamamaki N; Kaneko T; Hisatsune T Rapid integration of young newborn dentate gyrus granule cells in the adult hippocampal circuitry Eur. J. Neurosci., 28, (2008)

13 老化と海馬ニューロン新生 使用動物 - 若齢サル :5.3±0.8 才 老齢サル :22.8±0.9 才 ( ヒト70 歳程度に相当 ) - 若齢マウス :6 週齢 老齢マウス :2 才 カニクイザル (Macaca fascicularis) - 性成熟 (3 才 ~) 閉経(20 才 ~) 寿命( 約 30 才 最長で35 才程度 ) ( カニクイザル年齢 ) 3 = ( ヒト年齢 ) Aizawa K., et al. (2009) Neurobiol. Aging. online

14 老齢動物における海馬神経幹細胞の様子 神経幹細胞は 3 種類のマーカー (Sox2, GFAP, FABP7) で同定された

15 老齢動物では新生ニューロンの成熟が妨げられていた Hippocampal Neurogenesis in Aged Monkeys

16 海馬回路網によるニューロン新生過程の調節 ニューロン前駆細胞 神経幹細胞

17 ニューロン前駆細胞は GABA に対する応答性を持つ 神経幹細胞 ニューロン前駆細胞 Tozuka Y; Fukuda S; Namba T; Seki T; Hisatsune T GABAergic excitation promotes neuronal differentiation in adult hippocampal progenitor cells Neuron, 47, (2005)

18 興奮性 GABA 入力によるニューロン前駆細胞の活性化

19 ニューロン前駆細胞に対する GABA 神経の入力 5 μm 1 μm

20 ニューロン前駆細胞では 興奮性 GABA 入力によって NeuroD の発現が上昇 GABAR Nucleus

21 GABA 系の作動薬によって海馬ニューロン新生が高まった Agonist Fix *P<0.05 Number of BrdU+/Calbindin+ cells/dgs 海馬における新生ニューロンの数

22 GABA によるニューロン新生の増強 GABA 神経幹細胞 Nestin+ GFAP+ ニューロン前駆細胞 Nestin+ PSA-NCAM+ 未成熟新生ニューロン Nestin- Dcx+ 成熟新生ニューロン

23 海馬新生ニューロンは 海馬回路の安定性を高めるために存在しているのではないか? 海馬台へ 情動 中隔野 CA3 CA1 貫通線維新生ニューロン GABA 嗅内皮質 認知 歯状回 空間記憶能力の維持 感情のコントロール

24 海馬とその周辺回路 海馬 知性の回路 アセチルコリン ドーパミン 中隔野脳幹感情の回路

25 海馬ニューロン新生を介した神経再生 1. 高齢になっても 神経幹細胞の数は保存されている 2. 新生ニューロンは 海馬回路に組み込まれる 3. 新生ニューロンは 認知機能や情動機能に関与している 4. 脳梗塞の後などに 新生ニューロンの数が増加する 5. アルツハイマー病でも 新生ニューロンの増加が示唆された 6. 投薬によって新生ニューロンを増加させる方法も発見された SSRI AChE 阻害薬 GABA 系作動薬 など

26 共同研究者 研究室卒業生 : 纐纈大輔 福田諭 戸塚祐介 井出陽子 相澤憲 2009 年度の研究室メンバー

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