特 別 解 説 2014 年 ノーベル 賞 を 読 み 解 く a b λ δ Abbe δ Abbe ( ) λ() δ Abbe< δ Abbe > α() n ( ) () δ Abbe λ δ Abbe α 図 2 回 折 光 がレンズによって 結 像 するしくみ ababbe 200 nm

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2 特別解説 2014 年ノーベル賞を読み解く 化学賞 回折限界を超えた超解像蛍光顕微鏡 "物理" の限界を超え "生命" 科学の進展に貢献 永井健治 大阪大学産業科学研究所 従来の光学顕微鏡では不可能であった ナノメー トル 10 億分の1メートル の空間スケールを垣間 見ることを可能にし 生きた細胞内の微小構造の 動態 に関する理解への貢献が期待される超解像 きわめて興味深い ここでは何が空間分解能を制限している のかを簡潔に解説し 3 氏がいかにしてその制限を克服した のか さらに今後どのようなサイエンスが展開されつつある のかを述べる 回折限界とは 蛍光顕微鏡がなぜ ノーベル 化学 賞に値するの か そして今後どのようなサイエンスが展開され 細胞のように小さすぎて肉眼では見えないモノは 顕微鏡 ようとしているのかを概説する を使い像を拡大して観察するのが一般的である この像の拡 2014 年のノーベル化学賞は アメリカのハワードヒュー だが 実際 ある程度以下の小さな構造はどれだけ拡大して 大は千倍 一万倍 百万倍 といくらでも原理的には可能 ズ医学研究所の Eric Betzig 博士 スタンフォード大学の William E. Moerner 博士 ドイツ マックスプランク研究 a 所の Stefan W. Hell 博士の 3 氏に授与されることが決まっ た 受賞理由は 超解像蛍光顕微鏡の開発 である 長年 物 理法則によって光の波長の半分の大きさよりも小さなものは 見ることができないとされてきた 私たちが見ることのでき る可視光の波長は nm であることから 最も短い b 波長を用いても 200 nm より細かい構造を解像することはで きないと信じられていた しかしながら 3 氏は 蛍光分子 の特性を巧みに用いることで この限界を超えることに成功 したのである このブレークスルーによって 光学顕微鏡の観察対象は c μm マイクロメートル から nm ナノメートル のオーダー に広がり とくに生体試料の観察に導入され威力を発揮して いる 物理 法則を打ち破り 生命 科学の進展に貢献して いる技術開発に対してノーベル 化学 賞が授与されたことは ながい たけはる 大阪大学産業科学研究所教授 1998 年東京大 学大学院医学系研究科博士課程修了 研究テーマ バイオイメージン グ 趣味 読書 登山 スキー 飲酒しながらの科学談義 青色光 赤色光 図 1 光の回折現象 a 平面波が障害物にぶつかると 光は折れ曲がる b スリットの 径が小さいほど回折角は大きくなる c 赤色光 波長が長い光 の ほうが 青色光 波長が短い光 よりも回折角が大きくなる 化学 Vol.69 No

3 特 別 解 説 2014 年 ノーベル 賞 を 読 み 解 く a b λ δ Abbe δ Abbe ( ) λ() δ Abbe< δ Abbe > α() n ( ) () δ Abbe λ δ Abbe α 図 2 回 折 光 がレンズによって 結 像 するしくみ ababbe 200 nm 1a 1bc 1 b 1 c 2 a Ernst Abbe Abbe δ Abbe 2 b PHOTO:HHMI 受 賞 者 略 歴 ( 化 学 編 集 部 調 べ) Eric Betzig ハワードヒューズ 医 学 研 究 所 グループリーダー Ph.D. AT&T 2005 Stefan W. Hell マックスプランク 生 物 物 理 化 学 研 究 所 所 長, ゲッティンゲン 大 学 名 誉 教 授,ハイデルベ ルグ 大 学 非 常 勤 教 授 Ph.D PHOTO:Max Planck Institute for Biophysical Chemistry William E. Moerner スタンフォード 大 学 教 授 Ph.D IBM IBM PHOTO:Stanford University 22 化 学 Vol.69 No.12 (2014)

4 回 折 限 界 を 超 えた 超 解 像 蛍 光 顕 微 鏡 a b 0.61 λ δ Rayleigh 1.22λ 図 3 Rayleigh が 見 いだした 空 間 分 解 能 の 定 義 ab δ Rayleigh δ Abbe λ 1 δ Rayleigh 0.61λ 3 λ numerical aperture α n nsinα 2 Lord Rayleigh δ Rayleigh δ 400 nm 200 nm 1 μm 100 nm nm 分 子 蛍 光 の 超 局 在 による 超 解 像 2008 GFP 3.5 nm a b 180 c nm / X /nm X /nm 500 図 4 ガウス 分 布 のフィッティングにより 求 められる 重 心 位 置 a1 bc 化 学 Vol.69 No.12 (2014) 23

5 特 別 解 説 2014 年 ノーベル 賞 を 読 み 解 く 3 TIRF 1 Moerner TIRF GFP YFP 488 nm YFP YFP 5 4 GFP 写 真 1 Eric Betzig 博 士 の 研 究 室 にて 2012 Betzig Betzig Lippincott-Schwartz GFP PA-GFP 5 PA-GFP 488 nm PA-GFP Betzig Lippincott-Schwartz PA-GFP Kaede GFP nm 1.5 Eos-FP TIRF nm GFP 1 GFP 340 nm S/N nm N 4 P 3 Rayleigh A Betzig 1 1 P1 300 nm P 3 GFP 1 P 2 Y Rayleigh 1 P 1 F Y F A I N 1 Moerner TIRF Microscopy 1 ATP 図 5 単 一 YFP 分 子 の 遷 移 状 態 モデル YFP AI N A YFP N P nm P 2 P 3 Y203 YFP F 203 YFP 488 nm 24 化 学 Vol.69 No.12 (2014)

6 回 折 限 界 を 超 えた 超 解 像 蛍 光 顕 微 鏡 a PA-GFP b 1 1μm 2 c n 1μm 図 6 Betzig 博 士 が 開 発 した PALM 超 解 像 顕 微 法 apalm PALM 1 btirf cpalm E. Betzig et al., Science, 313, Reprinted with permission from AAAS nm nm nm 6 6 PALM photoactivated localization microscopy 10 nm 光 学 的 な 超 解 像 Betzig Hell a STED y x z + >200nm STED b <<200nm 図 7 STED 法 の 模 式 図 a STED bsted S. W. Hell et al., Bioph. J., 105, L Biophysical Society. 化 学 Vol.69 No.12 (2014) 25

7 特 別 解 説 2014 年 ノーベル 賞 を 読 み 解 く 写 真 2 Hell 博 士 と 超 解 像 顕 微 鏡 の 展 望 について 議 論 する 筆 者 Hell nm Rayleigh Hell 7 7 STED stimulated emission depletion STED Hell STED 50 nm 8 STED 1 PALM GW /cm 2 STED Hell STED 1/10 8 ON/OFF RESOLFTreversible saturable optical fluorescence transitions 9 Dronpa ms/10 nm 7 b Hell nm 参 考 文 献 1E. Betzig, Opt. Lett., 20, W. E. Moerner, L. Kador, Phys. Rev. Lett., 62, T. Funatsu, Y. Harada, M. Tokunaga, K. Saito, T. Yanagida, Nature, 374, R. M. Dickson, A. B. Cubitt, R. Y. Tsien, W. E. Moerner, ibid., 388, G. H. Patterson, J. Lippincott-Schwartz, Methods, 32, E. Betzig, G. H. Patterson, R. Sougrat, O. W. Lindwasser, S. Olenych, J. S. Bonifacino, M. W. Davidson, J. Lippincott-Schwartz, H. F. Hess, Science, 313, S. W. Hell, J. Wichmann, Opt. Lett., 19, T. A. Klar, S. Jakobs, M. Dyba, A. Egner, S. W. Hell, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97, S. W. Hell, Science, 316, R. Ando, H. Mizuno, A. Miyawaki, ibid., 306, 化 学 Vol.69 No.12 (2014)

特 別 解 説 2014 年 ノーベル 賞 を 読 み 解 く 3a C 3 C 3 3 C 2 Alexaluor 430 Cy5 Atto647 Alexaluor 633 3 図 1 TED 顕 微 鏡 に 用 いられるおもな 蛍 光 色 素 TED 3 TED 1 Alexaluor 430

特 別 解 説 2014 年 ノーベル 賞 を 読 み 解 く 3a C 3 C 3 3 C 2 Alexaluor 430 Cy5 Atto647 Alexaluor 633 3 図 1 TED 顕 微 鏡 に 用 いられるおもな 蛍 光 色 素 TED 3 TED 1 Alexaluor 430 特別解説 2014 年ノーベル賞を読み解く 化学賞 超解像蛍光顕微鏡を可能にした蛍光分子 有機化学の観点から 阿部二朗 青山学院大学理工学部化学 生命科学科 今年のノーベル化学賞の授賞対象となった超解像 蛍光顕微鏡は 優れた蛍光分子の開発なくして実 現できなかった 見たい対象や現象に合わせて 最適な分子をつくりだす 化学者の貢献がますま す期待される分野である る超解像蛍光顕微鏡を開発することで 200

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4) H. Takayama et al.: J. Med. Chem., 45, 1949 (2002). 5) H. Takayama et al.: J. Am. Chem. Soc., 112, 8635 (2000). 6) H. Takayama et al.: Tetrahedron Lett., 42, 2995 (2001). 9) M. Kitajima et al: Chem.

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