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6 80%以 上 の ΔmtDNA4696を もつ マ ウ ス を 得 る こ と も で き た の で あ る(図3b). この 結 果 も,た いへ ん な幸 運 に恵 ま れ た とい う こ とが で き る な ぜ な ら ば,ヒ トで は 点 突 然 変 異mtDNAの 母 性 遺 伝 は 頻 繁 に 起 こ る の に 対 し,欠 失 型mtDNAが 母 親 か ら子 供 に 対 して遺 伝 す る例 は こ れ ま で ほ とん ど報 告 が な い1).し た が っ て,今 回 の ΔmtDNA4696も 母性 遺 伝 で きな い 可 能性 の ほ うが む しろ 強 か っ た の で あ る. で は なぜ 今 回,母 性 遺 伝 した の だ ろ うか. ヒ トの 臨 床 例 で は,欠 失 型 と野 生 型 のmtDNAが 結 した 部 分 重 複 型mtDNA(図4a)が 連 介 在 して い る ケ ー ス に 限 られ 母 性 遺 伝 す る報 告 が あ る9).し か し,筆 者 ら が こ こ ま で用 い たサ ザ ン法 に お い て,mtDNA直 線化 の た め に使 用 した 制 限 酵 素 で は部 分 重 複 型(図4a)と 型(図1a)を 区 別 す る こ と が で きな い.そ 性 を 明確 にす る た め,制 欠失 こで この可 能 限 酵 素 に よ る切 断 部 位 の 位 置 と プ ロ ー ブ の 位 置 を変 え て 改 め て サ ザ ン法 に よる 解 析 を 行 な っ た(図4b).そ の結 果,ΔmtDNA4696の ドナ ー と し て 用 い たCy4696に は 部 分 重 複 型mtDNAの 検 出はで き なか っ た が,ΔmtDNA4696導 たDNAを 入 マ ウ ス の 尾 よ り抽 出 し 用 い て 解 析 し た と こ ろ,F0,F1,F2世 は 若 干 量 の 存 在 を認 め た.ΔmtDNA4696導 各臓 器 につ い て は,お も に骨 格 筋,心 の 部 分 重 複 型 が 存 在 し た が,そ mtdnaの み 観 察 され,し 代に 入 マ ウス の 筋,血 液 に 若 干 量 の他 の臓 器 で は 欠失 型 か も同 一 個 体 内 の 組 織 間 で 欠 ΔmtDNA4696の 図5 化学 的 (a d)骨 COX活 失 型mtDNAの 割 合 を 比 較 した と こ ろ,ヒ トで 認 め ら れ る ほ ど大 きな 差 は な か っ た(図4c). した が っ て,こ れ らの 結 果 は,部 分 重 複 型mtDNAの 形 態 的 な 異 常 格 筋(ヒ ラ メ 筋)(ab)と 筋 生 検 で84.896の ΔmtDNA4696を マ ウ ス 由 来.連 色 性 線 維(bの 筋 線 維1 3)と4本 お け る ΔmtDNA4696の こ ろ,筋 線 維1 7は ロ セ ス さ れ,欠 77.3%の 有 利 に増 殖 した可 能性 が 強 い こ と を示 して い る.そ れ で は,い つ どの よ う に し て 部 分 重 複 型mtDNAが つ く ら れ た の だ ろ うか.サ ン法 の 検 出 感 度 で はCy4696に か っ た が,マ はそ の 存 在 が 認 め られ な ウ ス 組 織 に 存 在 す る 部 分 重 複 型 はCy4696 由 来 な の か.そ に,in vivoで ザ れ と も ΔmtDNA4696の 胚への 導入後 の 組 換 え な ど に よ り新 た に形 成 され た の も つこ とが 明 らかにな った 続 切 片 を 用 い て,3本 のCOX染 のCOX非 色 性 線 維(bの 割 合 をPCR法 染 筋 線維 で 定 量 分 析 した と そ れ ぞ れ,95.6,90.0,86.5,81.9,82.2,83.2, ΔmtDNA4696を の ΔmtDNA4696の 筋線維 横 断切片 の 齢 の 正 常 雄 マ ウ ス 由 来,bとdは 21週 齢 のF2雄 4 7)に 心 筋(c,d)の 性 染 色.aとcは21週 み が 母 性 遺 伝 し,そ の 後 この 分 子 が 欠 失 型 と野 生 型 に プ 失 型mtDNAが 割合 の多 い マ ウ ス で観 察 さ れた組 織 も っ て い た.COX非 染 色性 の筋線維 含 有 平 均 は90.7±3.8%,一 の 筋 線 維 の 平 均 は81.2±2.3%で 方,COX染 色性 あ っ た. (e)38週 齢のF1の 雄 マ ウス.そ の 蒼 白色 の 耳 と尾 部 か ら深 刻な 貧 血 症 と 診 断さ れ た.こ の マ ウス は7週 齢 の 筋 生 検 にお い て58.7% の ΔmtDNA4696を も って い た が,撮 影 の 翌 日 に 腎 不 全 によ り死 亡 した. (f)正常 雄 マ ウ ス 由 来 の 腎 臓(左)とeの マ ウ ス の 腎 臓(右).右 腎 臓 は 貧 血性 に よ り粒 子 状 の 表 面 を 示 し,88.2%の の ΔmtDNA4696 を も って いた. か.こ れ らの 問 題 は 今 後 に残 さ れ た 重 要 な課 題 で あ る. さ ら に,こ こ で も う 一 つ ヒ トの 臨 床 例 と 異 な る 点 は, ヒ ト の 分 裂 組 織 で は 欠 失 型mtDNAが に 対 し,マ ウ ス の ΔmtDNA4696が 蓄 積 す る こ と で あ る(図4c).こ が ΔmtDNA4696を 834 蓄積 され な いの 分裂組織 に も大量 に れはマ ウスの分 裂細 胞 蓄 積 して も生 存 で き る こ と を 反 映 し 蛋 白 質 核酸 酵 素Vol.46No.7(2001) (g,h)腎 臓 の 腎 皮 質 の 組 織 化 学,同 (g)と94.0%の ΔmtDNA4696を じ週齢 の 正 常 雄 マ ウ スの 腎 臓 も つ 腎 臓(h),hに お ける尿 細 管 腔 は 顕 著 に 拡 張 し,部 分 的 に エ オ シ ン 好 性 の 物 質 を 含 ん で い た. b,d,f,hに mm,5μmで お け る ス ケ ー ル バ ー は そ れ ぞ れ5μm,2.5μm,5 あ る.

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8 (Mus musculus) Mus spretus (Rattus norvegicus) 4) Inoue, K., Ito, K., Takai, D., Soejima, A., Shisa, H., LePecq, J.-B., Sega1-Bendirdjian, E., Kagawa, Y., Hayashi, J.-I.: J. Biol. Chem., 272, (1997) 5) Inoue, K., Nakada, K., Ogura, A., Isobe, K., Goto, Y.- i., Nonaka, I., Hayashi, J.-I.: Nature Genet., 26, (2000) 7) Kaneda, H., Hayashi, J.-I., Takahama, S., Taya, C., Fischer Lindahl, K., Yonekawa, H.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92, (1995) 8) Shitara, H., Kaneda, H., Sato, A., Inoue, K., Ogura, A., Yo nekawa, H., Hayashi. J.-I.: Genetics, 156, (2000) 9) Poulton, J., Deadman, M. E., Gardiner, R. M.: Lancet, 1, (1989) 10) Goto, Y.-i., Koga, Y. et al.: J. Neurol.Sci., 100, (1999) 11) Silva, J. P., Kohler M., Graff, C., Oldfors, A., Magnuson, M. K., Berggren, P. 0., Larsson, N.-G.: Nature Genet., 26, (2000) 12) Marchington, D. R., Barlow, D., Paulton, J.: Nature Med., 5, (2000) 13) Sligh, J. E., Levy, S. E., Waymire, K. G., Allard, P., Dillehay, D. L., Nusinowitz, S., Heckenlively, J. R., MacGregor, G. R., Wallace, D. C.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97, (2000) 14) Yamaoka, M., Isobe, K., Shitara, H., Yonekawa, H., Miya bayashi, S., Hayashi, J.-L : Genetics, 155, (2000)

9 symposium New Paradigms of Molecular Chaperones in the Postgenome Era Sessionl. How cellular proteins fold into functional shapes Session2. Maturation of nascent proteins in the early secre tory pathway Session3. Molecular chaperones in control of cell growth and development Session4. Molecular chaperones and Immune System Session5. Protein folding and degenerative diseases Tel ext.2691 FAX society Tel FAX

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