Ceratopteris richardii Physcomitrella patens, Marchantia polymorpha

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1 Database Center for Life Science Online Service Mitsuyasu Hasebe, mhasebe@nibb. ac. jp http: //www. nibb. ac. jp/-mhasebe Rumiko Kofuji, Youichi Tanabe, Motomi Ito, Evolution of MADS box genes and reproductive organs in land plants

2 Ceratopteris richardii Physcomitrella patens, Marchantia polymorpha

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4 SOCI (SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANSI) L SVP (SHORT VEGETATIVE PHASE)

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6 図3ミ ズ ワ ラ ビcMAO51遺 伝子 の発 現様式 A:ミ ズ ワ ラ ビの 株 か ら葉 を1枚 だ け残 して,他 の 葉 を取 り除い た も の.ス ケー ル:1cm,B:生 殖 葉 の 裏 側 の 拡 大 図. 黄 色 い袋 が胞 子.ス ケ ール:0.5mm. C:葉 の 先端 の 縦 断 面.D:葉 柄 の横断 面.丸 く見 え るの が維 管 束.E:根 端 の 縦 断面,C Eの の先 ス ケ.ル:5oμm. F I:胞 子 の 発生 過 程.ス ケ ー ル:10 μm. Database Center for Life Science Online Service 養 器 官 の 両 方 で 発 現 し て い た(図3).栄 養 葉,生 殖 葉 と も に発 育 途 中 の 先 端 部 分 の細 胞 分 裂 が活 発 な部 分,お び維 管 束 で 発 現 が 見 られ,後 よ 者 の 発 現 は茎 を通 っ て根 端 にあ る分 裂細 胞 へ とつ な が っ て い た.さ らに,生 殖 葉 で は 胞 子 形 成 過 程 で 発 現 し,胞 子 が 出 来 上 が る と発 現 が 低 下 した.こ の こ と か ら,植 物 Ⅱ型MADSボ ックス 遺伝 子 は元 来,栄 養 器 官 と生 殖 器 官 の 両 方 で 発 現 す る タ イプ で あ っ た 可 能 性 が 高 く な る. さて,さ らに 原 始 的 な コ ケ で は ど うで あ ろ うか.コ の体 制 を 理 解 す る に は,世 ケ 代 交 代 に つ い て 思 い 出す 必 要 図4ヒ A:胞 が あ る(図1).ほ と ん どの後 生 動 物 の体 は二倍 体 で あ メ ツ リガ ネ ゴ ケPpMADS1遺 伝 子の 発現 様式 子 お よ び そ の 下 部 に あ り,Ⅳ 倍 体 茎 葉 体 に埋 ま り一 倍 体 か らの 栄 養 を 吸 収 す る栄 養 器 官 で 発 現 が 見 られ る.B:い ろ いろ り,一 倍 体 に な る の は 単 細 胞 の 生 殖 細 胞 だ け で あ る.し な 発 生 段 階 の 造 精 器.青 く発 現 が 見 ら れ る造 精 器 内 で は.精 原 細 か し,陸 上 植 物 は 二 倍 体 だ け で な く,一 倍 体 も多 細 胞 化 胞 が 分 裂 を終 え,プ ロ トプ ラ ス ト化 しは じめ て い る.C:造 す る.シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ,ミ 卵器 内 の 卵 細胞 で発 現 が 見 られ る ズ ワ ラ ビ で栄 養 器 官,生 殖 器 官 と して 見 て き た 器 官 は す べ て 二 倍 体 で あ る.ミ ズ ワ ラ ビの 一 倍 体 は 前 葉 体 と よ ば れ,二 倍 体 の 生 殖 器 官 で 作 ら 二 倍 体 に な る の は受 精 卵 だ け で,そ れ 以 外 は す べ て 一 倍 れ た 一 倍 体 の 胞 子 が 発 芽 して 多細 胞 体 へ と発 生 す る.多 体 で あ る. 細 胞 の 前 葉 体 の 上 に 造 卵 器 と造 精 器 が つ くられ,そ の 中 であ る ロ イ ヌ ナ ズ ナ で は 二 倍体 の 雌 し ヒ メ ツ リ ガ ネ ゴ ケ で は,二 倍 体 は 一 倍 体 に 寄 生 し て お 数 分 裂 に よ り数 細 胞 に まで 退化 した前 葉 体 り,一 倍 体(茎 葉 体)に 茎 葉 に似 た 器 官 を形 成 す る.茎 葉 に卵 と精 子 が で き る.シ べ の 中 で,減 陸 上 植 物 の 中 で シ ダ よ り も原始 的 な系 統 の1つ に相 当す る胚 が 形 成 さ れ,そ の 中 に卵 が 形成 され る. 体 先 端 の 造 卵 器 と造 精 器 の 中 で卵 と精 子 が 形 成 され る. 二 倍 体 の 雄 しべ の 中 で は 減 数 分 裂 に よ り一 倍 体 の花 粉 が シ ャ ジ ク モ 藻 類 と違 う点 は'受 精 卵 が 体 細 胞 分 裂 を行 な 形 成 さ れ,雌 い,多 しべ の 先 端 に着 くと前 葉 体 に あ た る花 粉 管 細 胞 の 二 倍 体 を発 生 させ る こ とで あ る.受 精 卵 は を雌 しべ の 中 へ と伸 長 させ る.精 子 に相 当す る精 細 胞 が 造 卵 器 の 中 で 数 回体 細 胞 分 裂 を行 な い,造 卵 器 の 上 下 に 花 粉 管 の 中 を 卵 へ と移 動 し,受 精 す る. 幹 細 胞 に あ た る 頂 端 細 胞 を 形 成 す る.頂 端 細 胞 は 順 次 細 陸 上 植 物 に 最 も 近 縁 な シ ャ ジ クモ 藻 類 は一 倍 体 で 多 細 胞 分 裂 を く り返 し,数 百 細 胞 か ら な る栄 養 体 とな る.こ 上 に 造 卵 器 と 造 精 器 を 形 成 し,そ れ の こ ろ に な る と頂 端 細 胞 は消 え,栄 養 体 の 上 側 が 分 裂 を ぞ れ が 卵 と精 子 を形 成 す る.受 精 後 最 初 の 分 裂 が 減 数 分 く り返 し,生 殖 器 官 で あ る胞 子 を1つ 形 成 す る.胞 子 裂 で あ り,再 び 一 倍 体 の 藻 体 を形 成 す る.し た が っ て, の 中 で 減 数 分 裂 に よ り胞 子 が 形 成 さ れ る.こ 胞 性 の 藻 体(図1)の 蛋 白質 核 酸 酵 素Vol.46No.10(2001) のよ う 1363

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9 1) Banks, J.: Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.. 50, (1999) 2) Schaefer, D. G. : Curr. Opin. Plant Biol., 4, (2001) 3) Coen, E. S., Meyerowitz, E. M. : Nature, 353, (1991) 4) Shore, P., Sharrocks, A. D. : Ear. J. Biochem., 229, 1-13 (1995) 5) Mushegian, A. R.. Koonin, E. V. : Genetics, 144, (1996) 6) Alvarez-Buylla, E. R., Pelaz, S., Liliegren, S. J., Gold, S. E., Burgeff, C., Ditta, G. S., de Pouplana, L. R., Martinez- Castilla, L., Yanofsky, M. F.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97, (2000) 7) Norman, C., Runswick, M., Pollock, R., Treisman, R. : Cell, 55, (1988) 8) Herskowitz, I.: Nature, 342, (1989) 9) Pellegrini, L., Tan, S., Richmond, T. J.: Nature, 376, (1995) 10) Wynne, J., Treisman, R.: Nucl. Acids Res.. 20, (1992) 11) Black, B. L., Olsen, E. N.: Ann. Rev. Cell Dev. Biol., 14, (1998) 12) Fietz, M. J., Presland, R. B., Rogers, G. E. : J. Cell Biol (1990) Tel FAX tadakumac cc.ndmc.ac.jp 13) Li, W.: Molecular Evolution, Sinauer Assoc., Sunderland, Massachusetts (1997) 14) Rutledge, R., Regan, S., Nicolas. 0., Fobert. P., Cote, C., Bosnich. W., Kauffeldt, C., Sunohara, G., Seguin, A., Stewart, D. : Plant]., 15, (1998) 15) Gu, Q., Ferrandiz, C., Yanofsky, M. F., Martienssen, R. : Development, 125, (1998) 16) Pelaz, S., Ditta, G. S., Baumann, E., Wisman, E., Yanofsky, M.F.: Nature, 405, (2000) 17) Zhang, H., Forde, B. G.: Science, 279, (1998) 18) Samach, A., Onouchi, H., Gold, S. E., Ditta, G. S., Schwartz- Sommer, Z., Yanofsky, M. F., Coupland, G. : Science, 288, (2000) 19) Hartmann, U., Hohmann, S., Nettesheim, K., Wisman, E., Saedler, H., Hujiser. P. : Plant]., 21, (2000) 20) Honma, T., Goto, K. : Nature, 409, (2001) 21) Hasebe, M., Wen, C.-K., Kato, M., Banks, J.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95, (1998) 22) Weigel, D., Alvarez, J., Smyth, D. R., Yanofsky, M. F., Meyerowitz, E. M.: Cell, 69, (1992) 23) Himi, S., Sano, R., Nishiyama, T., Tanahashi, T., Kato. M., Ueda, K., Hasebe, M. : J. Mol. Evol., in press (2001) Tel FAX yamaji@ biochem.osakafu-u.ac.jp nyunoyacacc.tuat.ac.jp Tel./FAX Tel FAX kyoko@cc.ocha.ac.jp

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