339 金 字 塔 の 一 つと 言 える Bacillus subtilis は 土 壌 細 菌 であり 身 近 な 水 田 畑 などから 簡 単 にたくさん 見 つけることができる 一 方 納 豆 製 造 に 適 した 性 質 を 持 つ 株 は 限 られており Bacillus subtili

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1 338 モダンメディア 61 巻 11 号 2015[ 身 近 で 活 躍 する 有 用 微 生 物 ] き 木 むら 村 Keitarou KIMURA けいたろう 啓 太 郎 はじめに 納 豆 の 原 料 は 大 豆 水 納 豆 菌 の 3 つだけである 食 塩 は 使 われず 関 与 する 微 生 物 も 1 種 類 であり 発 酵 にたった 2 日 しか 要 しない( 大 豆 発 酵 に 1 日 発 酵 後 の 低 温 熟 成 に 1 日 ) 大 豆 発 酵 食 品 としてはお そらく 世 界 最 短 の 製 造 工 程 であろう 同 じ 大 豆 発 酵 食 品 でも 食 塩 が 添 加 され 熟 成 期 間 が 長 く 発 酵 に 複 数 の 微 生 物 種 が 関 与 する 味 噌 醤 油 と 比 べれば 納 豆 は 大 変 単 純 である 納 豆 菌 は 胞 子 形 成 能 を 有 するグラム 陽 性 細 菌 であ る 微 生 物 分 類 上 納 豆 菌 は 枯 草 菌 (コソウキン Bacillus subtilis)に 属 す 納 豆 製 造 に 使 われる 菌 株 であ ることを 示 すため 納 豆 菌 を Bacillus subtilis(natto) と 表 記 することが 多 い 納 豆 のネバネバ 物 質 (グルタ ミン 酸 ポリマー poly -γ-glutamic acid, 以 下 γpga) を 大 量 に 作 るので 納 豆 菌 のコロニー 形 態 は 顕 著 な 山 型 を 示 す( 図 1) 納 豆 菌 は 納 豆 から 分 離 された 枯 草 菌 株 であり 筆 者 の 知 る 限 り 納 豆 発 酵 菌 について 最 初 に 文 献 が 報 告 されたのは 1894 年 である 1) かつて 納 豆 菌 を 独 立 した 種 Bacillus natto として 扱 う 文 献 もあったが Bacillus natto が 国 際 細 菌 命 名 規 約 に 記 載 されたこ 図 1 納 豆 菌 のコロニー 形 態 山 型 に 盛 り 上 がっている 部 分 がネバネバ 物 質 γpga である とはなく Bergey s Manual of Determinative Bacteriology 第 7 版 (1957 年 ) 以 降 は Bacillus subtilis と 同 一 とされた 現 在 納 豆 製 造 に 使 われている 主 要 な 納 豆 菌 株 は 3 つあり そのうち 宮 城 野 株 とよばれる 菌 株 がよく 使 われている 1) 納 豆 菌 ( 宮 城 野 株 )の 全 ゲノム 塩 基 配 列 が 慶 応 大 学 研 究 チームにより 2010 年 に 公 開 された 2) これを 契 機 として 納 豆 菌 研 究 の 環 境 整 備 が 進 み 海 外 の 論 文 でも Natto の 文 字 を 見 かけることが 多 くなった 公 開 されたゲノム 情 報 には 繰 り 返 し 配 列 や GC バイアスを 原 因 とする 欠 落 箇 所 が 残 されていたが 昨 年 解 析 鎖 長 の 長 い 第 3 世 代 DNA シーケンサー(PacBio RS sequencer) による 精 度 改 善 が 行 われ いくつか 新 たに 同 定 され た 遺 伝 子 も 見 つかっている 3) 一 方 枯 草 菌 ではモデル 細 菌 として 分 子 生 物 学 の 黎 明 期 から 使 われている 実 験 室 株 Bacillus subtilis 168 がよく 知 られている 胞 子 形 成 に 伴 う 細 胞 分 化 菌 体 外 タンパク 質 分 泌 DNA 複 製 過 程 などに 関 す る 知 見 の 蓄 積 が 豊 富 であり 比 較 的 早 い 時 期 (1997 年 )に 全 ゲノム 塩 基 配 列 が 決 定 された 4) 細 菌 の 一 つ である 全 ゲノム 解 析 は 国 際 コンソーシアム 方 式 で 進 められ 日 本 人 研 究 者 の 貢 献 も 大 変 大 きかった 4) 枯 草 菌 は 外 部 から DNA を 積 極 的 に 細 胞 内 へ 取 り 込 んで 自 己 ゲノムと 相 同 組 換 えすることによって 形 質 転 換 する 能 力 (natural competence)を 有 する DNA の 取 り 込 みが 細 胞 密 度 依 存 に 実 行 されることが 見 出 され この 現 象 が 詳 しく 研 究 されてきた 菌 体 外 に 分 泌 される 低 分 子 ペプチド ComX の 濃 度 を 指 標 と して 活 用 する 細 胞 密 度 による 生 体 制 御 機 構 (タイプ Ⅱ 型 クォーラムセンシング quorum sensing)が 発 見 され 次 いで ComX 受 容 体 を 介 した 細 胞 内 情 報 伝 達 経 路 が 解 明 されたことは 1990 年 代 微 生 物 学 の 国 立 研 究 開 発 法 人 農 業 食 品 産 業 技 術 総 合 研 究 機 構 食 品 総 合 研 究 所 茨 城 県 つくば 市 観 音 台 National Food Research Institute -National Agriculture and Food Research Organization (NARO) ( Kannondai, Tsukuba, Ibaraki) ( 26 )

2 339 金 字 塔 の 一 つと 言 える Bacillus subtilis は 土 壌 細 菌 であり 身 近 な 水 田 畑 などから 簡 単 にたくさん 見 つけることができる 一 方 納 豆 製 造 に 適 した 性 質 を 持 つ 株 は 限 られており Bacillus subtilis であれば 何 でもよいわけではない 5) 例 えば 実 験 室 株 (Bacillus subtilis 168)で 納 豆 を 作 ることは 出 来 ない( 表 1) 実 験 室 株 はネバネバ 物 質 γpga を 作 ることができないだけでなく 煮 豆 上 で 菌 膜 を 形 成 することができないのである( 納 豆 菌 は 被 り と 呼 ばれる 納 豆 表 面 を 白 く 覆 う 菌 膜 を 形 成 する) 実 際 実 験 室 株 が 寒 天 プレート 上 で 直 径 数 ミリメートルほどのコロニーを 形 成 するのに 対 し 納 豆 菌 のコロニーは 2 日 間 程 でプレート 全 体 に 広 がってしまうほど 面 的 増 殖 能 が 高 い 6) 本 稿 では 筆 者 らの 研 究 成 果 を 交 えながら γpga の 生 産 制 御 機 構 と 挿 入 配 列 (insertion sequence, IS)によるそ の 不 活 性 化 納 豆 菌 の 系 統 的 特 徴 とその 遺 伝 的 背 景 納 豆 菌 バクテリオファージの 感 染 戦 略 納 豆 の 粘 り 物 質 の 産 業 利 用 などに 関 する 話 題 を 紹 介 したい Ⅰ. ネバネバ 物 質 γpga の 生 産 制 御 機 構 1. γpga 合 成 遺 伝 子 納 豆 発 酵 で 最 も 特 徴 的 なことは 粘 り 物 質 γpga の 生 産 である 基 礎 研 究 で 使 われる 実 験 室 株 がγ PGA を 生 産 しないため 非 常 に 身 近 な 物 質 である にも 関 わらずその 合 成 に 関 与 する 遺 伝 子 や 発 現 制 御 機 構 は 最 近 までよくわからなかった 研 究 が 進 んだ きっかけは 炭 疽 菌 Bacillus anthracis である 2001 年 に 米 国 で 発 生 した 炭 疽 菌 バイオテロリズムを 覚 え ている 読 者 も 多 いと 思 う 実 は 炭 疽 菌 もγPGA を 生 産 する ただし 炭 疽 菌 γpga は D-グルタミ ン 酸 のみで 構 成 され 細 胞 壁 に 結 合 している 点 で 納 豆 菌 と 異 なる( 納 豆 菌 のγPGA は DL-グルタミン 酸 の 混 成 で 細 胞 外 に 遊 離 している) 炭 疽 菌 γpga が 病 原 因 子 であることから 注 目 され 東 京 大 学 医 科 学 研 究 所 と 農 林 水 産 省 家 畜 衛 生 試 験 所 ( 現 農 研 機 構 動 物 衛 生 研 究 所 )の 研 究 グループによってその 合 成 酵 素 遺 伝 子 capbca が 突 き 止 められた 7, 8) 尚 病 原 因 子 であると 言 ってもγPGA それ 自 体 に 毒 性 があ るわけではない 炭 疽 菌 γpga は CO 2 濃 度 上 昇 に 呼 応 して 合 成 される 8) つまり 宿 主 体 内 への 侵 入 を CO 2 シグナルとして 感 知 し 自 身 の 細 胞 をγPGA で 覆 い 尽 くすことによって 炭 疽 菌 は 宿 主 であるヒ トや 家 畜 の 免 疫 系 から 逃 れることができるのである 8) ( 図 2) 納 豆 菌 のγPGA にそのような 構 造 的 機 能 は なく 紙 面 の 都 合 で 詳 細 は 割 愛 するが むしろ 菌 体 外 貯 蔵 栄 養 としての 生 理 的 機 能 を 有 することがわ かっている 9) 納 豆 菌 は 一 般 的 安 全 性 が 認 められて いる(generally accepted as safe) 食 べられる 菌 であ るのでご 安 心 願 いたい capbca 遺 伝 子 と 相 同 性 を 持 つ 納 豆 菌 遺 伝 子 pgs BCA は 芦 内 らによって 機 能 的 に 同 定 された 10) 前 述 のように 枯 草 菌 実 験 室 株 はγPGA を 生 産 しない それにも 関 わらず 実 験 室 株 でも pgsbca は 無 傷 の まま 保 持 されていた その 後 筆 者 らも 加 わってい くつかの 研 究 グループによりγPGA 合 成 制 御 機 構 の 解 明 が 進 められた 11 ~ 16) 中 でも 農 研 機 構 食 品 総 合 研 究 所 の Tran 伊 藤 らによってγPGA 合 成 が クォーラムセンシングの 制 御 下 にあることが 示 され てから 12) は 実 験 室 株 を 用 いた 基 礎 研 究 では 見 え なかった 枯 草 菌 の 隠 れた 一 面 を 浮 き 彫 りとする 成 果 が 得 られた 2. クォーラムセンシングによるγPGA 生 産 制 御 枯 草 菌 が 外 部 から 積 極 的 に DNA を 細 胞 内 へ 取 り 込 み 自 己 ゲノムと 相 同 組 換 えして 形 質 転 換 する 能 力 (natural competence)を 持 ち この 現 象 の 解 析 から 菌 体 外 低 分 子 ペプチド ComX を 細 胞 密 度 指 標 とす る 情 報 伝 達 経 路 が 解 明 されたことはすでに 述 べた 通 りである 一 方 納 豆 菌 の natural competence は 実 験 室 株 の 100 分 の 1 以 下 で 形 質 転 換 効 率 が 非 常 に 低 いことが 経 験 的 に 知 られていた Dubnau らの natural competence に 関 する 先 駆 的 研 究 によれば 濃 度 が 閾 値 に 達 した ComX は 細 胞 膜 にある 受 容 体 リ 表 1 Bacillus subtilis 実 験 室 株 と 納 豆 菌 の 主 な 形 質 差 異 株 名 γpga 生 産 面 的 増 殖 能 プロテアーゼ 生 産 形 質 転 換 能 ビオチン 合 成 能 Bacillus subtilis (natto)( 納 豆 菌 ) Bacillus subtilis 168 ( 実 験 室 株 ) + ± + ( 27 )

3 340 RPG1 RTC30 capa::spc 図 2 炭 疽 菌 の 染 炭 疽 菌 RPG1 株 γpga 合 成 遺 伝 子 capa の 破 壊 株 RTC30 31) 細 胞 に 結 合 したγPGA は をはじくため その 部 分 が 白 く 浮 き 上 がる capa 破 壊 株 細 胞 周 辺 には 白 い は 観 察 されない 筆 者 がパス ール 研 究 所 (Institut Pasteur)の Unité Toxines et Pathogénie Bactérienne 在 中 に 染 は 文 献 31 に って 行 った P P eg pgsbca PGA 合 成 om omp oma egs egq eg com e e ce egs omq om 図 3 細 胞 密 度 応 制 御 機 構 (クォーラムセンシング)による γpga 合 成 制 御 の Pi はリン 酸 基 修 飾 を 示 す ComQ は 菌 体 外 低 分 子 ペプチド ComX の 修 飾 出 を 担 う 膜 タンパク 質 ComP, ComA, DegQ, DegS, DegU については 本 文 を 参 照 ン 酸 化 酵 素 ComP に 結 合 し これを 活 性 化 すること によって ComP の 自 己 リン 酸 化 に 始 まる 細 胞 内 リン 酸 化 リレーを 引 き 起 こす 17) γpga 合 成 制 御 に 関 して 言 えば 細 胞 密 度 情 報 は 最 終 的 に 転 写 因 子 DegU へ 伝 えられる( 図 3) 遺 伝 子 破 壊 株 の 解 析 の 結 果 DegU は natural competence とγPGA 生 産 の 両 方 に 必 須 であることがわかった では なぜ 納 豆 菌 は 旺 盛 にγPGA を 生 産 するにも 関 わらず natural competence が 低 いのだろうか? 逆 に 言 えば なぜ 実 験 室 株 は natural competence が 高 くγPGA を 生 産 しないのか? この 疑 問 を 解 く 鍵 は degq 遺 伝 子 上 流 にある 一 塩 基 変 異 (SNP, single nucleotide polyphorphism)に あった 13, 14) degq は ComP によってリン 酸 化 され た ComA に 依 存 して 定 常 期 に 発 現 する このとき degq プロモーターは-10 位 置 の 塩 基 が T であれば 高 発 現 型 となり C であれば 低 発 現 型 となる たった 一 塩 基 の 違 いによって degq 発 現 量 に 約 50 倍 の 違 い が 生 じる 18) degq が 破 壊 されるとγPGA 生 産 は 失 われる 13) 我 々は degq の 機 能 を 明 らかにするため まず 納 豆 菌 degq 破 壊 株 を 作 成 した そして degq が 破 壊 されている 条 件 下 でγPGA 生 産 を 可 能 とする ( 28 )

4 341 抑 制 変 異 (suppressor mutation)を 探 した 14) 3. degq 遺 伝 子 破 壊 の 抑 制 変 異 と 枯 草 菌 の 生 存 戦 略 抑 制 変 異 は DegU と 二 成 分 制 御 系 を 構 成 する DegS の 自 己 リン 酸 化 ドメインに 集 中 して 現 れた 14) DegS は 自 己 リン 酸 化 能 に 加 えてリン 酸 基 を DegU に 転 移 する 働 きを 持 つ そのため DegS リン 酸 化 が 進 めばリン 酸 化 DegU(DegU-Pi)が 増 える( 図 3) アイソトープ[γ- 32 P]ATP を 用 いた in vitro での 詳 細 なリン 酸 化 実 験 により 抑 制 変 異 を 有 する DegS ( 例 えば DegS D250N)の 自 己 リン 酸 化 能 が 野 生 型 DegS に 比 べて 非 常 に 高 いことがわかった より 正 確 に 述 べれば 変 異 体 では 自 己 リン 酸 化 が 促 進 され るとともに 脱 リン 酸 化 速 度 が 低 下 しリン 酸 化 状 態 が 安 定 して 観 察 されたのである 14) 抑 制 変 異 は DegQ の 機 能 を 模 倣 しており 野 生 型 DegS を DegQ 存 在 下 で 反 応 させるとやはりリン 酸 化 反 応 促 進 と 脱 リン 酸 化 抑 制 が 観 察 された 14) 結 局 DegU はそのリン 酸 化 修 飾 の 有 無 で 結 合 で きる DNA 配 列 を 選 択 でき DegQ がそのリン 酸 化 状 態 を 調 節 して 多 面 的 な 表 現 型 を 生 み 出 すことが 明 らかにされた 16) 言 い 換 えれば 環 境 変 化 ( 細 胞 の 高 密 度 化 による 栄 養 源 の 枯 渇 集 団 内 での 競 争 激 化 ) に 対 応 するため 枯 草 菌 は 2 つの 戦 略 ( 外 部 DNA を 取 り 込 んで 自 己 変 革 する or 栄 養 貯 蔵 としてγPGA 生 産 する)を 持 ち この 2 つはあたかも 二 者 択 一 の ような 制 御 を 受 けているのである 多 細 胞 化 した 高 等 生 物 と 異 なり 単 細 胞 として 生 き 延 びた 細 菌 が 獲 得 した 興 味 深 い 生 存 戦 略 である γpga 生 産 以 外 にも 大 豆 発 酵 に 必 要 なプロテアーゼ 生 産 をはじめ 細 胞 運 動 に 関 わる 鞭 毛 形 成 など DegU-Pi に 支 配 され る 表 現 型 が 多 く 知 られている 興 味 のある 読 者 は 原 著 を 参 照 願 いたい 19) 4. 挿 入 配 列 IS4Bsu1 による comp 遺 伝 子 破 壊 と 発 酵 不 良 納 豆 業 界 では 納 豆 菌 の 発 酵 能 が 突 如 失 われるこ とが 以 前 から 知 られていた 全 く 粘 らなくなってし まうのである 農 研 機 構 食 品 総 合 研 究 所 の 永 井 らに よって この 原 因 が 納 豆 菌 ゲノムに 複 数 コピー 存 在 する IS4Bsu1 と 名 付 けられた 挿 入 配 列 であること が 明 らかにされた 15) 挿 入 配 列 はトランスポゼース をコードしており 自 身 のコピーをゲノム 内 の 別 の 場 所 へ 挿 入 することができる ComX 受 容 体 遺 伝 子 comp が IS4Bsu1 転 移 のホットスポットであり comp 破 壊 によるクォーラムセンシングの 機 能 不 全 が 発 酵 不 良 の 原 因 だったのである 15) 5. γpga の 産 業 利 用 納 豆 菌 が 生 産 するγPGA は 食 品 添 加 物 として 利 用 されているだけでなく 凝 集 剤 や 化 粧 品 原 料 ドラッ グデリバリー ドラッグキャリアー 分 子 として 活 用 することができる 20) また 後 述 する 納 豆 発 酵 適 性 株 の 解 析 中 に 多 数 選 抜 した 株 の 中 には IS4Bsu1 を 持 たない 株 も 存 在 した 蓄 積 したγPGA 生 産 制 御 に 関 する 知 見 と 遺 伝 資 源 としての 納 豆 発 酵 株 はγPGA の 安 定 的 大 量 生 産 に 利 用 できるであろう Ⅱ. 納 豆 発 酵 に 適 した 枯 草 菌 系 統 について 1. 納 豆 発 酵 適 性 の 遺 伝 的 特 徴 経 験 的 によく 知 られていたように 納 豆 製 造 に 適 した 性 質 を 持 つ 株 は 限 られており Bacillus subtilis であれば 何 でもよいわけではない 近 年 納 豆 発 酵 適 性 株 の 系 統 解 析 や 納 豆 菌 変 異 株 の 表 現 型 解 析 に よって 納 豆 を 作 るために 必 要 な 遺 伝 的 特 徴 の 一 端 が 明 らかとなった 5, 6, 11 ~ 14, 21, 22) それは 1 粘 り 物 質 γpga 生 産 を 制 御 する 細 胞 密 度 情 報 伝 達 系 の 鍵 遺 伝 子 degq が 高 発 現 タイプのプロモーター 配 列 を 有 すること 2 細 胞 の 運 動 性 に 関 わる swra 遺 伝 子 が 活 性 化 型 であり 被 り と 呼 ばれる 菌 膜 を 形 成 する こと 3ビオチン 合 成 オペロンに 欠 損 変 異 を 有 し 細 胞 内 でビオチン 合 成 ができないこと 4フラジェラ ( 鞭 毛 ) 形 成 能 が 弱 いこと 以 上 4 点 である 系 統 解 析 では 共 同 研 究 者 の 久 保 ( 茨 城 県 工 業 技 術 センター 技 師 現 在 は 主 任 )らが 稲 わらから 多 数 分 離 した 枯 草 菌 株 1 つ 1 つで 実 際 に 納 豆 を 作 り 物 性 試 験 官 能 試 験 により 適 性 株 の 選 抜 試 験 が 行 わ れた 5) 寒 天 培 地 上 でγPGA 生 産 性 を 示 した 424 株 から 59 株 の 適 性 株 が 選 抜 され これらを MLST 法 (multilocus nucleotide sequence type)および AFLP 法 (amplified fragment length polymorphism)で 解 析 した その 結 果 納 豆 発 酵 に 適 した 株 は Bacillus subtilis subsp. subtilis の 中 にまとまった 集 団 として 現 れた 宮 城 野 株 もこの 集 団 に 含 まれていた この ( 29 )

5 株 には 明 らかな 多 型 性 が 見 られ 宮 城 野 株 で 初 めて 見 つかった IS4Bsu1 や 納 豆 菌 バクテリオファー ジへの 感 受 性 は 発 酵 適 性 の 指 標 とならないこと ビ オチン 要 求 性 が 納 豆 発 酵 適 性 と 非 常 に 強 く 連 鎖 (59 株 全 てがビオチン 要 求 性 だった)することが 判 明 し た 5) 適 性 株 ではビオチン 合 成 を 司 る biowafdbi オペロンのうち biob 以 外 は 欠 失 やナンセンス 変 異 によって 機 能 が 失 われていたのである 5) 現 状 では ビオチン 要 求 性 (できれば bio オペロンの 塩 基 配 列 ) を 調 べることが 納 豆 発 酵 適 性 を 予 測 する 一 番 簡 便 な 方 法 だと 言 うことができる 2. ビオチン 要 求 性 と 納 豆 発 酵 ビオチンはアセチル Co-A を 補 酵 素 とする carboxylase(acc)によるカルボキシル 基 転 移 反 応 に 必 要 である 細 胞 増 殖 に 必 須 な 因 子 であるので 納 豆 菌 は 外 部 ( 納 豆 の 場 合 は 大 豆 )からビオチンを 獲 得 する ビオチン 要 求 性 と 納 豆 発 酵 能 の 因 果 関 係 の 詳 細 は 今 のところ 不 明 である ビオチンによる 発 酵 制 御 の 例 としては グルタミン 酸 生 産 菌 corynebacterium glutamicum がビオチン 欠 乏 下 でのグルタミン 酸 を 多 く 生 産 することが 知 られる 23) このことから 筆 者 は ビオチン 要 求 性 が 細 胞 内 グルタミン 酸 プールに 関 係 している と 推 測 している 可 能 性 として 考 えら れるのは BirA タンパク 質 と ACC が 関 与 するビオチ ンセンシングと 呼 ばれる 遺 伝 子 発 現 制 御 である 24) BirA タンパク 質 には ACC をビオチン 化 する 合 成 酵 素 としての 役 割 とそれ 自 身 が DNA 結 合 能 を 持 つ 転 写 因 子 としての 働 きがある DNA 結 合 には BirA が 基 質 ビオチン( 正 確 には AMP 化 したビオチン)と 複 合 体 を 作 って 二 量 体 になる 必 要 がある おそらく 納 豆 菌 細 胞 内 ではビオチン 供 給 量 が 不 足 しているた めに apo 型 ACC が 多 くなり 結 果 的 に BirA 二 量 体 による 転 写 抑 制 は 緩 慢 な 状 態 となっているだろ う これらが 原 因 となり 細 胞 内 代 謝 フローが 変 化 し グルタミン 酸 が(おそらく TCA サイクルの 2 -ケトグ ルタル 酸 経 由 で) 多 く 蓄 積 してγPGA 合 成 の 基 質 と して 使 われているのかも 知 れない 納 豆 発 酵 に 必 要 な 遺 伝 的 特 徴 1~4のうち 4の 鞭 毛 形 成 に 関 しては 最 近 海 外 から 相 次 いで 報 告 が あった 21, 22) 鞭 毛 の 運 動 性 を 抗 体 などで 抑 制 すると γpga の 生 産 が 増 えるとして 納 豆 菌 の 性 質 につ いても 引 用 して 議 論 されている 2の swra 遺 伝 子 表 2 アジアの 納 豆 様 食 品 国 地 域 ネパール インド 北 部 ブータン タイ 北 部 中 国 ミャンマー 北 部 カンボジア 韓 国 名 称 キネマ(Kinema) トゥアナオ(Thua nao) 豆 豉 (Douchi) * ペーポ(Pepok) シエン(Sieng) 清 国 醤 (Chongkukjang) * 豆 豉 には 塩 が 加 えられることが 多 いが 塩 なしで 作 られる 場 合 もある についても 研 究 成 果 が 公 表 されている 6, 13, 25) ところで 納 豆 は 日 本 特 有 の 食 品 と 思 われがちで ある しかし 実 は 納 豆 とよく 似 た 食 品 は 東 アジア 東 南 アジアの 国 々にもある 1, 26) これらを 便 宜 的 に アジアの 納 豆 様 食 品 とここでは 呼 ぶことにする ( 表 2) アジアの 納 豆 様 食 品 では 種 菌 は 使 用 されず 昔 々の 日 本 のように 植 物 の 葉 や 産 物 の 一 部 がスター ターの 役 割 を 担 っている ここでも 発 酵 の 主 役 は Bacillus subtilis である 26, 27) アジアの 納 豆 様 食 品 か ら 採 取 した 枯 草 菌 株 のゲノム 解 析 と 納 豆 菌 との 比 較 研 究 が 現 在 進 められている 比 較 研 究 によって 発 酵 適 性 のみならずバクテリオファージ 感 受 性 や 菌 株 間 12) で 著 しい 多 様 性 が 現 れる ComX の 構 造 などに 関 する 情 報 が 得 られるであろう 今 後 の 展 開 に 興 味 が 持 たれる Ⅲ. 納 豆 菌 バクテリオファージ 1. 納 豆 工 場 でのバクテリオファージ 汚 染 バクテリオファージ( 細 菌 に 感 染 するウイルス) 汚 染 はなんらかの 形 で 微 生 物 発 酵 を 伴 う 産 業 にとっ ては 永 遠 のテーマとも 呼 べる 課 題 である バクテリ オファージの 撲 滅 は 不 可 能 であるし 耐 性 株 を 育 種 したとしても 早 晩 バクテリオファージ 側 にも 変 異 が 起 こり いたちごっこ となってしまう 工 場 ある いは 発 酵 室 の 管 理 を 強 化 してバクテリオファージ 混 入 を 防 ぐ 汚 染 源 を 洗 浄 する 定 期 的 に 拭 き 取 り 検 査 を 行 う 事 業 者 の 対 策 としてはこうした 対 症 療 法 的 な 対 応 に 限 られる 現 在 も 例 え 大 規 模 納 豆 工 場 であってもバクテリオファージ 汚 染 はまれではある が 発 生 している 中 小 規 模 の 工 場 で 汚 染 が 広 がって 対 応 に 労 力 が 費 やされた 例 もある 近 年 中 国 ある いは 東 南 アジア 諸 国 への 生 産 設 備 移 転 が 多 くなっ た 当 地 で 国 内 同 様 の 衛 生 管 理 を 実 行 することは 必 ( 30 )

6 343 ずしも 容 易 なことではないだろう 一 方 制 限 酵 素 の 発 見 やゲノム 編 集 技 術 (CRISPR/Cas システム) 開 発 の 発 端 がバクテリオファージ 研 究 であることが 示 すように バクテリオファージには 遺 伝 資 源 とし ての 利 用 価 値 もある 2. 納 豆 菌 バクテリオファージのγPGA 分 解 酵 素 γpga 分 解 酵 素 (poly -γ- glutamic acid hydrolase P, 以 下 PghP)は 納 豆 菌 バクテリオファージ 研 究 か ら 見 つかった 新 規 酵 素 である 28) 納 豆 菌 γpga には 栄 養 貯 蔵 としての 役 割 に 加 えてバクテリオファージ の 蔓 延 を 防 ぐ 防 御 壁 としての 機 能 がある 28, 29) 土 壌 や 稲 わらなど 自 然 環 境 下 では 枯 草 菌 はバイオフィル ム 状 のコロニーを 形 成 しており 液 体 培 養 で 見 られ るような 浮 遊 細 胞 として 存 在 することはむしろまれ である(バイオフィルムからの 離 脱 時 に 浮 遊 細 胞 と なる) 炭 疽 菌 と 異 なり 納 豆 菌 のγPGA は 菌 体 に 結 合 しているわけではない しかし コロニーで 生 産 されたγPGA は 粘 度 の 高 い 分 厚 い 被 膜 となってそ の 構 成 細 胞 を 覆 うことができる( 図 1) この 防 御 壁 に 対 抗 して バクテリオファージは 感 染 時 に PghP を 大 量 に 生 産 するのである γpga 分 解 は 感 染 を 容 易 にし 更 に 娘 ファージの 拡 散 を 促 進 する 効 果 を 持 つ 28) PghP はγPGA を 3 ~ 5 量 体 のグルタミン 酸 オリゴマーに 分 解 する 強 力 な 加 水 分 解 酵 素 であり His -Glu-His 亜 鉛 結 合 モチーフを 活 性 中 心 に 持 つ 新 規 メタロペプチダーゼであることが 結 晶 構 造 解 析 か ら 最 近 明 らかにされた 30) 3. PghP が 引 き 起 こす 生 産 管 理 上 の 問 題 PghP はファージ 粒 子 の 一 部 として 装 備 されてい るわけではなく 感 染 時 に 宿 主 細 胞 内 で 作 られ 菌 体 外 へ 放 出 される 少 量 のバクテリオファージによる 汚 染 の 場 合 発 酵 は 見 かけ 上 問 題 なく 進 み 目 立 った 外 観 上 の 異 常 はない しかし 消 費 者 がかき 混 ぜる ことにより 少 量 の PghP が 拡 散 しγPGA 分 解 が 進 行 する その 結 果 メーカーは 粘 らない 欠 陥 品 と してクレームを 受 けることになる 対 照 的 に ファー ジ 汚 染 が 甚 大 で 発 酵 に 支 障 を 来 す あるいは 製 品 の 外 観 が 崩 れた 場 合 は 出 荷 を 停 止 できる いずれの 場 合 でも 生 産 ラインの 洗 浄 は 必 要 であるが 消 費 者 対 応 で 生 産 者 を 悩 ませる 原 因 物 質 は PghP だったので ある 最 近 東 北 大 学 の 研 究 グループが 公 開 した 納 豆 菌 バクテリオファージ(φNIT1)のゲノム 塩 基 配 列 (NCBI accession number AP013029)によれば pghp 遺 伝 子 はいわゆるジャンク 領 域 (コートタンパク 質 遺 伝 子 などファージ 粒 子 複 製 に 直 接 関 わる 遺 伝 子 を コードする 保 存 性 の 高 い 領 域 以 外 の 領 域 )にあり 周 辺 のいくつかの 機 能 未 知 遺 伝 子 とオペロンを 構 成 している 機 能 未 知 遺 伝 子 が 新 規 感 染 関 連 遺 伝 子 で ある 可 能 性 があり 現 在 研 究 課 題 の 一 つとして 実 体 解 明 に 取 り 組 んでいる おわりに 納 豆 の 市 場 規 模 はおおよそ 2,000 億 円 である 生 産 消 費 ともにほぼ 国 内 に 限 られる 国 内 消 費 量 は この 数 年 横 ばい 状 態 であるが 納 豆 パテや 納 豆 ス ナック 黒 大 豆 納 豆 揚 げ 納 豆 ( 揚 げ 納 豆 は JAL 国 際 線 の 機 内 食 として 使 われたことがある) 粘 らな い 納 豆 など 新 商 品 開 発 努 力 は 続 けられている また 海 外 展 開 を 求 めて 2015 年 1 月 には 国 際 食 品 見 本 市 ( 開 催 地 リヨン)に 初 めて 納 豆 が 出 品 された 手 軽 で 安 価 な 大 豆 摂 取 法 として 納 豆 への 理 解 が 世 界 に 広 まることに 期 待 したい 文 献 1 ) 木 内 幹 永 井 利 郎 木 村 啓 太 郎. 納 豆 の 科 学. 東 京 : 建 帛 社 ) Nishito Y, Osana Y, Hachiya T, et al. Whole genome assembly of a natto production strain Bacillus subtilis natto from very short read data. BMC Genomics ; 11 : ) Kamada M, Hase S, Sato K, et al. Whole Genome Complete Resequencing of Bacillus subtilis Natto by Combining Long Reads with High-Quality Short Reads. PLoS ONE ; 9 : e ) Kunst F, Ogasawara N, Moszer I, et al. The complete genome sequence of the gram-positive bacterium Bacillus subtilis. Nature ; 390 : ) Kubo Y, Rooney AP, Tsukakoshi Y, et al. Phylogenetic analysis of Bacillus subtilis strains applicable to natto(fermented soybean)production. Appl. Environ. Microbiol ; 77 : ) Kimura K, Tran L-SP, Funane K. Loss of poly-γ-glutamic Acid Synthesis of Bacillus subtilis(natto)due to IS4Bsu1 Translocation to swra Gene. Food Sci. Technol. Res ; 17 : ) Makino S, Uchida I, Terakado N, et al. Molecular charac- ( 31 )

7 344 terization and protein analysis of the cap region, which is essential for encapsulation in Bacillus anthracis. J. Bacteriol ; 171 : ) Candela T, Fouet A. Poly-gamma-glutamate in bacteria. Mol. Microbiol ; 60 : ) Kimura K, Tran LS, Uchida I, et al. Characterization of Bacillus subtilisγ-glutamyltransferase and its involvement in the degradation of capsule poly-γ-glutamate. Microbiology ; 150 : ) Ashiuchi M, Soda K, Misono H A poly-gammaglutamate synthetic system of Bacillus subtilis IFO 3336 : gene cloning and biochemical analysis of poly-gammaglutamate produced by Escherichia coli clone cells. Biochem. Biophys. Res. Commun ; 263 : ) Kimura K, Tran L-SP, Do T-H, et al. Expression of the pgsb encoding the poly-gamma-dl-glutamate synthetase of Bacillus subtilis(natto). Biosci. Biotechnol. Biochem ; 73 : ) Tran LS, Nagai T, Itoh Y. Divergent structure of the ComQXPA quorum-sensing components: molecular basis of strain-specific communication mechanism in Bacillus subtilis. Mol. Microbiol ; 37 : ) Stanley NR, Lazazzera BA. Defining the genetic differences between wild and domestic strains of Bacillus subtilis that affect poly-gamma-dl-glutamic acid production and biofilm formation. Mol. Microbiol ; 57 : ) Do T-H, Suzuki Y, Abe N, et al. Mutations Suppressing the Loss of DegQ Function in Bacillus subtilis(natto) Poly-γ-Glutamate Synthesis. Appl. Environ. Microbiol ; 77 : ) Nagai T, Tran LS, Inatsu Y, et al. A new IS4 family insertion sequence, IS4Bsu1, responsible for genetic instability of poly-gamma-glutamic acid production in Bacillus subtilis. J. Bacteriol ; 182 : ) Ohsawa T, Tsukahara K, Ogura M. Bacillus subtilis response regulator DegU is a direct activator of pgsb transcription involved in gamma-poly-glutamic acid synthesis. Biosci. Biotechnol. Biochem ; 73 : ) Tortosa P, Dubnau D. Competence for transformation: a matter of taste. Curr. Opin. Microbiol ; 2 : ) Msadek T, Kunst F, Henner D, et al. Signal transduction pathway controlling synthesis of a class of degradative enzymes in Bacillus subtilis : expression of the regulatory genes and analysis of mutations in degs and degu. J. Bacteriol ; 172 : ) Kobayashi K Gradual activation of the response regulator DegU controls serial expression of genes for flagellum formation and biofilm formation in Bacillus subtilis. Mol. Microbiol ; 66 : ) Ogunleye A, Bhat A, Irorere VU, et al. Poly-γ-glutamic acid : production, properties and applications. Microbiology ; 161 : ) Cairns LS, Marlow VL, Bissett E, et al. A mechanical signal transmitted by the flagellum controls signalling in Bacillus subtilis : Flagella-mediated signal transduction. Mol. Microbiol ; 90 : ) Chan JM, Guttenplan SB, Kearns DB. Defects in the Flagellar Motor Increase Synthesis of Poly- -Glutamate in Bacillus subtilis. J. Bacteriol ; 196 : ) Kimura E. Triggering mechanism of L-glutamate overproduction by DtsR1 in coryneform bacteria. J. Biosci. Bioeng ; 94 : ) Beckett D. Biotin sensing : universal influence of biotin status on transcription. Annu. Rev. Genet ; 41 : ) Ogura M, Tsukahara K. SwrA regulates assembly of Bacillus subtilis DegU via its interaction with N-terminal domain of DegU. J. Biochem. (Tokyo)2012 ; 151 : ) Inatsu Y, Kimura K, Itoh Y. Characterization Bacillus subtilis Strains Isolation form Fermented Soybean Food in Southeast Asia : Comparison with B. subtilis(natto) Starter Strains. JARQ ; 36 : ) Kimura K, Inatsu Y, Itoh Y. Frequency of the Insertion Sequence IS4Bsu1 among Bacillus subtilis Strains Isolated from Fermented Soybean Foods in Southeast Asia. Biosci. Biotechnol. Biochem ; 66 : ) Kimura K, Itoh Y. Characterization of poly-γ-glutamate hydrolase encoded by a bacteriophage genome: possible role in phage infection of Bacillus subtilis encapsulated with poly-γ-glutamate. Appl. Environ. Microbiol ; 69 : ) Kimura K, Fujimoto Z. Enzymatic degradation of polygamma-glutamic acid, p In Amino-Acid Homopolymers Occurring in Nature Springer, Berlin Heidelberg. 30) Fujimoto Z, Kimura K. Crystal structure of bacteriophage ϕnit1 zinc peptidase PghP that hydrolyzesγ-glutamyl linkage of bacterial poly-γ-glutamate. Proteins ; 80 : ) Candela T, Mock M, Fouet A. CapE, a 47-amino-acid peptide, is necessary for Bacillus anthracis polyglutamate capsule synthesis. J. Bacteriol ; 187 : ( 32 )

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