The Eoologioal Ecological Society Sooiety of Japan 日本生態学会誌 (Japanese Journalof Eeology) (1998) 都市の人工水域に生息するトンボ目幼虫の生態学的研究 : 小学校プールにおけるタイリクアカネ幼

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おさむつまがみ
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1 日本生態学会誌 (Japanese Journalof Eeology) (1998) 都市の人工水域に生息するトンボ目幼虫の生態学的研究 : 小学校プールにおけるタイリクアカネ幼虫の発生状況およびその生活史 1 > * 野村一 * 屓小松清弘 * * 京都教育大学教育学部生物学教室 * * 京都市立山王小学校 Ecologlcalstudies of odonate larvaelivingin artificial ponds in an ur1 )all area : Occurrence of larvalsympetrum st 吻 latum 厩 toides and itslifehistoryin primary school swimming pools Toshiaki MATsuRA, Kazuma NoMuRA (Department of Bioiogy, Kyoto Universityof Education, Fushim 卜 ku, Kyoto , Japan) and Kiyohiro KoMATsu (Sannou PrimarySchool,Higashi Kujo,Higashi Sannoucho,Minami ku,kyoto ,Japan), ノ8panese/burnal ρ プ Ecolog ア 48 : (1998) As a part of a research program on the ecology of odonate larvaeinhabitiilg 且 cial podds, we surveyed outdoor swimm 洫 g poolsofprimary schools in Kyoto Cityevery latespring During a4year ll species of odonate period, larvae(libeliulidae, Aeshnidae, Gomphidae and CQena grionidae :7,1,l and 2 species,respectively )we 聖 e collected Only larval5 ン mpetrum strioiatum imitoidespredominated at most swimming poolswe took s 跚 piesfrom 4 schoo 正 s every late spring for4 yearsand obtained the annual changes in the numbers of their iarvaethis survey revealed that while larval& 5 醒 o atum imitoideswas common inthe school poolsin Kyoto City, densityvaried 色 om year to yearto ciarify why only larvaeof Sstriolatum imitoideswere dominant inthe pools,theirii 免 cycle was examined at one pool,larvae ofch 重 ronomids,mayhies (Cloe 侃 dipterum),water bug (Anisops ogasavea 厂 ensis )and divingbeetlesas well as Earval5: s ご吻 dtum imitoidescoexisted among detrituson the bottomespeclallychironomidlarvae,which are pre 飴 rred by larval51 striolatum 加 iitoides, were present at high density,most eggs of & 5 吻伽用 imitoideslaidinautumn hatchedby mid winter,then the larvaerearched the final instarin latemay,we est1mated that one third ofthem becameadult befbremid June, when the water was drainedfor pool cleaning As a reason fbrthe dominance of larvalsstriolatttm imitoides, the fbllowingthree traits may have been responsibje ; ( i)their life cyclecolncides with the o 仔一 season 負 )r the poo!,(i の fernalesoviposit directly intothe water,and (jjdlarvals striolatum imitoides prey on smaller larvae of other species ofdragonflies becausetheireggs hatch earlier than other species Key Words l Dragonflylarva, Lifehlstory, Sympe Urban ecology 砌澀 strioiatum imitoides,swimming pool, はじめにトンボ目幼虫 ( ヤゴ ) の多くは, 池や沼あるいは湖な [996 年 [2 月 2 日受付,L997 年 7 月 1 日受理 D 文部省科学研究費一般研究 B ( 課題番号 ) の助成によるどの止水域に生息し, また水田を棲み場所として利用する種も多い ( 新井 1996) 現存している池の中には, 歴史的に見て, 灌漑用水確保のため造成された溜め池も多 27

ほかく ( ため池の自然談話会 1994), それらを維持するため, 水抜きや水草の除去などの管理が定期的になされている, それゆえ幼虫時代に水田や潔め池といった環境を利用している種は, 攬乱などに対する抵抗性が強く人工的環境に適合しているといえよう人工的 ts,t[/ 水域は水田や溜め池以外にも, 防火用の貯水池や観賞用に掘られた庭園の池のように, 比較的身近に存在する

2 ほかく ( ため池の自然談話会 1994), それらを維持するため, 水抜きや水草の除去などの管理が定期的になされている, それゆえ幼虫時代に水田や潔め池といった環境を利用している種は, 攬乱などに対する抵抗性が強く人工的環境に適合しているといえよう人工的 ts,t[/ 水域は水田や溜め池以外にも, 防火用の貯水池や観賞用に掘られた庭園の池のように, 比較的身近に存在する都市部に見られるそのような人工的水域の一つとして, 学校に設けられた水泳用プールがあるこれらのプールは, 夏期の水泳期間以外にも水が張られたままであり, その間にさまざまな水生昆虫が生息場所として利用していることが知られている ( 六山 1964 ; 松良 1994) プールはきわめて単純な環境であるため, ヤゴの個体数や空闘分布などの数量的データが容易に得られるという利点をもつ MATSURA et α1(1995) は京都市内の小学校プールに生息するヤゴの種類を調査し, それまで京都府内では生息が確認されてなかったタイリクアカネ幼虫 Sympei rum striolatum imitoidesが多くの小学校プールで優占種となっていることを明らかにした, その理由ととなっているかを考察する本研究を遂行するにあたって, プールでの調査を快く許可して下さった京都教育大学附属桃山小学校をはじめとする各小学校の関係者の皆様に厚く御礼中し上げる石川県農業短期大学の L 田哲行博士には文献の上でご教示を頂いた, ここに感謝の意を表したい材料と方法調査を行った京都市内の小学校プールの場合, 夏期の水泳授業期間 (6fi 9 月 ) が終了した 9 月中旬に水抜きとプール掃除が行われた後, 再び水道水が張られ, その後翌年の夏まで防火用水として静置されるこの闘に水質は変化し, ツヅミモ属 (Cosmarium ) やオエキスティス属 (Oocy,stis) などの緑藻類をはじめとする植物プラソクトンが繁殖する ( 坂東未発表 ), これらの植物プランクトンやその枯死体を消費する植食性昆虫が繁殖すれば, さらにその植食性昆虫を捕食する昆虫も出現するにちがいないもしそうなら, プール内の昆虫群集の多様性は, 水泳期間直前の初夏の頃が最大になると思われる, そこで, 小学校プールにおいてどのような水生昆虫 ( 特にトして,(1) 秋に産卵し初夏に羽化するというタイリクアンボ目幼虫 ) が生息しているのかを知るため, プール掃カネの生活史が, プール利用の休止期とうまく合致して除の始まる前の 5 月下旬から 6 月上旬にかけて, 京都市いること,(2) プールには水草などが全くないため打水産卵が必要条件であり, 本種はそれに合致している, という 2 点を E げている, しかし, 彼らの報告ではまだ十分にタイリクアカネの生活史を解明したとはいえず, 特に卵の孵化時期や幼虫の齢構成の経時的変化などが不明のままであたっタイリクアカネ幼虫はプールの底に堆積したデトリタス内に定位するが, そこには餌となっているユスリカ幼虫やカゲロウ幼虫, あるいはタイリクアカネ幼虫の競争者となり得るゲンゴロウ幼虫などの捕食性昆虫も共存するプールにおけるタイリクアカネ幼虫の生活史を把握する上で, それらの昆虫との関係も無視でぎないだろうさらに, 京都府におけるタイリクアカネ成虫の捕獲記録がこれまでなかった ( 井上 1985) ことを考えると, 京都市内の学校プールにおけるタイリクアカネ幼虫の発生は, MATSURA et al,(1995) が調査した年だけ偶然観察された時的現象であったという可能性もすてきれない本研究では, 京都市内の小学校プールに生息するヤゴの全種類を調査するとともに, タイリクアカネ幼虫の個体数の年次変動を調べ, 本種がプールで優占している事実の普遍性を検討する次に, プールにおけるタイリクアカネ幼虫の生活史を詳細に把握し, なぜ本種が優占種内の小学校プールを 1992 年から 1995 年の 4 年間にわたって調脊したこれらの調査対象校は, 京都市北部から南部までの市街地に存在するもののうちから, できるだけ一地域に集中しないように選んだ調査初年度 (1992 年 ) は 18 校のプールを調べたが,1993 年と 1994 年はそのうち 10 校を, さらに 1995 年は 4 校を調査した主たる調査は, プールの長辺 ( 長さ 25m ) の縁に堆積したデトリタスを, 網日サイズ 3mm の半楕円形のたも網 ( 口径 32cm ) で片側だけを 1 往復してすくい取ることであったその中で発見した昆虫はすべて捕獲し, その種を同定したさらにプールサイドを歩き, 直接観察した昆虫についても捕獲したヤゴのうちいくつかの種は, 実験室で成虫になるまで飼育し, 同定の確かさを確認した 1992 年と 1993 年はトソボ日だけを記録した京都市内の小学校プールに優占するタイリクアカネ幼虫の個体数の年次変動を調べるため,1992 年から4 年間, 毎年 5 月下旬から 6 月上句にかけ, 4 校 ( 養徳稲荷藤森竹田の各小学校 ) のプールにおいて, 前述したような方法でデトリタスを採取し, その中のヤゴの個体数を数えたただしこれらの 4 校のうち 1 校稲荷小学校 ) は, プール改修のため ]995 年は調査しなかったタイリクアカネ幼虫の生活史を明らかにし, その他の 28

3 プールに生息するヤゴの生活史水生昆虫のプールにおける個体数の季節的変化などを知るため, 次のような定期調査を行ったまず京都市伏見区にある京都教育大学附属桃山小学校において, プールに飛来したトンボの観察を 1993 年 10 月 6 日から ll 月 16 日にかけ, 延べ 23 回行ったタイリクアカネが最も頻繁に現れる午前 10 時から正午頃までの間 (MA rsura al,1995), プールに飛来したオスのトンボをできるかぎり捕獲し, 個体識別マークをつけたのち放したメスは捕獲せず, 産卵行動の有無を観察するだけにした次に同じプールで 1993 年 ll 月から翌年の 5 月にかけて定期調査を行った定期調査においては, 毎月 1 回プールの底にコドラートとして木枠 ( cm ) を, その一 A 辺がプールの内壁に接するようにして沈め, 木枠内のデトリタスを内径 35mm の管を使って手動ポンプで吸い et そこで羽化したヤゴの羽化殻を毎日採集することで, タイリクアカネの羽化時期や羽化数の季節的変化を得た, この羽化殻採集は, プール掃除の行われた 6 月 i4 日まで行った, また, 羽化の様子や羽化時刻あるいは小鳥による羽化成虫の捕食の程度などを評価するため, 同年 6 月 4 日から 5 口にかけ徹夜観察を行ったヤゴは捕食性昆虫であり, 餌不足になれぽ容易に他個体を共食いする ( たとえば,VAN BUSKIRK 1989) プール内で実際見られるように, 異なるサイズのヤゴが共存したとき, 小型のヤゴがどのくらいの速度で捕食されるのかを調べるために, 以下の実験を行った, 前記のヤゴの調査対象ではなかった深草小学校 ( 京都市伏見区 ) の低学年用小型プールから 1995 年 4 月 24 凵タイリクアカネ幼虫を多数採集し, その頭幅をマイクロメーターで測取ったこの際, デトリタスを含んだ水を目のごく細かることから, N 2 齢 N 3 齢 N 4 齢 (N : 終齢 ) のなナイロン製の網でこし取り, 固形物のみを実験室に持ち帰ったデトリタスは, プールの長辺から各 2 か所, 短辺から各 1 か所の合計 6 か所を, 前回採取した地点を避けて採取した実験室でこのデトリタス内にいるすべての昆虫 ( タイリクアカネ卵を含む ) を実体顕微鏡を使ってソーティングした, ユスリカ幼虫は個体数がきわめて多く, かつヤゴの重要な餌になっているので (MATsuRA et al,1995), 個体数を数えるとともに, ユスリカ幼虫サイズの季節的変化を次のようにして得た各サソプル中のユスリカ幼虫をまとめて 80 で約 1 日間乾燥させたのち乾重を測り, それを個体数で割ることで, ユスリカ幼虫 1 匹当たりの平均体重を大まかに求めたなお, タイリクアカネ幼虫の成長プロセスを定量的に把握するため, この定期的なデトリタス採取とは別に, 月に 1 回以上, たも網を使ってプールの長辺の縁にいるタイリクアカネ幼虫をすくい取り, マイク卩メーター ( 最小目盛 1/20mm ) でその頭幅を測定した測定後これらのヤゴは, その日のうちにプールへ放されたこの定期調査ではプール周縁部のデトリタスのみを採取したが, より内部でのヤゴの分布がどのようになっているのか不明であるそこで, ほとんどのヤゴが終齢になったと思われる 1994 年 5 月 28 日に, プールに浮かべ 3 段階のステージに分けた水を深さ 5cm まで入れた容器 ( cm ) に,N 2 齢 N 3 齢 N 4 齢のヤゴを各々 9 匹ずつ入れ, ヤゴの足場として,30cm の長さのオオカナダモを 2 本入れたこのような容器を 3 個用意し, 1 週間毎日各齢のヤゴの生存数を数えた実験期間中餌は全く与えなかった結初夏に観察された昆虫の種類よっ調査が行われた 5 月下旬から 6 月上旬の頃, プールにて程度に差があるものの, その水は緑藻類の繁茂によって緑褐色を呈していた, プールの底には周縁部に集中的にデトリタスが厚く堆積し, これらは付着藻類やその枯死体, 枯葉, 枯れ枝, 昆虫の死骸, 砂粒などから成っていたデトリタス内に最も個体数が多かったのはユスリカ幼虫であるが, その種類については不明であるユスリカ類を別にすれば, 種類数が多かったのはトソボ目幼虫である (Table D Table にあげられたトソボ以外に, ウスバキトンボ Pantalafiaveseens の老齢幼虫の死骸も採集されたが, 本種は春に南方から飛来してくるトンボであり, 冬の寒さに耐えられず死亡したものであろうこのウスバキトソ果たゴムボートから, ランダムに選んだ 50 地点のデトリタボも加えれば, 京都市内の小学校プールでは少なくともス ( 広さ, 32cm 50 cm ) をたも網ですくい取り, その中にいたヤゴの個体数を得ることにより, プール全面におけるヤゴの分布を把握したプールにはヤゴの羽化に好適な場所が少ないので, 羽化を容易にするために,ig94 年 5 月 28 目に防虫ネッ ( 高さ 90cm ) をプールの 2 つの長辺に沿って垂らしたトトソボ科 7 種 ( ウスバキトンボ, タイリクアカネ, アキアカネ & ノ陀 g 粥榔, ナツアカネ & darwiniα num ノシ, メトンボ Sinfuscatum, コノシメトンボ Sbaecha matutinum シ, オカラトソボ Orthetrum albistyrum Slアeciosum ), ヤンマ科 1 種 ( ギンヤンマ Anax parthenope julius), サナエ科 1 種 ( ダビドサナ DavidiUS エ 29

4 ほか Table 1 Aq 巳 atic insecttarvaecotlected in ta 匸 e gpringat outdoor swimming pools of primaryschools inkyoto CityNumeralsshow the number of schools where each insectwas observed Yea No,of schols examjned Odonata 5) 嬲 ρ 8 砌觸 r わlatum imitoides 5y 毋 ρ θご溜襯 frequens Sympeturm darw 加 i 仞配祝 Sym ρ e 砌配 1 ゆ 5c α 卿 π Syimpetrum わα cc 加 matut inum O 勲 etrum albistyrum speci sum 4nax parthenoρe / utius D α レ 4 言麗 α lschnura senega ensis Aciagrion 加 g 溜 Ephemeroptera C 如 θo Hemiptera 吻 terum 醐 Anisopso9 α α w α 厂 θ ε chinensis Trichoptera ルtolanna moe5ta Diptera Chironomidae 尺 anatra (18) (10) (10) (4) 孟フ nanus ), イトトンボ科 2 種 ( アオモンイトトソボ Isch nura senegatensis, ホソミイトトソボ Aciagrion mi gratum) の合計 ll 種のヤゴが生息していたことになるただしタイリクアカネとアキアカネの 2 種だけが多くのプールで見つかっており, 他の種の発生は散発的であった, アキアカネの密度はそれほど高くなく,1992 年の調査ではアキアカネ幼虫の見つかったプールは 7 校あったが, いずれも採集個体数は 1 ないし 2 匹というものである一方タイリクアカネ幼虫の場合, 毎年半数以上の小学校で生息が確認され, サンプル当たりの平均捕獲数 (± 標準誤差 ) も 1992 年で 23t±48,1993 年で 31O ± 7,9 と多かったこれらの年における各プールでのヤゴ捕獲数をタイリクアカネとそれ以外の種に分け, 両者の関係をみたものが Fig1 であるタイリクアカネ幼虫の捕獲数が多いプールでは他種の幼虫がほとんど採集されず, 少ないプールでは他種幼虫が比較的多く採集されたことがわかる両者の個体数について順位相関を計算したところ有意な関係が認められた (WILcoxON の符号順位検定 ;Z 3904,P = OOOOI) トンボ目以外の昆虫を採集した 1994 年の調査において, 最も広範な分布が確認されたのはユスリヵ幼虫とコマツモムシ AniSOPS ogasawarensis であった 1 校だけがどのような水生昆虫もいないという状況であったが, のろ α ω = ちち, OZ N = No,of Sstriolatumimitoides Fig1Relationship bctween number of larval Sympetrum striolatztm imitoidesand nurnber of othe species of odon 乱 te larvaepcr sample, taken from 28 swimming poe ] s duringlatemay to early June N means the total number of samples 30

5 プールに生息するヤゴの生活史それは,3 階建ての鉄筋校舎の屋上に新設された鉄板製の ( 表面はペソキ塗装されている ) プールであった市街地と田園地帯の境界域にある北部の小学校プールにおいて, タイリクアカネ幼虫は採集されず, 砂粒を綴り合わせた扁平な小判形の筒巣をつくるホソバトビケラ Molanna moest a の幼虫が確認されただがこの幼虫は市街地の中心部にある小学校プールでも生息していたので, 必ずしも郊外のプールに特異的に分布するとはいえないようであるタイリクアカネ幼虫の個体数の年次変動調査を行った初夏の頃のタイリクアカネ幼虫は, 後述するように大部分が終齢 (N 齢 ) になっており, 一部 N 1 齢も捕獲された 4 校におけるタイリクアカネ捕獲個体数は, 学校間で差があり, また各小学校における捕獲数の年次変動の振 1 幅も, 学校間で差がみられた (Fig2) 1994 年の初夏は 1 校を除いて捕獲数が最も多かったしかしながら竹田小学校 ( 図中の D ) では 1992 年だけ捕獲され, その他の年は全く捕獲されなかった, ヤゴを採集できなかったプールでは, プールの長辺の縁だけでなく, 他の地点も念入りに網ですくったにもかかわらず, 全くヤゴを捕獲でぎなかったことから, おそらくその年にはヤゴが発生しなかったものと思われるまた藤森小学校 ( 図中の C ) では毎年多数のヤゴが捕獲できたが,1995 年の初夏には全く捕獲できなかったこのように学校によってはタイリクアカネの老齢幼虫が全くいない年もあり, 個体数も年により数倍の変動幅があったしかし, 延べ i5 厠 ( 学校数年 ) の調査のうち 2/3 以ヒにあたる 11 回はヤゴの存在が認められることから, タイリクアカネは京都市内の小学校プールにかなり高い確率で飛来し, ヤゴも確実に成長していると考えられるデト 1 丿タス内に観察された昆虫 cm 桃山小学校のプールにおいて, その縁に数 rnm から I ほどの厚さで堆積したデトリタス中には, 捕食性昆虫としてタイリクアカネゴマツモムシゲンゴロウ類の各幼虫が見られたこのうちタイリクアカネ幼虫は, 羽化場所を求めて活発に移動する終齢後期の時期を除いて, もっぱらプールの底にいたが, ゲンゴ卩ウ類の幼虫は周囲の壁にとまっていることが多く, またコマツモムシはふつう水面近くを泳いでいた, そのためタイリクアカネ幼虫以外の捕食性昆虫は,50cm 四方の 6 個のコドラートのうち 1 ないし 2 区画において,1 匹から 3 匹程度が捕獲されたにすぎなかった (Fig3) このプールでは,4 月から 10 月 ( 夏の水泳期間を除く ) にかけ, ハイイロゲンゴロウ Erete sticticus コシマゲンゴロウ H γ daticusgrammieus ヒメゲソゴロウ RhantUSpulverOSUS マメゲンゴ卩ウ AgabUS / aponicus クロズマメゲソゴ Pt ウ AgabUS conspicuus チビゲンゴロウ Guignotus / a ρ onicus の 6 種のゲンゴ卩ウ科成虫が採集されたしかしそれらの幼虫は識別が難しかったため, ゲ γ ゴロウ科幼虫としてまとめた (Fig,3) これらの幼虫は, 自然生息地では岸辺の土中で蛹化するコンクリートから成るプールサイドには適当な蛹化場所が 120 lioon ABCD 8 リ s 価ハ \ ; 0 U O OZ20 \ 4/ O s ノ h, 丶 4,D L, ρ i \ 一一 : : / こ一一くシ Year94 95 Fig2 Annual changes in number of larval & strioiatum imitoidescollected at swimming PoQls of 4 primary schools in Kyoto CityA l Yohtoku Prirnary School, B l Inarl prlmary School, C : Fuj 孟 nomori Primary Schoo 呈, D : Takeda Primary SchoO1 の一邸コで一一で恥 O, O フ隔十 Notonectidae tm m Dytiscidae 一 } Mayfly Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Fig3Seasonal changes ln average number of various aqu 飢 ic larvae per m2 (except for & striolatum imitoides the bottom of the poo1 Notonectidae= Anisops ogasawarensis ; Mayfly = Cloeon dipterum and chironomids )lbundamong detritus at 31

6 ほかないため, プールでは生活史を完結し得ない卩能性が高いデトリタス内に最も多数生息していたのはユスリカ幼虫であった Fig,4a に個体数の季節的変化を示したが, 1 月に最も平均密度が高くなり (4,219 匹 /m2 ), 最も低密度であった 4 月でも lm2 あたり 863 匹であったプールから採集したタイリクアカネ幼虫を静置すると, ソーセージ状の糞が排出されるこの糞をスライドガラス E で押しつぶし顕微鏡で観察したところ, ユスリカ幼虫特有の人顎がしばしぼ認められたそれゆえユスリカ幼虫は, タイリクアカネ幼虫の餌の中でも重要な位置を占めているものと思われるただし若齢のヤゴは大型のユスリカ幼虫を捕獲できないため, ヤゴにとっての実際上の餌条件を考えるにはユスリカ幼虫のサイズを考慮しなければならないそこで幼虫サイズの指標としてユスリカ幼虫 1 匹当たりの重さ ( サソブル当たりのユスリカ総重量 / が大きくなる 4 月から 5 月には逆に小さくなった (Fig, 4b) タイリクアカネ幼虫 1 匹当たりのユスリカ幼虫の平均密度を計算すると,4 月で 924 匹 /m2,5 月で 1604 匹 /m2 となったプールから採集したタイリクアカネ幼虫が排出した糞中から, ユスリカ幼虫以外にカゲウ幼虫ロの口器の部がたまに観察されたデトリタス中に見られたのはフタパカゲロウ幼虫 αtoeondipterumであたが, そっの密度はユスリカ幼虫に比べて非常に低かった (Fig3), またこのフタバカゲウ幼虫ロは動きがすばやく, 小さな容器内でのタイリクアカネ幼虫の捕食行動を観察すると, カゲロウ幼虫はヤゴの攻撃を受けても容易に逃げることがでぎるので, ヤゴにとって捕獲困難な餌のようであったプールにおけるタイリクアカネ幼虫の生活史秋期にプールへやってきたトンボは, タイリクアカネアキアカネナツアカネウスバキトソボノシメ個休数 ) を計算すると, 冬期に大型のものが多く, ヤゴトンボコノシメトンボの 6 種であったこのうち最も頻繁に出現したのはアキアカネで, 23 回の調査日のうち 5000 T 15 回においてその飛来が観察された次によく現れたのはナツアカネであった (10 回 ) ただし, これらのトソボ而価 = O OZ 一モ旧, 1 一 1 II Nov Dec Jan Feb Mar Apr May による産卵行動は一度も観察されなかったタイリクアカネの飛来は全調査回数のうち 4 回しか観察されず, その内訳はオス 2 匹, メス 3 匹 ( ただしタソデム飛行が 1 組 ) であたっメスはいずれもプールの水面上で打水産卵を行ったマークしたオス成虫はアキアカネが 28 匹, ナツアカネが 5 匹ノシメトンボが 2, 匹タイリクアカ, ネウスバキトγ ボノシメトンボが各々 1 匹であた前年っの秋には延べ 10 匹のタイリクアカネが縄張りを形成したので 025 ( 0 ε o > 5 = Ω 峯占 b 0 05 コゴ一 1 T 1 Nov Dec Jan Feb Mar Apr May ω O O, OZ Fig,4,Scasonalchangc in (a)uverage Ilumber (± S E )of chironomid larvae per M2 and (b)average dry body weight per Iarva,obtained by dividing total weight of chironomid larvae by their number of individuals Nov Dec Jan Feb Mar Apr Flg5Seasonal change in number (± S,E ) of eggs collected per m2 for 鼠 striolatum imitoides, 32

7 プールに生息するヤゴの生活史あるが (MATSURA et at 1995), 本年には 1 匹も縄張りを張らず, 他の種も同様に縄張り行動を示さなかった Fig,5 に採取されたタイリクアカネの卵数の季節的変化を示した 1 月から2 月にかけて卵数が大きく減少しているのは, この時期にタイリクアカネの多くが孵化したことを示唆している幼虫が最初に採取された月は ll 月であり (Fig,6), それらの平均頭幅サイズ (± 標準誤差 ) は LOO ± 008 mm (n =8) であった, この値は室内で孵化させた 1 齢幼虫の頭幅サイズ (0,43 ± 002mm ) よりも倍以上大きいことから, 孵化はこの時期以前に開始されたことがわかるデトリタス内での幼虫密度は 1 月にピークを迎え, その後サンプリング誤差に起因すると思われる若干の増減がみられるものの, 徐 k に減少した, ヤゴの成長プ卩セスを把握するため定期的な頭幅測定を行い, 延べ 1577 匹の測定値を得たこれらの値を用いてヒストグラムを描いたところ, 5 個のピークを分離することができた (Fig 7) 頭幅の大きい順に N 齢 ( 終齢 ),N 1 齢,N 2 齢,N 3 齢,N 4 齢と判別でき, そのレンジは各々 51 6O mm mm mm,,, 22 27mm,15 2lmm であたこれっらの値を用いて, 春から初夏にかけての期間における幼虫の齢構成を推定した 4 月中旬には N 2 齢のヤゴが最も多数 (689 % ; 亘 i I 0Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Fig6 Seasonalchange inaverage number (± S,E )of larvalsstriolatum imitoides per m2 採集数 = 151) を占めていたが,5 月上旬になるとそれらの多くは N 1 齢まで成長したものと思われ, 採集数 (121) の 78,5 % を占めていたさらに 5 月下旬には大部分 (856 % ; 採集数 = 125) が終齢幼虫となった, ヤゴの空間分布と個体数の推定ヤゴの空間分布を調査したのは大部分のヤゴが終齢となった時期にあたるその結果, サンプル当たりの平均密度 ( 士標準誤差 ) は, 周縁部では 13]6±0375 (n = 19), それ以外の中央部では 0387 士 0110 と有意な差が認められた (t 二 2864,P 二〇 0062) すなわち, タイリクアカネのヤゴはプールの周縁部に多く, 定期調査ではサンプル採取することのなかった中央部にはあまりいないことが判明した, またデトリタスの堆積量は, 定量的な調査を行わなかったが, 周縁部の方が明らかに多いように思えたこれらの観察値およびサソプリソグ面積 (016m2) からプール内のヤゴの個体数を推定したデトリタスの多舘亘 60 ち Head width ( mm ) Fig7,Frequencydistributions forheadwidths oflarval Sstriolatum imitoides basedon pooled data(n = 1577) Probable instaris indicatedabove each distributlon Nt means the finalinstar, かった周縁部とそれの少なかった巾央部とでヤゴの密度に差があるため, それぞれの部分の広さいかんで推定値が変わってこようゴムボートからのすくい取り調査やプールサイドからの直接観察から, デトリタスが多く堆積している場所はプールの周縁部にせいぜい lm 以下の幅で分布しているにすぎないことがわかったもし周縁部のデトリタスが, プールの端から中央部に向かって幅 lm の割で存在していたものとすれば, ヤゴの個体数は 1,204 匹と推定され, また小さく見積もって幅 05m の割で存在していたとすれば,],OO 1 匹と推定されたこのことから, この時期の終齢幼虫は 1,000 1,200 匹程度生息していたと考えられるヤゴの羽化羽化は 5 月 30 日から始まり,6 月中旬の排水日まで平均して約 28 匹 ( レンジ :9 S3 匹 ) の羽化殻がほぼ毎口回 33

ほか収されたこの期間に回収された総羽化殻数は 452 個体であった, それゆえ,5 月下旬にプールに生息していた終齢幼虫の半数近くが, このプール掃除の日までに羽化することがでぎたと推測される多くのヤゴは午後 9 時から午前 0 時にかけ羽化場所を 1 週間のうち, N 2 齢幼虫もわずかながら捕食されたが, 共食いされたヤゴの大部分はそれより小型のヤゴであった,

8 ほか収されたこの期間に回収された総羽化殻数は 452 個体であった, それゆえ,5 月下旬にプールに生息していた終齢幼虫の半数近くが, このプール掃除の日までに羽化することがでぎたと推測される多くのヤゴは午後 9 時から午前 0 時にかけ羽化場所を 1 週間のうち, N 2 齢幼虫もわずかながら捕食されたが, 共食いされたヤゴの大部分はそれより小型のヤゴであった, 特に最小サイズであった N 4 齢幼虫は, 実験を開始した翌日には半数以上 (593 %) が消失し, 実験終了時には完全にいなくなった求めてプール内壁をはい上がってきた羽化個体数のピークは午前 0 時であった, この場合の羽化というのは, 考察幼虫の胸部に裂け目ができた時点を指している午前 3 時までにはすべてのトソボが羽化を完了した午前 4 時 20 分ごろ, あたりが明るくなると, プールの水面をツバメが飛びはじめたツバメは飛び立ちはじめたタイリクアカネを空中で捕獲しているように見えたが確認はできなかったまた, スズメが数羽, プールの両サイドにあるオーバーフローのところを歩きながら, そこで脱皮した幾匹かの飛び立つ直前のタイリクアカネをついばんでいた, 結局, この夜羽化をはじめた 30 匹のヤゴのうち, 脱皮失敗が 5 匹, アリに襲われた個体が 2 匹確認され, それ以外にも多数の個体がッバメやスズメに捕食された可能性があるので, 無事飛び立てたのは数匹にすぎないと思われる, 共食いに対するヤゴのサイズの影響実験開始後 1 週間のうちに, 最初にいた 27 匹のうち平均して 704% のヤゴが共食いにより消失し, 最大サイズである N 2 齢のヤゴが生存数の大部分を占めていた (Fig,8) 実験期間中, 共食い以外の死亡は全くなかった特定の発育段階におけるヤゴ消失は脱皮に起因する場合もあろうが, 全体的な減少率から考慮して, 老齢幼虫による若齢幼虫の捕食が消失の原因といえるだろう而邸こ O OZ O No of days fromthe start of experiment Fig8AverageI 川 mber of larvaefor each instar(n : finalinstar) s 巳 rviving under conditions without food 屋外プールというのは水泳使用期間の始期と終期に排水および清掃が行われるため, 熱帯の雨期にのみ出現する池や水たまり ( たとえば,LAMOOT I977) と同様, 生態学的には一時的止水とみなすことができるまた日本の多くの小学校では, 9 月に新しく水道水を張り, その後翌年の初夏まで放置するというパターソをくりかえすので, プールに生息できる種は生態遷移の初期に出現するパイオニア種に限定されるだろう, ただし京都市の多くの小学校プールで観察されたコマツモムシやミズカマキリ Ranatra chinensts などのような半翅日成虫は, プールを越冬場所として時的に利用しているのだろうこういった環境条件のプールを利用するためには, 成虫が夏前に羽化すること, またプール内には水生植物が繁殖していないため, されるといっ産卵は水面に直接もしくは空 rl r からなた条件を満たす必要がある初夏に京都市内の各小学校で行った調査結果から, 合計 ll 種の 1 ンボ目幼虫が採集された, そのうち大部分の種は偶然プールを利用したものと思われるたとえぽダビドサナエの場合, 幼虫は主として山間部の渓流の砂泥底に生息し, 成虫は流水上から空中産卵する ( 石田 1969) 本種が採取された小学校は, 他の学校に比べ比較的山地に近く ( プールから 1 1 際まで約 05km ), そのためまれに雌成虫がプールの水面上で空中産卵するのかもしれないイトトソボ科やギソヤソマのような多くのヤンマ科では, 成虫は一般に水面付近の植物組織内に卵を産み込む ( 石田 1969), しかし, プールには水生植物は皆無であった植物組織を産卵基質としているこれらのトンボは, 水生植物のかわりに, 投げ込まれたり吹き寄せられてぎたプールに浮かんでいる発泡スチロール製トレイや松かさなどを利用したかもしれない事実, 高田 (1995) は, 発泡スチロールトレイを裏返しにしてプール浮かべておいたところ, ギンヤンマが産卵し, 多数のヤゴが孵化してぎたことを報告している, しかしそれは例外的な場合にすぎず, プールを産卵場所として利用するトンボは主として開水面に打水産卵もしくは空中産卵する種であろう Table1 にあげられた 5 種のアカネ属およびシオカラトンボは, いずれもどちら 34

プールに生息するヤゴの生活史かあるいは両方の産卵様式を採用している ( 枝 1975; 石田 1969) ただし最も頻繁に観察されたアキアカネの場合, 主な産卵様式は水深のごく浅い泥地への打泥産卵であるので ( 木下小尾 193D, プールはアキアカネにとって好適な産卵場所ではないと思われるなぜいくつかの小学校においてアキアカネ幼虫が採集されたのは今のところ不明である

9 プールに生息するヤゴの生活史かあるいは両方の産卵様式を採用している ( 枝 1975; 石田 1969) ただし最も頻繁に観察されたアキアカネの場合, 主な産卵様式は水深のごく浅い泥地への打泥産卵であるので ( 木下小尾 193D, プールはアキアカネにとって好適な産卵場所ではないと思われるなぜいくつかの小学校においてアキアカネ幼虫が採集されたのは今のところ不明であるもし打水産卵を行なうアキアカネがいたとすれぽ, もっと多くのプールでそのヤゴが見つかってもよいだろうアキアカネ幼虫が採集されたプールでは, その構造上, 降雨によりプールサイドやオーパーフローの部分にまで水が溢れ, その溢れ出た部分に産卵するということがあったのかもしれない本研究結果から, プールでのタイリクアカネ卵の孵化は ]1 月以前に始まり, そのヤゴの密度は 1 月にピークを迎えるということがわかったすなわち真冬に入る前に, 大部分の卵は孵化を終えているということである大阪におけるタイリクアカネの生態を調べた尾花 (1969) によれば, 日当たりの悪い場所に置いた卵は 3 月まで孵化れて成長するヤゴの生存率を抑制するといういわゆる匚 Lpriority effect (MoRIN 1984) が見られることが多いヤゴのギルりもサド内捕食や共食いでは, 同一サイズ同士よイズ差が大きくなるほど攻撃率が高まる (WISSiNGER l988) 実際, タイリクアカネ幼虫でも, 1 週間の間に最も大型のヤゴが他の小型のヤゴをほぼ全滅させた (Fig8) このようなヤゴ同士の食い合いは, 他種の幼虫個体群への抑制効果のみならず, 自種個体群内の齢構成を均一化する効果もある (VAN BUSKIRK l989) 一般にユスリカ幼虫は中齢期以降のヤゴにとって最も重要な餌の一つである (BENKE l978 ; VAN BusKIRK l992), プー一ルにおいてもユスリカ幼虫の個体数は顕著に多く, タイリクアカネ幼虫にとって重要な餌であると推測されたが, 最大の餌要求量をもつ終齢幼虫が多くなる 5 月に, ユスリカ幼虫の密度が低くなり, そのサイズも最小となった (Fig4) 確かにヤゴ i 匹当たりのユスリカ幼虫数はかなり大きい値を示したが, = スリカ幼虫はデしなかったが, 日当たりの比較的良い場所に置いた卵でトリタス内に潜んでいることが多く, ヤゴと出会う頻度は 12 月に約半数が孵化したまた小松 (1994) は, 同時期に産卵されたタイリクアカネアキアカネナツアカネノシメトンボの卵を温度や日長が制御されていない察内条件下で飼育したところ, タイリクアカネ卵は 12 月上旬までに孵化が終了したが, その他のトンボでは 1 月中旬から 3 月下旬までかかったと述べている日本国内のアカネ属は一般に卵越冬をするが ( 上田 ]996), 以ヒ述べたようにタイリクアカネは例外的であり, 幼虫越冬も可能な種であることが判明したもし同一プールに複数種のトソボが秋に産卵した場合, 孵化時期の最も早いタイリクアカネ幼虫は, 他種の卵が孵化する頃にはすでに大ぎく成長し, より小型である他種のヤゴを捕食するギルド内捕食 ( intraguild preda tion,po 凵 s et al 1989) の可能姓が高いであろう実際, ヤゴ個体群にとって共食いやギルド内捕食は死亡率の中でもかなりの部分を占めることが多い (BENKE & BENKE 正 975 ;VAN BusKIRK l989 ;WlssENGER l988) パナマのバロコロラド島において, 大木の樹洞にでぎは実際上は低いと考えられるしかもプール内の物理的環境条件はきわめて単純であり, タイリクアカネ幼虫同士の出会いも自然条件下に比べより頻繁であろう, フールのタイリクアカネ幼虫は,5 月下旬には大部分の個体が終齢になり, その半数近くがわずか半月足らずの期間で羽化したプールから採集したタイリクアカネ終齢幼虫を, 全明 (LL ) 条件や全暗 (DD ) 条件, あるいは 14L :10D の各日長条件下で飼育し, その羽化曲線を比較したところ,H 長条件間で差が認められなかった ( 松良未発表 ) おそらくタイリクアカネ幼虫の成長におけるみかけの斉一性は, 大型ヤゴの小型ヤゴに対する共食いがその一因を担っていると推察されるタイリクアカネは本来海岸近くの池に生息し, 京都府下での採集記録はこれまでになかった ( 井上 985), 本調査においても, タイリクアカネのプールへの飛来は他のアカネ属に比べー段と少なかった, ヤゴ密度の 4 年間の年次変動からも, 年によって全く発生が見られないことがあることが判明したこれらの事実を総合すると, た水たまり (tree hole) に生息する世界最大の不均翅亜目京都市はタイリクアカネの分布境界線上にあり, 各小学幼虫 Megatoprepus coerul αtus の個体群を調べた FINcKE ( 1994) は, 小さい tree hole だと最初に孵化したヤゴが, 種のいかんを間わず, 後に孵化したヤゴを捕食することを報告しているこのように限られた空間に捕食者であるヤゴが複数種生息すると, きびしい種間競争にさらされ, 先に成長した種ないし個体がそれより遅校プールに飛来し産卵した雌の数はおそらく数個体以下ではないかと推測される, プールにはヤゴの強力な天敵である魚がいないため, 自然生息地に比べ生存率が高いのであろうしかしながら, シーズソオフの小学校プールでヤゴが数多く生息している事実が明らかになったものの, それらが無事成虫となって飛び立つことがでぎる 35

10 ほかかとなると疑問であるプールサイドには適当な羽化場所がないこと, 小鳥が羽化成虫を集中的に捕食すること, プール掃除のためヤゴを含んだ水が排水されることがその理由であるそのため, 少しでも多くのタイリクアカネを羽化させるという視点に立てば, 適当な羽化場所を設置したり, いう措置が必要であろうプール掃除の時期をでぎるだけ遅くすると摘 1 都市の人工的水域に生息するトンボ目幼虫の生態を研究する一環として, 京都市内の小学校プールを調査したタイリクアカネ幼虫が最も広範にかつ高密度で観察されたため, 要本種幼虫の初夏における採集数の年次変動を,4 小学校において 4 年間調べたまたその詳細な生活史を明らかにすることにより, なぜ本種のみがプールで優占するのかを検討した 2 初夏のプールにおいて, トンボ目 ll 種 ( トンボ科 7 種ヤンマ科 1 種サナエ科 i 種イトトンボ科 2 種 ), 半翅目 2 種 ( コマツモムシミズカマキリ ), トビケラ目 1 種 ( ホソバトビケラ ), カゲロウ目 1 種 ( フタバカゲロウ ) およびユスリカ類といった水生昆虫の幼虫が採集された 3 タイリクアカネ幼虫の 4 年間における年次変動は, 小学校によって変動パターンが異なるものの, プールでの本種の発生は恒常的な現象であるといえた 4 定期調査から, プールにおけるタイリクアカネ幼虫の生活史が明らかにされた卵の多くは 1 月までに孵化し, 翌年 5 月下旬にヤゴはほとんど終齢幼虫となり, その 113 ほどがプール掃除の行われる 6 月中旬までに羽化した 5 タイリクアカネ幼虫がプールで優占する理由として, 生活史がプールの利用スケジュールと一致すること, 打水産卵すること, 卵の孵化が他種のヤゴより早く, れて孵化したヤゴを捕食することが原因であると考えられた引用文献新井裕 (1996) 水田に適応したアカトンボ昆虫と自然 31 :23 26 BENKE A C & BENKE S,S (1975) Comparative dynamics and lifehistorjes of coexisting dragonily PoPulationsEcology56 : BENKEA C (1978)Interactiolls among eoexisting preda tors afield experiment with dragonfly 弖 arvae Journat ( ズ Animal Ecology 47 : 遅枝重夫 (1975) アカネ属の産卵方式について TOMBO 18 :2 9 FINcKE O M (1994)Population regulation of a tropical damselfiyin the larvalstage by food 至 imitation, canni balism,lntraguild predation and habitatdrying Oecologia100 ; ll8 127, 井上清 1985) 日本産トンボ大図鑑第 1 巻図版編講談社, 東京石田昇三 (1969) 原色日本昆虫生態図鑑,II トソボ編, 保育社, 大阪木ド周太小尾充雄 (1931) アキアカネ SympetrUTnfre quense の生活史並びに幼虫の成長に就いて動物学雑言志 43 : 小松清弘 (1994) 学校プールにおけるタイリクアカネの生態とその數材化京都教育大学修士論文,53pp LAMooT E H (1977)The foodof the darnselfiy larvaeof a temporary tropical pond (Zygoptera ), Odonatotogica6 : 21 26, (1994) ヤゴの生息場所としての学校プールー理科や自然保護の教材としての利用に向けて, 自然保護と昆虫研究者の役割 V ( 日本昆虫学会第 54 囘大会小集会報告集 )9 17 MATsuRA T, KoMATsu K, NoMURA K & OH o Fo M, (1995)Lifehistoryof Sympetrum strioiatum imitoides BARTENEF at an outdo r swimming pool in an urban area (ANISOPTERA : LIBELLULIDAE ), Odonatotogica 24 : MoR [N PJ(1984)Odonate guild composition : experi ments with colonizution historyand fish predation Ecology 65 ; 尾花茂 (1969) 大阪におけるタイリクアカネの生態 TO ルfBO 12 :17 23 PoLls G,MEYERs C A,& HoLT R D ( 1989) The ecology and evolution of intraguild predation :poten tialcompetitors th ttteat each othet Annual Review( ゾ Eeologyand Systematics20 : 六山正孝 (tg64) プールの生態学科学の実験 16 : 高田昌慶 (1995) プールにおけるトンボの産卵とヤゴの羽化遺伝 49 :71 75 ため池の自然談話会 (ig94) 身近な水辺一ため池の自然学入門合同出版, 東京上田哲行 (1996) アカトソボ類の多様な繁殖行動をどう理解するか昆虫と自然 31 (8) : 2 Z VAN BusK [RK J(1989)Density dependentcannibalism in larvaldragon 且 iesecotogy 70 ; VAN BusKIRK J(1992)Competition, cannibalism, and size class dominanceina dragonflyoikos 65 : , WlssENGER S,A (i988)effectsof food availability on larvaldevelopmentand inter illstar predation among larvae of Libettula!ydiaand Libetlutaluetuosa (Odonata; Anisoptera),Canadian Journat of Zooi 09J 66 :

1月

ならやまビオトープ池の生き物 (217 年 ) 奈良人と自然の会目的ならやまベースキャンプ地の荒れた湿地 ( 昔は水田 ) の泥を取り除いて改修したビオトープ池にどのような生き物が飛来し繁殖するかを明らかにするとともにこのビオトープ池がよりいっそう生き物豊かな池として維持保存し子供達の環境教育にも活用する場所奈良市佐紀町ビオトープ池 : 東西 1 m 南北 16 m 21 年 4

The Eoologioal Ecological Society Sooiety of Japan 日本生態学会誌 (Japanese Journalof Eeology) (1998) 都市の人工水域に生息するトンボ目幼虫の生態学的研究 : 小学校プールに おけるタイリクアカネ幼

The Eoologioal Ecological Society Sooiety of Japan 日本生態学会誌 (Japanese Journalof Eeology) (1998) 都市の人工水域に生息するトンボ目幼虫の生態学的研究 : 小学校プールにおけるタイリクアカネ幼