918 大 村, 高 見, 堀 井, 野 呂, 堀 越, 久 慈 後, 資 源 を 安 定 的 に 維 持 するためには, 現 在 の 資 源 状 態 を 正 確 に 把 握 し, 資 源 の 将 来 予 測 に 基 づいた 適 切 な 漁 業 管 理 が 必 要 となる そのためには, 高 い 精
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- やすもり もてぎ
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1 Nippon Suisan Gakkaishi 80(6), (2014) 岩 手 県 沿 岸 に 生 息 するエゾアワビの 貝 殻 内 唇 断 面 に 形 成 される 障 害 輪 の 年 齢 形 質 としての 有 効 性 大 村 敏 昭, 1 高 見 秀 輝, 2 堀 井 豊 充, 3 野 呂 忠 勝, 1a 堀 越 健, 1 久 慈 康 支 1 (2014 年 5 月 9 日 受 付,2014 年 7 月 3 日 受 理 ) 1 岩 手 県 水 産 技 術 センター, 2 独 水 産 総 合 研 究 センター 東 北 区 水 産 研 究 所, 3 独 水 産 総 合 研 究 センター 東 北 区 水 産 研 究 所 ( 宮 古 庁 舎 ) Age determination and validation using internal growth rings in shell cross-sections of Ezo abalone Haliotis discus hannai, Iwate Prefecture, Japan TOSHIAKI OHMURA, 1 HIDEKI TAKAMI, 2 TOYOMITSU HORII, 3 TADAKATSU NORO, 1a KEN HORIKOSHI 1 AND YASUSHI KUJI 1 1 Iwate Fisheries Technology Center, Kamaishi, Iwate , 2 Tohoku National Fisheries Research Institute, Fisheries Research Agency, Shiogama, Miyagi , 3 Miyako laboratory, Tohoku National Fisheries Research Institute, Fisheries Research Agency, Miyako, Iwate , Japan WedevelopedanagedeterminationmethodforEzoabaloneHaliotis discus hannai using the internal growth rings in the cross-section of the inner lip shell. A laboratory experiment showed that 1-year-old juveniles had one internal growth ring that was deposited during the season of lowest seawater temperature. Tagged juveniles (2 years old) were released into their natural habitat and recaptured after 2 5 years from the date of release. The recaptured individuals (n=3) had the same number of internal growth rings as their age in addition to one disturbance ring. Results of stable oxygen isotope analysis on the shell cross-sections conˆrmed that the growth rings were deposited between winter and spring when the temperature decreased below 7 C. Furthermore, the disturbance rings that were observed only in the released individuals were formed at the time of release into the natural habitat. Comparing the validity of the age determination method developed in this study with the conventional burning shell method, the age estimated by the conventional method was less than that by the present method for 8-year-old abalone. Age determination using internal growth rings is more accurate than the conventional method, leading to dišerences of 1 2 years in estimates. キーワード Polydora,エゾアワビ, 酸 素 安 定 同 位 体 比, 成 長, 内 唇, 年 齢 査 定 エゾアワビ Haliotis discus hannai は 主 に 茨 城 県 以 北 の 太 平 洋 沿 岸, 津 軽 海 峡, 北 海 道 の 日 本 海 側, 朝 鮮 半 島 に 分 布 するとされており, 1) 岩 手 県 においては, 年 の 年 間 漁 獲 量 が トン, 年 間 漁 獲 金 額 が 億 円 ( 農 林 水 産 省 海 面 漁 業 統 計 調 査 および 漁 業 生 産 額 http: // / j / tokei / kouhyou / kensaku/bunya6.html, 2014 年 1 月 28 日 )に 達 する 産 業 重 要 種 である 岩 手 県 を 含 む 全 国 のエゾアワビ 漁 獲 量 は 1970 年 代 後 半 に 激 減 し,1990 年 代 以 降 は 種 苗 放 流 の 効 果 もあり, わずかに 増 加 に 転 じているが, 長 期 的 にみれば 低 水 準 と なっている 2,3) さらに,2011 年 3 月 11 日 に 発 生 した 東 日 本 大 震 災 の 津 波 により, 岩 手 県 を 含 む 三 陸 沿 岸 の 広 い 範 囲 でエゾアワビ 稚 貝 が 減 耗 し, 4,5) 種 苗 生 産 機 関 の 被 災 により 種 苗 放 流 の 規 模 が 大 幅 に 縮 小 していることから, 今 後,さらなる 資 源 量 の 減 少 が 危 惧 されている 6,7) 今 Tel Fax t-omura@pref.iwate.jp a 現 所 属 岩 手 県 沿 岸 広 域 振 興 局 水 産 部 宮 古 水 産 振 興 センター(Miyako Fisheries Research and Development Center, Marine Products Division, Coast wide area Promotion Bureau, Iwate Prefecture Government, Miyako, Iwate , Japan)
2 918 大 村, 高 見, 堀 井, 野 呂, 堀 越, 久 慈 後, 資 源 を 安 定 的 に 維 持 するためには, 現 在 の 資 源 状 態 を 正 確 に 把 握 し, 資 源 の 将 来 予 測 に 基 づいた 適 切 な 漁 業 管 理 が 必 要 となる そのためには, 高 い 精 度 で 年 々の 齢 構 成 と 年 齢 成 長 関 係 を 把 握 することが 不 可 欠 である エゾアワビの 年 齢 査 定 には, 貝 殻 表 面 に 形 成 される 障 害 輪 を 年 輪 とする 方 法 8) や, 殻 を 高 温 で 焼 いたときに 割 れる 部 分 を 年 輪 として 読 む 方 法 ( 焼 殻 法 ) 9 11) が 用 いら れている しかしこれらの 方 法 では, 貝 殻 表 面 の 障 害 輪 が 明 確 に 形 成 されない 場 合 や,1 年 に 複 数 の 障 害 輪 が 形 成 される 場 合 があり, 正 確 な 査 定 が 困 難 となっている 一 方, 林 12) はエゾアワビの 貝 殻 断 面 にエオシンに 染 色 されない 薄 い 層 があり,この 層 を 年 齢 形 質 として 利 用 で きる 可 能 性 を 示 している Sakai 13) は, 殻 長 約 mm のエゾアワビを 1 年 間 海 面 飼 育 した 後 に 貝 殻 の 断 面 を 観 察 した 結 果, 産 卵 期 には 稜 柱 層 が 真 珠 層 に 深 く 入 り 込 むことで 障 害 輪 が 形 成 され,これが 年 齢 形 質 として 有 効 であることを 示 唆 しているが, 稚 貝 や 高 齢 貝 にこのよ うな 現 象 がみられるかは 検 証 していない Haliotis rubra 14) および H. mariae 15) では, 貝 殻 螺 頂 部 を 水 平 方 向 に 研 磨 した 面 に 現 れる 障 害 輪 を 利 用 して 年 齢 査 定 が 実 施 されているが, 岩 手 県 沿 岸 のエゾアワビでは, 螺 頂 部 周 辺 が 多 毛 類 の 穿 孔 により 破 損 している 個 体 や, 天 然 貝 放 流 貝 を 識 別 する 目 的 で 螺 頂 部 付 近 が 削 られている 個 体 が 多 いため,この 方 法 による 年 齢 査 定 は 困 難 であ る 以 上 のように,エゾアワビ 貝 殻 の 断 面 に 形 成 される 障 害 輪 も 年 齢 形 質 として 利 用 できる 可 能 性 は 高 いが,そ の 有 効 性 については 明 らかにされていない そこで 本 研 究 では,アワビ 貝 殻 で 最 も 厚 みが 増 す 部 分 である 内 唇 に 着 目 し,その 断 面 に 形 成 される 障 害 輪 につ いて 年 齢 形 質 としての 有 効 性 を 検 証 した さらに, 本 方 法 とこれまで 岩 手 県 沿 岸 のエゾアワビの 年 齢 査 定 に 用 い られてきた 焼 殻 法 11,16,17) により 同 一 個 体 の 年 齢 を 査 定 し, 結 果 を 比 較 した 材 料 と 方 法 稚 貝 の 飼 育 エゾアワビ 稚 貝 期 における 貝 殻 の 障 害 輪 の 形 成 時 期 を 確 認 するため, 岩 手 県 水 産 技 術 センター (Fig. 1)で 飼 育 実 験 を 行 った 採 卵 用 親 貝 には,2011 年 11 月 に 岩 手 県 北 部 沿 岸 の St. 1 (Fig. 1)で 漁 獲 され た 7 個 体 ( 雄 4 個 体, 雌 3 個 体 )を 用 いた 水 温 20 C で 親 貝 を 加 温 飼 育 して 成 熟 を 促 進 させた 後,2012 年 4 月 19 日 に 紫 外 線 照 射 海 水 の 滴 下 により 産 卵 放 精 を 誘 発 した 産 卵 が 認 められた 後, 直 ちに 受 精 させ, 発 生 し た 浮 遊 幼 生 を 水 温 20 C で 飼 育 した 採 苗 には, 立 体 的 な 付 着 珪 藻 群 落 を 形 成 する Achnanthes spp. などを 植 食 性 小 型 巻 貝 に 摂 食 させ, 後 に 残 った 平 面 的 な 付 着 珪 藻 群 落 を 形 成 する Cocconeise spp. などを 優 占 させた 18) 波 板 採 苗 板 ( mm)1 枚 を 設 置 した 20 リットル 水 Fig. 1 Location of the study sites on the coast of Iwate Prefecture. Black circles (Stations 1 3) show the Ezo abalone sampling stations and the white triangles (Stations A C) show the seawater temperature survey stations. Rearing experiments were conducted at the Iwate Fisheries Technology Center (black square). 槽 を 2 基 用 いた すなわち, 受 精 から 4 日 後 の 4 月 23 日 に, 両 水 槽 に 浮 遊 幼 生 約 1,500 個 体 をそれぞれ 投 入 し て 幼 生 の 着 底 変 態 を 誘 起 19) した その 後, 両 水 槽 を 水 温 20 C のウォーターバス 内 に 設 置 し,7 月 24 日 まで 日 光 が 当 たる 室 内 において 止 水 条 件 下 で 飼 育 した 止 水 飼 育 中 は 週 1 回 の 全 換 水 および 週 2 3 回 の 餌 料 珪 藻 (Cylindrotheca closterium またはNitzschia sp.)の 添 加 を 行 い, 肉 眼 で 採 苗 板 上 に 珪 藻 の 繁 茂 が 確 認 できる 状 態 を 維 持 した 7 月 25 日 以 降 に 通 水 を 開 始 し, 両 水 槽 と もに 週 2 3 回 の 間 隔 でアワビ 用 配 合 飼 料 (コスモ 海 洋 牧 場 社 製 B1 型 )を 飽 食 量 与 えながら, 水 槽 1 基 につい ては10 月 18 日,もう 一 方 の 水 槽 では2013 年 4 月 12 日 まで 飼 育 した 飼 育 終 了 時 に 各 水 槽 から 50 個 体 を 取 り 上 げ,これらを 貝 殻 内 唇 の 形 状 変 化 および 障 害 輪 の 形 成 時 期 の 確 認 に 供 した 成 長 に 伴 う 貝 殻 内 唇 の 形 状 変 化 年 1 2 月 に 岩 手 県 中 部 沿 岸 の St. 2 (Fig. 1)で 採 集 した 280 個 体 および 前 述 の 飼 育 で 得 られた 稚 貝 100 個 体 の 貝 殻 を 用 いて, 成 長 に 伴 うエゾアワビ 貝 殻 内 唇 の 形 状 変 化 を 調 べた 貝 殻 の 最 大 殻 長 ( 以 下 殻 長 ), 内 唇 長 および 螺 頂 部 付 近 における 内 唇 の 幅 と 厚 さをノギスで 計 測 し(Fig. 2), 殻 長 と 内 唇 長, 内 唇 の 幅 および 厚 さの 関 係 を 回 帰 分 析 により 調 べた 障 害 輪 の 形 成 時 期 内 唇 断 面 の 障 害 輪 の 形 成 時 期 を 推
3 アワビ 貝 殻 内 唇 断 面 に 形 成 される 年 齢 形 質 919 Table 1 Characteristics of Ezo abalone used for shell oxygen isotopic analyses No. Sampling date Station Shell length (mm) Sex Wild / Release Age 1 Dec. 13, Unknown Release 7 2 July 12, Unknown Release 4 3 Oct. 16, Female Release 5 4 Sep. 10, Female Wild Unknown 5 Nov. 12, Male Release Unknown 6 Nov. 12, Male Wild Unknown Wild individuals. Individuals released after hatchery rearing for 2 years (nos. 1 3) or 1 year (no. 5). Tagged individuals before release. Fig. 2 Sampling position of shell section pieces for age determination using internal growth rings (sections 1 or 2) and the measurement position for shell length, inner lip length, width, and thickness. Fig. 3 Sampling position of the juvenile shell section pieces to conˆrm the ˆrst internal growth ring in the inner lip of the shell. 定 するため, 前 述 の 飼 育 稚 貝 100 個 体 について, 呼 水 口 側 外 縁 の 殻 長 の 中 間 の 位 置 を 175 mm 径 のレジンダ イヤブレードを 装 着 した 湿 式 切 断 機 (メイハン 社 製 )で 厚 さ 約 3mmとなるように 切 り 出 した(Fig. 3) 標 本 は 切 り 出 し 面 が 上 下 となるように 冷 間 埋 込 樹 脂 ( 丸 本 ス トルアス 社 製 No. 105)で 包 埋 し, 耐 水 サンドペーパー ( 粒 度 150 番 および 800 番 )で 厚 さ 1 2mmになるまで 両 面 を 研 磨 した 後,1 エオシン Y 溶 液 で 5 日 間 染 色 した 染 色 した 標 本 を 0.2 mol L -1 塩 酸 水 溶 液 で 5 分 間 エッジング 処 理 をした 後 に, 蒸 留 水 に 浸 した 状 態 で, 落 射 光 と 透 過 光 を 併 用 して 実 体 顕 微 鏡 下 で 障 害 輪 を 観 察 し た アワビ 類 などの 貝 殻 の 炭 酸 カルシウム 中 に 含 まれる d 18 O は, 貝 殻 が 形 成 された 時 期 の 海 水 中 の d 18 O を 反 映 する 海 水 中 の d 18 O は 海 水 温 が 高 いと 小 さくなり, 低 いと 大 きくなるので, 20) このことを 利 用 して 貝 殻 形 成 時 の 水 温 を 推 定 する 試 みがなされている 21) そこで, 障 害 輪 形 成 時 の 環 境 水 温 を 推 定 するため,St. 1 3 (Fig. 1) で 2011 年 7 月 から 2012 年 11 月 にかけて 採 集 された 6 個 体 ( 放 流 貝 4 個 体, 天 然 貝 2 個 体 )(Table 1)につ いて, 貝 殻 内 唇 断 面 の 酸 素 安 定 同 位 体 比 (d 18 O)を 分 析 した 放 流 貝 のうち 3 個 体 は, 社 団 法 人 岩 手 県 栽 培 漁 業 協 会 および 田 老 町 漁 業 協 同 組 合 でいずれも 春 季 に 採 卵 採 苗 され, 夏 季 まで 水 温 約 20 C で 飼 育 後, 無 調 温 の 濾 過 海 水 で 約 2 年 間 飼 育 された これらは, 放 流 前 にステンレス 製 のアバロン タグ(NPO 法 人 海 事 水 産 振 興 会 製 )で 標 識 した 後 に 各 漁 場 に 放 流 された 年 齢 が 既 知 の 個 体 である 残 りの 天 然 貝 2 個 体 と 放 流 貝 1 個 体 ( 大 船 渡 市 あわび 生 産 センターで 春 季 に 採 卵 採 苗 さ れ, 夏 季 まで 水 温 約 20 C で 飼 育 後, 無 調 温 海 水 で 1 年 飼 育 後 放 流 )は 年 齢 が 未 知 である 各 貝 殻 標 本 につい て, 殻 長 の 計 測 および 性 別 の 記 録 後, 表 面 の 付 着 物 をワ イヤーブラシで 除 去 し, 天 然 貝 と 放 流 貝 を 識 別 した 22) 岩 手 県 沿 岸 のエゾアワビには, 螺 頂 部 付 近 の 貝 殻 表 面 に 比 較 的 明 瞭 な 第 一 障 害 輪 が 形 成 される(Fig. 2) 第 一 障 害 輪 は 多 くの 場 合 殻 長 mm の 範 囲 に 出 現 する ことから,これまで 報 告 されている 稚 貝 の 成 長 23,24) から 考 えて 天 然 貝 では1 歳, 放 流 貝 では0 歳 の 低 水 温 期 ( 後 述 )に 第 一 障 害 輪 が 形 成 されると 仮 定 し,この 障 害 輪 形 成 時 殻 長 のおよそ 半 分 の 位 置 を 内 唇 断 面 観 察 用 標 本 として 約 3mmの 厚 さで 切 り 出 した(Fig. 2, Section
4 920 大 村, 高 見, 堀 井, 野 呂, 堀 越, 久 慈 1) ただし, 標 本 No. 2 の 貝 殻 は 螺 頂 部 付 近 の 内 唇 が 破 損 していたため, 障 害 輪 の 外 側 の 部 分 を 切 り 出 した (Fig. 2, Section 2) 内 唇 断 面 標 本 は 前 述 の 方 法 で 研 磨 および 染 色 後, 最 終 的 に 内 唇 全 体 を 削 り 取 るように 分 析 用 試 料 を 採 集 した 具 体 的 には, 内 唇 内 部 に 観 察 される 稜 柱 層 ( 後 述 )と 平 行 に,ホビールーター( 儀 社 製 ) で 1 試 料 あたり 2 6mg( 厚 さ mm)となるよう に 内 唇 を 下 面 から 順 番 に 削 り,6 個 体 で 合 計 192 の 分 析 用 試 料 を 採 集 した 各 試 料 は 25 C の 条 件 下 でリン 酸 溶 液 と 24 時 間 反 応 させ, 発 生 した 二 酸 化 炭 素 を 抽 出 生 成 した 後 に 同 位 体 比 質 量 分 析 計 (GV instruments 社 製 IsoPrime)へ 導 入 し, 以 下 の 式 に 示 す d 18 O を 計 測 した 1000 d 18 O ( )=[ (18 O/ 16 O) sample ( 18 O/ 16 O) std -1] ここで,( 18 O/ 16 O) sample は 標 本 における 16 O に 対 する 18 O の 割 合,( 18 O/ 16 O) std は 標 準 物 質 (PeeDee 層 産 ベレ ムナイト 化 石 を 基 準 にした 試 料 VPDB)における 16 O に 対 する 18 O の 割 合 を 示 す また, 年 齢 が 未 知 である No. 4 および No. 6 の 天 然 貝 については,Gurney et al. 25) および 田 子 ら 26) の 方 法 に 従 って 貝 殻 外 面 のd 18 O を 測 定 することで 年 齢 を 推 定 し た 具 体 的 には, 先 端 径 0.5 mm のドリルを 装 着 したマ イクログラインダー( 浦 和 工 業 製 Minitor UC210)を 用 い, 貝 殻 外 層 表 面 の 呼 水 孔 列 に 沿 って 成 長 方 向 に 約 0.7 mm 間 隔 で 貝 殻 を 削 り 取 り,No. 4 では 206, No. 6 では 179 の 分 析 用 試 料 (1 試 料 あたり mg)を 採 集 した この 際, 実 体 顕 微 鏡 で 確 認 しながら 成 長 線 と 平 行 になるように 殻 表 面 の 外 層 のみをドリルで 削 り, 外 層 下 の 真 珠 層 を 削 らないようにした 試 料 を 採 集 した 始 点 は, 内 唇 断 面 の d 18 O 分 析 用 に 切 り 出 した 切 断 面 の 貝 殻 縁 辺 部 側 の 呼 水 孔 列 付 近 とし,これは No. 4 の 個 体 で は 殻 長 16.8 mm, No. 6 の 個 体 では 殻 長 14.3 mm の 位 置 に 相 当 した 各 試 料 の d 18 O 分 析 は 前 述 の 方 法 で 行 った 内 唇 断 面 法 および 焼 殻 法 による 年 齢 査 定 の 比 較 本 研 究 の 内 唇 断 面 観 察 による 方 法 ( 以 下, 内 唇 断 面 法 )と 焼 殻 法 による 年 齢 査 定 結 果 を 比 較 するため, 岩 手 県 南 部 沿 岸 のSt. 3 (Fig. 1)で2012 年 12 月 に 漁 獲 された 殻 長 90 mm を 超 えるエゾアワビのうち, 買 受 人 の 干 鮑 業 者 が 大 型 貝 や 肥 満 度 が 高 い 貝 を 選 別 した 後 に 残 った 2 号 品 (キズ 貝 など 干 鮑 の 製 造 に 向 かないアワビ)から,キ ズ 貝 を 中 心 に 選 別 した 396 個 体 の 貝 殻 を 用 いて, 同 一 個 体 を 2 通 りの 方 法 で 年 齢 査 定 した 各 貝 殻 の 殻 長 を 計 測 後, 付 着 物 を 除 去 しやすくするために 20 水 酸 化 ナトリウム 水 溶 液 に 1 日 間 浸 し, 表 面 をワイヤーブラ シで 磨 いて 天 然 貝 と 放 流 貝 を 識 別 した 前 述 の 方 法 で 内 唇 断 面 観 察 用 標 本 を 切 り 出 し, 切 り 出 した 部 分 (Fig. 2, Section 1 または 2)を 記 録 後, 包 埋, 研 磨, 染 色 して 障 害 輪 を 計 数 した なお, 断 面 に 穿 孔 性 動 物 の 穿 孔 痕 が 著 しい 個 体 は, 解 析 から 除 いた 一 方, 内 唇 を 切 り 出 した 後 の 貝 殻 を 用 いて, 焼 殻 法 9 11) による 年 齢 査 定 も 実 施 した すなわち, 貝 殻 を 500 C の 電 気 マッフル 炉 (ヤマト 社 製 ) 内 で 10 分 間 加 熱 し, 自 然 放 冷 した 後 に, 外 側 から 千 枚 通 しで 軽 く 叩 い て 割 れた 部 分 を 計 数 した なお, 天 然 貝 については,エゾアワビの 産 卵 盛 期 であ り 台 風 に 同 期 した 大 規 模 な 産 卵 がみられる 8 月 下 旬 9 月 下 旬 27) のうち 9 月 1 日 を, 放 流 貝 については 人 工 採 卵 の 時 期 である 4 7 月 のほぼ 中 間 となる 6 月 1 日 24) を 起 算 日 として 年 齢 査 定 を 実 施 した また, 内 唇 断 面 法 と 焼 殻 法 で 推 定 された 同 一 年 齢 グループの 平 均 殻 長 の 差 を 調 べるため, 各 年 齢 について Welch の 方 法 による t 検 定 を 天 然 貝 放 流 貝 別 に 行 った 結 果 成 長 に 伴 う 貝 殻 内 唇 の 形 状 変 化 内 唇 断 面 を 観 察 した 380 個 体 の 殻 長 範 囲 は mm であり,このうち 飼 育 稚 貝 100 個 体 の 殻 長 は mm の 範 囲 にあった 殻 長 と 内 唇 の 長 さ, 幅 および 厚 さの 関 係 を Fig. 4 に 示 した 観 察 された 内 唇 の 長 さは mm の 範 囲 にあ り, 殻 長 の 約 81 の 長 さまで 内 唇 が 形 成 されていた (R 2 =0.99, p<0.001) 内 唇 幅 は mm の 範 囲 に あり, 大 型 個 体 では 個 体 差 が 大 きかったが, 内 唇 の 長 さ と 同 様 に, 殻 長 に 比 例 して 幅 が 増 加 する 傾 向 がみられた (R 2 =0.95, p<0.001) 一 方, 内 唇 の 厚 さは mm の 範 囲 にあり, 殻 長 約 60 mm までは 増 加 は 緩 やかであ ったが,その 後 成 長 に 伴 い 指 数 関 数 的 に 厚 さが 増 加 して いた(R 2 =0.89, p<0.001) 障 害 輪 の 形 成 時 期 障 害 輪 形 成 時 期 の 確 認 に 用 いた 稚 貝 の 飼 育 水 温 を Fig. 5 に 示 した 2012 年 4 月 の 採 苗 か ら 7 月 までの 止 水 飼 育 期 間 中 は 水 温 約 20 C であった が, 流 水 飼 育 に 切 り 替 えた 後 は 水 温 が 上 昇 し,9 月 16 日 に 飼 育 期 間 中 の 最 高 水 温 24.9 C を 記 録 した 9 月 17 日 以 降 は 徐 々に 水 温 が 低 下 し,2013 年 2 月 25 日 に 飼 育 期 間 中 の 最 低 水 温 4.9 C を 記 録 した その 後,4 月 の 試 験 終 了 時 まで 水 温 は C の 間 で 推 移 した 採 苗 から 約 半 年 後 の 2012 年 10 月 18 日 および 約 1 年 後 の 2013 年 4 月 12 日 に 採 集 した 飼 育 稚 貝 の 内 唇 断 面 を,それぞれ Fig. 6a および Fig. 6b, c に 示 した 貝 殻 断 面 は 外 側 から 殻 皮, 稜 柱 層 およびエオシンで 染 色 され る 真 珠 層 の 順 に 形 成 されており, 稜 柱 層 が 殻 の 内 側 に 向 かって 大 きく 入 り 込 んだ 部 分 が 観 察 された(Fig. 6, 黒 丸 ) 内 唇 はこの 部 分 の 下 側 に 主 に 真 珠 層 で 形 成 されて いたが, 採 苗 から 約 1 年 後 に 採 集 した 稚 貝 50 個 体 で は, 稜 柱 層 の 形 成 も 確 認 された このうち28 個 体 で は, 内 唇 下 面 および 内 唇 内 側 先 端 部 が 稜 柱 層 で 覆 われ, 障 害 輪 の 形 成 が 始 まっていた(Fig. 6b) 一 方, 他 の
5 アワビ 貝 殻 内 唇 断 面 に 形 成 される 年 齢 形 質 921 Fig. 4 Relationships between maximum shell length and inner lip length (a), inner lip width (b), and inner lip thickness (c). Fig. 5 Changes in seawater temperature during the rearing experiment of juvenile Ezo abalone. 22 個 体 ではその 外 側 が 再 び 真 珠 層 で 覆 われ, 稜 柱 層 の 薄 い 層 が 殻 の 内 側 縁 辺 まで 達 した 1 本 の 障 害 輪 を 形 成 していた(Fig. 6c) それに 対 し, 採 苗 から 約 半 年 後 に 採 集 した 稚 貝 50 個 体 では 障 害 輪 が 観 察 されなかった (Fig. 6a) 標 本 No. 1 (Table 1)の 貝 殻 内 唇 断 面 および d 18 O 測 定 結 果 を Fig. 7 に 示 す この 個 体 は 2004 年 の 春 季 に 採 苗 され,2006 年 7 月 まで 陸 上 飼 育 された その 後 漁 場 に 放 流 され,2011 年 12 月 に 再 捕 された7 歳 の 個 体 で ある この 個 体 の 内 唇 断 面 には, 明 瞭 な 障 害 輪 が 8 本 確 認 された(Fig. 7, 白 丸 ) 一 方,d 18 O は-0.7 から +1.4 の 範 囲 で 上 昇 と 下 降 を 繰 り 返 しながら 推 移 して おり,+ 側,- 側 ともにピークが 7 回 みられた 障 害 輪 が 形 成 されていた 部 分 の d 18 O は, 試 料 44 番 付 近 の 1 輪 (Fig. 7, 丸 数 字 3)を 除 いて,いずれも+ 側 ピーク と 一 致 していた(Fig. 7, 丸 数 字 1, 2, 4 8) また, 貝 殻 の 外 側 から 内 側 まで 全 通 していない 不 明 瞭 な 障 害 輪 ( 以 下, 偽 輪 )が3 本 観 察 され,このうち2 本 は- 側 ピークに 近 い 位 置 ( 試 料 11 番 および 39 番 付 近 白 抜 三 角 )であり,1 本 は- 側 ピークから+ 側 ピークへ 移 行 Fig. 6 Sections of the inner lip of juvenile Ezo abalone reared in the laboratory experiment for 6 months (a) and 1 year (b, c). The inner lip was formed below the prismatic layer deeply inserted in the nacreous layer (black spots). Broken lines show the boundary between the prismatic layer and the nacreous layer. SL: shell length. する 途 中 の 位 置 ( 試 料 8 番 付 近 白 抜 三 角 )であった 内 唇 断 面 の 観 察 および d 18 O 測 定 を 同 様 に 行 った 5 個 体 (Table 1, 標 本 Nos. 2 6)について,d 18 O 分 析 結 果 と 障 害 輪 の 位 置 関 係 をFig. 8 に 示 した d 18 O は-0.4 から+1.9 の 範 囲 で 上 昇 と 下 降 を 繰 り 返 しながら 推 移 していた 標 本 No. 2( 殻 長 64 mm, 放 流 貝,4 歳 )で は 4 本,No. 3( 殻 長 88 mm,メス, 放 流 貝,5 歳 )は 6 本,No. 4( 殻 長 104 mm,メス, 天 然 貝 )は 5 本, No. 5( 殻 長 109 mm,オス, 放 流 貝 )は7 本,No. 6
6 922 大村 高見 堀井 野呂 堀越 久慈 Fig. 7 A section of the inner lip of the shell and the results of stable oxygen isotope ratios (d18o) on specimen no. 1 (see Table 1). Numbers (1 48) on the photograph show the collected sample positions for d18o analysis. The d18o value of each sample is shown by the black circles with numbers, indicating the sample number. White circles show the growth rings, and white triangles show the unclear rings on the photograph. Circled numbers indicate the timing and order of disturbance ring formation, and white triangles indicate the position of an unclear ring in the graph. Fig. 8 Changes in stable oxygen isotope ratio (d18o) on the inner lip of shell for shell nos. 2 6 (see Table 1). The d18o value of each sample is shown by the black circles. Circled numbers with the black circle indicate the timing and order of disturbance ring formation. White triangles with the black circle indicate the position of an unclear ring.
7 アワビ 貝 殻 内 唇 断 面 に 形 成 される 年 齢 形 質 923 ( 殻 長 91 mm,オス, 天 然 貝 )は 3 本 の 明 瞭 な 障 害 輪 が 確 認 され,これらはほぼ 例 外 なく d 18 O の+ 側 ピーク 付 近 に 形 成 されていた しかし, 放 流 貝 の 標 本 No. 5 では 稚 貝 期 に+ 側 ピークから 大 きく 値 が 低 下 した 位 置 にも 障 害 輪 がみられた また, 標 本 No. 2 と No. 3 では 稚 貝 期 に 非 常 に 狭 い 間 隔 で 障 害 輪 が 確 認 され, 同 じ 試 料 中 に 2 本 の 障 害 輪 が 確 認 される 場 合 があった 一 方, 標 本 No. 3 では 3 本,No. 5 では 2 本,No. 6 では 1 本 の 偽 輪 が 観 察 され,いずれも- 側 ピーク 付 近 もしくは- 側 ピーク から+ 側 ピークへ 移 行 する 途 中 で 形 成 されていた 年 齢 未 知 の 天 然 貝 2 個 体 ( 標 本 No. 4 および No. 6) について, 貝 殻 外 面 のd 18 O 測 定 結 果 をFig. 9 に 示 し た 標 本 No. 4 の d 18 O は-1.4 から+2.4 の 範 囲 で 上 昇 と 下 降 を 繰 り 返 しながら 推 移 しており,5 回 の+ 側 ピーク( 殻 長 33, 53, 75, 90, 103 mm 付 近 )がみられた 標 本 No. 6 も 同 様 に d 18 O は-1.5 から+2.5 の 範 囲 で 上 昇 と 下 降 を 繰 り 返 しながら 推 移 しており,3 回 の+ 側 ピーク( 殻 長 32, 72, 89 mm 付 近 )がみられた これら はいずれも, 内 唇 断 面 の d 18 O の+ 側 ピーク 回 数 および 障 害 輪 数 (Fig. 8)と 一 致 した 内 唇 断 面 法 および 焼 殻 法 による 年 齢 査 定 の 比 較 内 唇 断 面 法 および 焼 殻 法 によって 推 定 された 年 齢 別 個 体 数 を Table 2 に 示 した 天 然 貝 では 181 個 体 ( 殻 長 mm)のうち16 個 体 ( 約 9 ), 放 流 貝 では215 個 体 Fig. 9 Stable oxygen isotope ratio vs. shell length for shell nos. 4 and 6. Table 2 Comparison between the estimated age by the inner lip sectioning method and the burning shell method (above: wild individuals, below: individuals released after hatchery rearing for 1 or 2 years) Estimated age by burning shell Estimated age by inner lip sectioning Unknown Total Total Ratioofbothmethodaccorded( ) Estimated age by burning shell Estimated age by inner lip sectioning Unknown Total Total Ratioofbothmethodaccorded( )
8 924 大 村, 高 見, 堀 井, 野 呂, 堀 越, 久 慈 Table 3 Age-speciˆc mean shell length estimated by the inner lip sectioning method and the burning shell method (above: wild individuals, below: individuals released after hatchery rearing for 1 or 2 years) Estimatedage Inner lip sectioning Burning shell SL (mm) SD n SL (mm) SD n Welch's t-test p Estimatedage Inner lip sectioning Burning shell SL (mm) SD n SL (mm) SD n Welch's t-test p SL, mean shell length; SD, standard deviation; n, number of samples. ( 殻 長 mm)のうち 25 個 体 ( 約 12 )が 多 毛 類 の 穿 孔 痕 により 内 唇 断 面 法 で 年 齢 査 定 が 不 可 能 であっ た なお,Section 1 で 切 り 出 した 場 合, 天 然 貝 は 内 唇 断 面 の 障 害 輪 数 に 1 を 加 えた 数, 放 流 貝 は 障 害 輪 数 か ら 1 を 減 じた 数 を 年 齢 とし,Section 2 で 切 り 出 した 場 合, 天 然 貝 は 内 唇 断 面 の 障 害 輪 数 に 2 を 加 えた 数, 放 流 貝 は 障 害 輪 数 を 年 齢 とした( 後 述 ) 天 然 貝 について は, 内 唇 断 面 法 で 推 定 された 年 齢 は 3 11 歳, 焼 殻 法 で 推 定 された 年 齢 は 3 10 歳 であり,いずれも 4 6 歳 の 個 体 が 全 体 の 69 を 占 めた 放 流 貝 については, 内 唇 断 面 法 で 推 定 された 年 齢 は 3 10 歳, 焼 殻 法 で 推 定 された 年 齢 は 3 9 歳 であり,いずれも 4 6 歳 の 個 体 が 全 体 の 75 以 上 を 占 めた 内 唇 断 面 法 に 対 する 焼 殻 法 の 年 齢 査 定 結 果 の 一 致 率 は 天 然 貝, 放 流 貝 ともに 7 歳 以 下 では 高 い 確 率 であった が( ),8 歳 以 降 では 大 幅 に 低 下 し( ), 焼 殻 法 による 推 定 年 齢 が 内 唇 断 面 法 に 比 べて 小 さ くなる 傾 向 がみられた 内 唇 断 面 法 および 焼 殻 法 によって 推 定 された 年 齢 別 の 平 均 殻 長 を Table 3 に 示 した 天 然 貝 の 年 齢 別 平 均 殻 長 はいずれの 年 齢 査 定 法 でも6 歳 で 殻 長 100 mm を 超 え, 内 唇 断 面 法 で 8 歳, 焼 殻 法 で 9 歳 まで 平 均 殻 長 が 緩 やかに 増 加 していた 同 一 年 齢 において 両 手 法 の 平 均 殻 長 の 差 はほとんどみられなかったが(p 0.28),9 歳 と 10 歳 では 内 唇 断 面 法 に 比 べて 焼 殻 法 の 平 均 殻 長 が 若 干 大 きくなる 傾 向 がみられた 一 方, 放 流 貝 の 年 齢 別 平 均 殻 長 は 内 唇 断 面 法 では 6 歳, 焼 殻 法 では 7 歳 で 殻 長 100 mm を 超 え,いずれの 手 法 とも 9 歳 まで 平 均 殻 長 が 緩 やかに 増 加 していた 同 一 年 齢 において 両 手 法 の 平 均 殻 長 の 有 意 差 はみられなかったが(p 0.49),7 9 歳 で は 内 唇 断 面 法 に 比 べて 焼 殻 法 の 平 均 殻 長 が 若 干 大 きくな る 傾 向 がみられた 考 察 本 研 究 では,エゾアワビの 内 唇 断 面 に 複 数 の 障 害 輪 が 確 認 されたが, 性 別 および 天 然 貝 放 流 貝 に 関 係 なく 低 水 温 期 を 示 す d 18 O の+ 側 ピーク 付 近 には 例 外 なく 障 害 輪 が 形 成 されており(Figs.7,8), 飼 育 稚 貝 について も, 低 水 温 期 を 経 過 した 個 体 では 障 害 輪 の 形 成 が 確 認 さ れた(Fig. 6b, c) 天 然 貝 2 個 体 ( 標 本 Nos. 4 および 6)の 貝 殻 外 面 の d 18 O を 分 析 した 結 果,No. 4 では 分 析 の 起 点 となる 殻 長 16.8 mm 以 降 に 5 回 の+ 側 ピークが 認 められ,No. 6 では 殻 長 14.3 mm 以 降 に 3 回 の+ 側 ピークが 認 められた これらのピーク 回 数 はいずれも 内 唇 断 面 の d 18 O の+ 側 ピーク 数 および 内 唇 断 面 の 障 害 輪 数 と 一 致 した(Figs.8,9) 岩 手 県 沿 岸 では,8 9 月 の 産 卵 盛 期 に 発 生 したエゾアワビは 翌 年 3 月 までに 最 大 でも 殻 長 10 mm 程 度 にしか 成 長 しない 28) したがっ て,これらの 個 体 でみられた 最 初 の+ 側 ピークは 1 歳 の 低 水 温 期 に 形 成 されたものであり,9 月 1 日 を 年 齢 起 算 日 と 仮 定 した 場 合,No. 4 の 個 体 は 6 歳,No. 6 の 個 体 は 4 歳 と 推 定 される これらのことから, 天 然 貝 に ついては 貝 殻 表 面 の 第 1 障 害 輪 のおよそ 半 分 の 位 置 で 切 り 出 した 内 唇 断 面 (Fig. 2, Section 1)には, 当 歳 時
9 アワビ 貝 殻 内 唇 断 面 に 形 成 される 年 齢 形 質 925 の 低 水 温 期 に 形 成 された 障 害 輪 は 含 まれず,1 歳 以 降 の 低 水 温 期 に 形 成 された 障 害 輪 が 観 察 されると 考 えられる 一 方, 年 齢 が 既 知 の 標 本 No. 1 (7 歳 )および No. 3 (5 歳 )(Table 2)の 放 流 貝 では, 低 水 温 期 経 過 年 数 よ り 1 本 多 い 障 害 輪 が 確 認 された(Figs.7,8) 当 歳 時 の 障 害 輪 を 含 まない 標 本 No. 2 (4 歳 )の 放 流 貝 について も, 低 水 温 期 経 過 年 数 の 3 年 より 1 本 多 い 4 本 の 障 害 輪 が 確 認 された No. 1 3 の 個 体 は 2 歳 の 春 夏 季 に 放 流 されたことが 判 っており,d 18 O の 分 析 結 果 からこれ らの 個 体 は 放 流 時 期 付 近 にも 障 害 輪 が 形 成 されたと 推 測 できる(Figs.7,8 No. 1, 丸 数 字 3 No. 2, 丸 数 字 2 No. 3, 丸 数 字 3) Sakai 13) は,わずかな 環 境 変 化 で もエゾアワビの 貝 殻 断 面 に 偽 輪 が 形 成 されることを 示 唆 しており, 本 研 究 の 放 流 貝 においても, 放 流 時 の 干 出 や ハンドリングおよび 放 流 後 の 環 境 変 化 により 障 害 輪 が 形 成 されたと 考 えられる 採 苗 後 1 年 で 放 流 された 標 本 No. 5( 放 流 時 期 は 不 明 )についても 同 様 に,d 18 O が- 側 ピークに 近 い 2 番 目 の 障 害 輪 は 放 流 時 に 形 成 された 可 能 性 があり,これを 考 慮 して 年 齢 を 推 定 すると 6 歳 となる 放 流 貝 は 天 然 貝 と 異 なり, 内 唇 断 面 に 当 歳 時 の 低 水 温 期 を 示 すと 考 えられる 障 害 輪 も 観 察 されたが, 岩 手 県 におけるエゾアワビ 人 工 種 苗 の 採 卵 時 期 は 4 7 月 であり,その 年 の 12 月 までに 殻 長 mm 程 度 まで 成 長 する 24) そのため, 放 流 貝 では 殻 長 mm の 範 囲 に 出 現 する 貝 殻 表 面 の 第 1 障 害 輪 は 当 歳 時 の 低 水 温 期 に 形 成 され,そのおよそ 半 分 の 位 置 で 切 り 出 した 内 唇 断 面 には 当 歳 時 の 障 害 輪 が 含 まれると 考 えられる 以 上 から, 岩 手 県 沿 岸 に 生 息 するエゾアワビの 内 唇 断 面 に 形 成 される 障 害 輪 は 年 齢 形 質 として 有 効 であり, 貝 殻 表 面 に 観 察 される 第 一 障 害 輪 の 殻 長 の 半 分 の 位 置 を 切 り 出 した 場 合 (Fig. 2, Section 1), 天 然 貝 は 1 歳 以 降 に 経 過 した 低 水 温 期 の 年 数 と 同 数 の 障 害 輪, 放 流 貝 は 0 歳 以 降 に 経 過 した 低 水 温 期 の 年 数 と 同 数 の 障 害 輪 に 加 え て 放 流 時 にも 1 本 の 障 害 輪 が 形 成 され,これらを 計 数 することで 年 齢 が 把 握 できることが 示 された Sakai 13) は, 宮 城 県 沿 岸 のエゾアワビ 貝 殻 断 面 にみら れる 障 害 輪 は 産 卵 期 の 9 月 に 形 成 されることを 示 した が,これは 本 研 究 の 結 果 とは 異 なる 本 種 の 成 長 はおお むね 水 温 7 C 以 下 および 23 C 以 上 で 停 滞 するとされて いるが, 10,22,29) Sakai 13) の 飼 育 実 験 では 8 9 月 に 水 温 23 C を 超 えている したがって,Sakai 13) の 結 果 では 産 卵 に 加 えて 比 較 的 長 期 にわたる 高 水 温 の 影 響 で 成 長 が 停 滞 し, 明 確 な 障 害 輪 が 形 成 されたのかも 知 れない 一 方, 岩 手 県 水 産 技 術 センター 漁 業 調 査 船 岩 手 丸 により 観 測 さ れた 岩 手 県 沖 約 1 マイルの 水 深 10 m 地 点 (St. A C, Fig. 1 )の 年 における 月 別 水 温 (http: // www2.pref.iwate.jp /Ãhp5507 / kaikyou / mokuji.htm # engan, 2014 年 2 月 10 日 Fig. 10)によれば, 水 温 が Fig. 10 Seasonal changes in seawater temperature for the three stations (Stations A C; see Fig. 1) oš the coast of Iwate Prefecture. 最 も 高 くなる 9 月 の 平 均 値 は C である この うち 23 C を 超 えた 年 は 2012 年 ( 水 温 C)の みであり,またこの 年 の10 月 中 旬 には 水 温 が C まで 急 激 に 低 下 していた したがって, 岩 手 県 沿 岸 においては, 夏 季 から 秋 季 にエゾアワビが 成 長 停 滞 を 起 こす 頻 度 は 低 いと 考 えられる 一 方, 岩 手 県 沿 岸 で は 最 低 水 温 期 の 3 月 にはほとんどの 年 で 水 温 7 C を 下 回 っており,また, 本 研 究 の 飼 育 水 温 も 2 月 以 降 はほ ぼ 水 温 7 C 以 下 で 推 移 していた(Fig. 5) これに 対 し, Sakai 13) の 飼 育 実 験 では 最 低 水 温 期 の 3 月 にも 7 C 以 上 を 維 持 していた また, 岩 手 県 沿 岸 より 年 間 を 通 じて 水 温 が 低 い 北 海 道 礼 文 島 のエゾアワビは, 産 卵 期 を 含 む 7 11 月 に 殻 が 最 も 成 長 し, 冬 春 季 にはほとんど 成 長 し ない 30) のに 対 し, 宮 城 県 沿 岸 では 産 卵 期 に 成 長 率 が 最 も 低 下 する 10) 以 上 から, 岩 手 県 沿 岸 のエゾアワビ 貝 殻 断 面 には 冬 春 季 の 水 温 低 下 による 成 長 停 滞 に 伴 う 障 害 輪 が 明 瞭 に 形 成 されるが,9 月 には 宮 城 県 沿 岸 ほど 長 期 間 水 温 が 高 くならないため, 産 卵 期 および 高 水 温 期 の 障 害 輪 は 形 成 されないか, 年 によっては 不 明 瞭 な 偽 輪 とな って 出 現 すると 考 えられる 林 12) は, 貝 殻 断 面 の 障 害 輪 と 焼 殻 法 の 年 輪 は 形 成 時 期 が 一 致 するとしており,ま た, 岩 手 県 沿 岸 のエゾアワビについては 焼 殻 法 の 年 輪 は 冬 季 に 形 成 されている 16) これらの 報 告 は, 本 研 究 にお ける 貝 殻 断 面 の 障 害 輪 が 低 水 温 期 に 形 成 されることを 支 持 するものである また,Sakai 13) は 厚 さ mm の 貝 殻 薄 片 標 本 を 観 察 し, 年 間 に 最 大 5 本 の 偽 輪 を 確 認 したが, 本 研 究 では, 偽 輪 ( 内 唇 断 面 の 稜 柱 層 が 途 中 で 途 切 れている 部 分 )が 比 較 的 少 なく, 年 齢 形 質 となる 低 水 温 期 の 障 害 輪 ( 内 唇 断 面 の 稜 柱 層 が 内 側 から 外 側 まで 全 通 している 部 分 )との 区 別 も 比 較 的 容 易 であった 厚 さ 約 0.5 mm 以 下 の 内 唇 断 面 標 本 を 観 察 すると, 内 唇 内 部 に 年 齢 形 質 となる 障 害 輪 以 外 にも 非 常 に 薄 い 稜 柱 層 が 多 数 みられることから, 本 研 究 のように 1 2mm 程 度 の 厚 さの 標 本 を 観 察 することで, 偽 輪 の 出 現 を 減 少 させ
10 926 大 村, 高 見, 堀 井, 野 呂, 堀 越, 久 慈 ることができると 考 えられる ところで,アワビ 類 の 貝 殻 断 面 にみられる 稜 柱 層 と 真 珠 層 は 炭 酸 カルシウム 結 晶 の 構 造 が 異 なり, 外 層 である 稜 柱 層 はアラレ 石 と 方 解 石 の 混 合 層, 真 珠 層 は 主 にアラ レ 石 で 構 成 される 21,31,32) 同 じ 水 温 条 件 下 で 形 成 される アラレ 石 と 方 解 石 では, 方 解 石 の d 18 O が 高 くなること が 明 らかになっているが, 21) 井 上 大 場 31) は,マダカア ワビ Haliotis madaka の 外 層 に 含 まれる 方 解 石 の 割 合 は 低 く,アラレ 石 が を 占 めると 報 告 している 本 研 究 の 内 唇 断 面 の d 18 O 分 析 では 稜 柱 層 と 真 珠 層 を 区 別 せずに 試 料 を 採 集 したが, 稜 柱 層 をほとんど 含 まない 内 唇 上 部 (Fig. 7, 試 料 番 )に 比 べて, 稜 柱 層 が 厚 い 内 唇 下 部 (Fig. 7, 試 料 1 37 番 )の d 18 O が 相 対 的 に 大 きくなる 傾 向 はみられなかった さらに, 天 然 貝 2 個 体 ( 標 本 No. 4 および No. 6)における 真 珠 層 をほと んど 含 まない 貝 殻 外 面 と, 稜 柱 層 と 真 珠 層 の 両 方 を 含 む 内 唇 断 面 の d 18 O 分 析 のピーク 出 現 数 は 一 致 しているこ とからも, 試 料 中 に 含 まれる 稜 柱 層 の 割 合 の 違 いによる d 18 O の 増 減 は, 本 研 究 の 結 果 にはほとんど 影 響 がない と 考 えられる 内 唇 断 面 法 および 焼 殻 法 で 推 定 された 年 齢 を 比 較 する と, 両 者 は 7 歳 までは 高 い 確 率 で 一 致 したが,8 歳 以 上 では 焼 殻 法 による 推 定 年 齢 が 小 さくなる 傾 向 がみられ た 高 齢 のエゾアワビは 殻 の 伸 長 が 著 しく 小 さくなるた め, 焼 殻 法 では 年 輪 を 見 落 とし 易 かった 一 方, 内 唇 は 殻 の 伸 長 に 伴 い 指 数 関 数 的 に 厚 さが 増 すことから(Fig. 4), 内 唇 断 面 法 では 高 齢 貝 における 障 害 輪 の 判 別 が 比 較 的 容 易 であったと 考 えられる そのため, 内 唇 断 面 法 はとくに 高 齢 貝 を 含 んだ 標 本 では 焼 殻 法 より 正 確 な 年 齢 査 定 が 可 能 であると 考 えられる また, 焼 殻 法 では 貝 殻 を 破 壊 しながら 年 齢 査 定 するために 標 本 が 原 形 をとどめ ず, 査 定 結 果 の 再 検 討 が 不 可 能 であるが, 内 唇 断 面 法 で は 標 本 が 残 るため 再 検 討 が 可 能 であり,さらに 貝 殻 の 一 部 を 切 り 出 すだけで 他 の 部 分 も 残 るため, 焼 殻 法 など 他 の 方 法 による 年 齢 査 定 が 併 用 できる 利 点 がある 加 え て, 焼 殻 法 では 貝 殻 表 面 全 体 の 付 着 生 物 を 除 去 しなけれ ば 年 輪 の 確 認 が 難 しいが, 内 唇 断 面 法 では 螺 頂 部 周 辺 の 付 着 生 物 を 除 去 すれば 天 然 貝 と 放 流 貝 の 区 別 および 第 1 障 害 輪 の 確 認 が 可 能 であり,さらに 内 唇 断 面 標 本 を 並 べ て 包 埋 すると 一 度 に 複 数 個 体 を 処 理 できるため, 焼 殻 法 に 比 べ 作 業 時 間 の 短 縮 に 繋 がる 一 方, 焼 殻 法 ではバッ クカリキュレーションが 可 能 であるが, 内 唇 断 面 法 では 障 害 輪 形 成 時 の 殻 長 を 直 接 把 握 することはできない そ のため, 同 一 標 本 の 年 齢 を 両 手 法 で 確 認 し, 結 果 が 一 致 した 標 本 の 年 齢 査 定 結 果 を 採 用 することで, 過 去 の 成 長 も 精 度 良 く 把 握 できると 考 えらえる なお,Table 1 に 記 した 年 齢 既 知 の 個 体 の 殻 長 (64 mm 4 歳,88 mm 5 歳,94 mm 7 歳 )に 比 べ, 内 唇 断 面 法 および 焼 殻 法 (Table 3)で 推 定 した 年 齢 別 殻 長 が 大 きくなっていたが, Table 3 では 用 いた 標 本 が 漁 獲 対 象 となる 殻 長 90 mm を 超 える 個 体 のみであったため,とくに 低 年 齢 の 個 体 の 平 均 殻 長 は 過 大 評 価 している 可 能 性 が 高 い 本 研 究 では, 内 唇 に 多 毛 類 の 穿 孔 痕 が 著 しかった 約 10 の 個 体 の 年 齢 を 査 定 することができなかった 多 毛 類 Polydora 属 のアワビ 類 貝 殻 への 穿 孔 は 国 内 外 で 確 認 され, 33 35) 大 量 に 穿 孔 した 場 合 には 軟 体 部 重 量 の 低 下 が 報 告 されている 36,37) 一 方, 岩 手 県 のエゾアワビには Polydora calcarea の 穿 孔 が 確 認 されているが( 大 越, 未 発 表 ),1 個 体 あたりの 穿 孔 数 は 少 ない 焼 殻 法 による 年 齢 別 の 平 均 殻 長 (Table 3)は 穿 孔 個 体 を 含 めたが, 穿 孔 個 体 を 除 いた 内 唇 断 面 法 による 平 均 殻 長 とほとんど 差 が 無 かったことから, 穿 孔 個 体 を 除 いたことが 本 研 究 の 結 果 に 及 ぼした 影 響 は 小 さいと 考 えられる しかし, Polydora 属 の 穿 孔 がエゾアワビの 成 長 に 与 える 影 響 は 明 らかでないため, 今 後 詳 細 に 検 討 する 必 要 がある 本 研 究 で 推 定 されたエゾアワビ 高 齢 貝 の 平 均 殻 長 は 焼 殻 法 を 用 いた 場 合 でも 110 mm 以 下 であったが,これ は 同 様 に 焼 殻 法 で 年 齢 査 定 した 岩 手 県 中 南 部 海 域 から 報 告 されている 平 均 殻 長 (6 7 歳 で 殻 長 110 mm 以 上 ) 16,17) に 比 べてかなり 小 さい 本 種 の 成 長 は 生 息 場 所 や 餌 とな る 海 藻 の 繁 茂 状 況 によって 大 きく 異 なることが 知 られて いるが, 11) 本 研 究 の 年 齢 査 定 には, 買 受 人 によって 大 型 貝 や 肥 満 度 が 高 い 個 体 を 選 別 された 後 に 残 った 個 体 から 標 本 を 抽 出 したことが 影 響 したかも 知 れない 今 後, 高 精 度 な 資 源 解 析 を 実 施 するため, 漁 場 から 偏 り 無 く 採 集 したエゾアワビについても 年 齢 査 定 を 行 う 必 要 があると 考 えられる 謝 本 研 究 は, 農 林 水 産 技 術 会 議 食 料 生 産 地 域 再 生 のため の 先 端 技 術 展 開 事 業 アワビの 緊 急 増 殖 技 術 開 発 研 究 の 一 環 で 行 われた 本 研 究 の 推 進 にあたり, 有 益 なご 助 言 を 賜 った 社 団 法 人 農 林 水 産 食 品 産 業 技 術 振 興 協 会 専 門 協 力 員 の 關 哲 夫 博 士, 穿 孔 性 多 毛 類 についてご 指 導,ご 助 言 いただいた 東 北 大 学 農 学 研 究 科 准 教 授 の 大 越 和 加 博 士, 標 本 を 提 供 していただいた 種 市 南 漁 業 協 同 組 合, 田 老 町 漁 業 協 同 組 合, 吉 浜 漁 業 協 同 組 合, 飼 育 実 験 および 標 本 処 理 にご 協 力 いただいた 岩 手 県 水 産 技 術 セン ター 増 養 殖 部 の 諸 氏 に 対 し, 感 謝 申 し 上 げる 文 1) 干 川 裕.エゾアワビ. 漁 業 生 物 図 鑑 新 北 のさかなた ち ( 上 田 吉 幸, 前 田 圭 司, 嶋 田 宏, 鷹 見 達 也 編 ) 北 海 道 新 聞 社, 札 幌.2003; ) 渋 井 正. 岩 手 県 におけるエゾアワビの 生 産 変 動 と 諸 環 境 要 因 との 関 係. 栽 培 漁 業 技 術 開 発 研 究 1984; 13: ) 河 村 知 彦.アワビ 類 資 源 の 現 状 と 研 究 の 動 向. 月 刊 辞 献
11 アワビ 貝 殻 内 唇 断 面 に 形 成 される 年 齢 形 質 927 海 洋 2002; 34: ) 後 藤 友 明, 大 村 敏 昭. 岩 手 県 沿 岸 域 の 海 洋 環 境 と 資 源 に 対 する 東 日 本 大 震 災 の 影 響. 月 刊 海 洋 2012; 44: ) Takami H, Won NI, Kawamura T. Impacts of the 2011 mega-earthquake and tsunami on abalone Haliotis discus hannai and sea urchin Strongylocentrotus nudus populations at Oshika Peninsula, Miyagi, Japan. Fish. Oceanogr. 2013; 22: ) 後 藤 友 明. 漁 獲 統 計 データから 見 た 岩 手 県 の 漁 業 におけ る 東 日 本 大 震 災 からの 復 旧 復 興 の 現 状 と 課 題. 水 産 海 洋 研 究 2013; 77: ) 大 村 敏 昭, 堀 越 健, 野 呂 忠 勝, 山 口 正 希. 津 波 による アワビ,ウニ 類 等 磯 根 資 源 への 影 響 に 関 する 研 究. 平 成 24 年 度 岩 手 県 水 産 技 術 センター 年 報, 岩 手 県 水 産 技 術 セ ンター, 釜 石.2013; ) 藤 本 武.アワビ 類 の 年 齢 査 定 の 一 方 法 について. 水 産 増 殖 1967; 15: ) 高 山 活 夫. 三 重 縣 産 鮑 の 成 長 度 に 就 いて. 水 産 研 究 誌 1940; 35: ) 酒 井 誠 一.エゾアワビの 生 態 学 的 研 究. 成 長 に 関 す る 研 究. 日 本 水 産 学 会 誌 1962; 28: ) 広 瀬 敏 夫. 天 然 漁 場 におけるエゾアワビの 成 長 につい て. 東 北 区 水 産 研 究 所 研 究 報 告 1974; 33: ) 林 忠 彦. 貝 殻 の 年 齢 形 質 に 関 する 研 究 貝 殻 切 片 による 観 察. 北 海 道 区 水 産 研 究 所 研 究 報 告 1955; 12: ) SakaiS.Ontheformationoftheannualringontheshellof the abalone, Haliotis discus var. hannai Ino. Tohoku Jour. Agric. Res. 1960; 11: ) Prince JD, Sellers TL, Ford WB, Talbot SR. A method for ageing the abalone Haliotis rubra ( Mollusca: Gastropoda). Aust.J.Mar.FreshwaterRes. 1988; 39: ) Shepherd SA, Al-Wahaibi D, Al-Azri AR. Shell growth checks and growth of the Omani abalone Haliotis mariae. Mar. Freshwater Res. 1995; 46: ) 武 市 正 明. 大 量 放 流 されたエゾアワビ 人 工 種 苗 の 回 収 率 と 生 残 率. 栽 培 漁 業 技 術 開 発 研 究 1988; 17: ) 煙 山 彰, 武 市 正 明, 内 田 明. 山 田 町 垂 水 におけるエ ゾアワビ 人 工 種 苗 の 放 流 効 果 について. 岩 手 県 水 産 技 術 センター 研 究 報 告 1997; 1: ) Suzuki H, Ioriya T, Seki T, Aruga Y. Changes of algal community on the plastic plates used for rearing the abalone Haliotis discus hannai. Nippon Suisan Gakkaishi 1987; 53: ) 關 哲 夫.エゾアワビの 種 苗 生 産 技 術 体 系 とその 基 礎 と なる 生 物 学 的 研 究. 東 北 区 水 産 研 究 所 研 究 報 告 1997; 59: ) 堀 部 純 男, 大 場 道 忠, 新 妻 信 明. 水 温 変 化 と 酸 素 同 位 体 比. 化 石 1969 増 刊 号 ) 堀 部 純 男, 大 場 道 忠.アラレ 石 水 および 方 解 石 水 系 の 温 度 スケール. 化 石 1972; 23, 24: ) アワビ 種 苗 放 流 マニュアル. 青 森 県 岩 手 県 秋 田 県 神 奈 川 県 福 岡 県, 男 鹿 ) 武 蔵 達 也, 遠 藤 敬.エゾアワビ 稚 貝 の 生 き 残 りと 冬 季 水 温 との 関 係. 月 刊 海 洋 2006; 38: ) 浮 永 久, 大 森 正 明, 河 原 郁 恵, 石 田 享 一, 柳 澤 豊 重 編. 栽 培 漁 業 技 術 シリーズ No. 2 アワビ 類 の 種 苗 生 産 技 術 日 本 栽 培 漁 業 協 会, 東 京 ) Gurney LJ, Mundy C, Porteus MC. Determining age and growth of abalone using stable oxygen isotopes: a tool of ˆsheries management. Fish. Res. 2005; 72: ) 田 子 祐 子, 鈴 木 敦, 中 島 礼, 川 幡 穂 高, 鹿 園 直 建. 志 摩 半 島 産 クロアワビ 殻 の 酸 素 同 位 体 比 による 成 長 過 程 復 元. 号 外 地 球 2008; 59: ) 佐 々 木 良.エゾアワビの 加 入 機 構 に 関 する 生 態 学 的 研 究. 宮 城 県 水 産 研 究 報 告 2001; 1: ) Takami H, Saido T, Endo T, Noro T, Musashi T, Kawamura T. Overwinter mortality of young-of-the-year Ezo abalone in relation to seawater temperature on the North Paciˆc coast of Japan. Mar. Ecol. Prog. Ser. 2008; 367: ) Uki N, Grant FJ, Kikuchi S. Juvenile growth of the abalone, Haliotis discus hannai, fed certain benthic micro algae related to temperature. Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1981; 43: ) 富 田 恭 司, 斎 藤 勝 男. 礼 文 島 におけるエゾアワビの 成 長. 北 水 誌 月 報 1966; 23: ) 井 上 正 昭, 大 場 道 忠.アワビの 成 長 と 年 令 形 質 としての 輪 紋 について. 神 奈 川 県 水 産 試 験 場 研 究 報 告 1980; 1: ) 川 幡 穂 高, 中 島 礼, 鈴 木 淳, 古 田 望 美. 真 珠 とアコ ヤガイの 同 位 体 および 石 灰 化 過 程. 地 質 ニュース 2007; 632: ) Sato-Okoshi W, Okoshi, K, Koh BS, Kim YH, Hong JS. Polydorid species (Polychaeta: Spionidae) associated with commercially important mollusc shells in Korean waters. Aquaculture 2012; : ) Sato-Okoshi W, Abe H. Morphological and molecular sequence analysis of the harmful shell boring species of Polydora (Polychaeta: Spionidae) from Japan and Australia. Aquaculture 2012; : ) Sato-OkoshiW,OkoshiK,AbeH,LiJY.Polydoridspecies (Polychaeta, Spionidae) associated with commercially important mollusc shells from eastern China. Aquaculture 2013; : ) 小 島 博, 今 島 実. 多 毛 類 によるトコブシ 殻 穿 孔 主 に Polydora 属 の 種 類 について. 日 本 水 産 学 会 誌 1982; 48: ) 秋 元 義 正, 磯 上 孝 太 郎, 佐 藤 和 加.Polydora 属 のアワビ 貝 殻 穿 孔 について. 日 本 水 産 学 会 東 北 支 部 会 報 1989; 39:47 49.
Ⅰ 平成14年度の状況
資 料 3-2 平 成 23 度 の 国 民 金 の 加 入 保 険 料 納 付 状 況 目 次 Ⅰ 平 成 23 度 の 被 保 険 者 の 状 況 1 国 民 金 被 保 険 者 の 動 向 1 2 第 1 号 被 保 険 者 の 動 向 (1) 第 1 号 被 保 険 者 の 資 格 取 得 者 数 の 状 況 2 (2) 第 1 号 被 保 険 者 数 の 齢 構 成 の 変 化 2 Ⅱ 平
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