大学記者クラブ加盟各社 御中

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1 岡 山 大 学 記 者 クラブ 加 盟 各 社 文 部 科 学 記 者 会 平 成 26 年 12 月 24 日 科 学 記 者 会 御 中 岡 山 大 学 理 化 学 研 究 所 植 物 のビタミン C 輸 送 体 を 世 界 で 初 めて 同 定 岡 山 大 学 自 然 生 命 科 学 研 究 支 援 センターの 宮 地 孝 明 准 教 授 大 学 院 医 歯 薬 学 総 合 研 究 科 の 森 山 芳 則 教 授 資 源 植 物 科 学 研 究 所 の 馬 建 鋒 教 授 理 化 学 研 究 所 環 境 資 源 科 学 研 究 センターの 黒 森 崇 上 級 研 究 員 らの 共 同 研 究 グループは アスコルビン 酸 1 ( 通 称 :ビタ ミン C)を 葉 緑 体 2 へ 運 ぶ 輸 送 体 3 (トランスポーター)を 世 界 で 初 めて 突 き 止 めまし た 本 研 究 成 果 は 平 成 27 年 1 月 5 日 英 国 の 科 学 雑 誌 Nature Communications 電 子 版 ( 英 国 時 間 : 午 前 10 時 )に 掲 載 されます 植 物 は 強 い 光 にさらされるとミトコンドリア 4 でビタミン C を 作 り 葉 緑 体 へ 運 び ます 葉 緑 体 に 運 ばれたビタミン C は 葉 の 光 障 害 を 防 ぐ 役 割 をしています 葉 緑 体 のビ タミン C トランスポーターは 長 年 探 し 求 められていましたが これまで 同 定 されていま せんでした 本 研 究 成 果 によって 環 境 ストレス 耐 性 能 を 備 えた 植 物 育 種 の 開 発 が 進 めば 食 糧 問 題 や 緑 化 対 策 による 地 球 温 暖 化 の 解 決 などが 期 待 されます < 背 景 > 強 光 乾 燥 塩 害 などの 環 境 ストレスにより 地 球 規 模 で 農 地 が 悪 化 し 近 年 作 物 収 量 の 減 少 が 深 刻 化 しています 環 境 問 題 の 克 服 や 改 善 には 作 物 のストレス 耐 性 能 を 少 しで も 上 げることが 必 要 です また 植 物 のストレス 耐 性 能 を 上 げることは 食 料 問 題 だけで なく 地 球 の 温 暖 化 の 解 決 に 向 けた 緑 化 対 策 などにも 役 立 ちます 植 物 は 強 い 光 にさらされると 光 合 成 による 過 剰 エネルギーが 葉 緑 体 に 蓄 積 し 葉 やけ などの 光 障 害 を 引 き 起 こします そのため 植 物 には 光 障 害 から 葉 緑 体 を 守 る 仕 組 みがあ ります その 一 つが 補 助 色 素 のキサントフィル 5 類 を 集 光 効 率 の 低 い 物 質 に 変 換 し 過 剰 な 光 エネルギーを 熱 に 変 えて 散 逸 させる 仕 組 み( 非 光 化 学 消 光 6 )です ミトコンドリ アから 葉 緑 体 に 運 びこまれたビタミン C はその 変 換 の 補 因 子 として 働 きます ビタミン C は 光 ストレスを 軽 減 しつつ 活 発 に 光 合 成 を 行 う 仕 組 みを 支 えています 葉 緑 体 のビタミン C トランスポーターを 特 定 することは ビタミン C の 役 割 の 解 明 や 光 ストレス 耐 性 能 を 備 えた 植 物 育 種 への 応 用 とって 重 要 な 課 題 です しかしながら これ まで 良 いトランスポーターの 輸 送 活 性 評 価 法 がなかったため 葉 緑 体 にビタミン C を 運 ぶトランスポーターは 特 定 されていませんでした

2 < 研 究 手 法 と 成 果 > 本 研 究 グループは 大 腸 菌 7 に 任 意 のトランスポーターを 大 量 に 発 現 させ 精 製 し 人 工 膜 小 胞 8 に 組 み 込 む 独 自 の 輸 送 活 性 測 定 法 を 開 発 AtPHT4;4 タンパク 質 が ビタミン C トランスポーターであることを 突 き 止 めました( 図 1) 本 トランスポーターは 光 が 強 く 当 たる 葉 の 表 側 の 葉 緑 体 に 多 く 発 現 葉 緑 体 の 入 り 口 にある 包 膜 に 局 在 しているこ とがわかりました( 図 2) この 遺 伝 子 発 現 は 光 ストレス 下 で 大 きく 上 昇 し 効 率 的 にビ タミン C を 葉 緑 体 に 運 んでいました また 葉 緑 体 のビタミン C トランスポーター 遺 伝 子 を 欠 損 したシロイヌナズナ 9 (モ デル 植 物 )を 解 析 したところ 葉 緑 体 のビタミン C 含 量 が 少 なく 光 ストレス 耐 性 能 が 低 下 していることを 確 認 しました 葉 緑 体 にビタミン C が 運 ばれなくなることで 光 ス トレスを 熱 として 逃 がす 非 光 化 学 消 光 が 阻 害 集 光 効 率 の 低 いキサントフィル 類 への 変 換 も 著 しく 阻 害 されていることがわかりました( 図 3) 以 上 の 研 究 成 果 より ミトコンドリアから 葉 緑 体 に 運 ばれたビタミン C は 光 合 成 に より 生 じた 過 剰 な 光 エネルギーを 熱 として 逃 がす 過 程 の 補 因 子 として 必 須 であり その 結 果 光 ストレス 耐 性 能 を 獲 得 していることがわかりました( 図 4) < 見 込 まれる 効 果 > 本 研 究 成 果 により 植 物 が 持 つ 巧 妙 な 生 存 戦 略 の 一 つである 光 ストレス 耐 性 メカニズ ムに 関 する 重 要 な 知 見 を 得 ることができました ビタミン C トランスポーターは シロイヌナズナだけでなくイネやトウモロコシなど の 作 物 を 含 む 幅 広 い 植 物 種 に 存 在 しています 今 後 これらの 植 物 種 の 葉 緑 体 のビタミン C 輸 送 を 制 御 することによって 光 ストレス 下 に 適 応 できるストレス 耐 性 能 を 備 えた 植 物 育 種 への 応 用 が 期 待 されます < 原 論 文 情 報 > Takaaki Miyaji, Takashi Kuromori, Yu Takeuchi, Naoki Yamaji, Kengo Yokosho, Atsushi Shimazawa, Eriko Sugimoto, Hiroshi Omote, Jian Feng Ma, Kazuo Shinozaki, Yoshinori Moriyama. AtPHT4;4 is a chloroplast-localized ascorbate transporter in Arabidopsis. Nature Communications, 2014, DOI: /ncomms6928 本 研 究 成 果 は 文 部 科 学 省 科 学 研 究 費 補 助 金 ( 新 学 術 領 域 研 究 基 盤 研 究 )などの 研 究 助 成 を 受 け 実 施 しました

3 < 補 足 > 1 アスコルビン 酸 水 溶 性 ビタミンの 一 種 であり ビタミン C と 呼 ばれている 還 元 型 と 酸 化 型 が 存 在 する が 一 般 的 に 還 元 型 のことである 植 物 においてアスコルビン 酸 は 全 体 に 広 く 分 布 してい る 葉 の 葉 緑 体 に 多 く 含 まれ 光 合 成 時 に 抗 酸 化 物 質 や 代 謝 反 応 の 補 因 子 電 子 供 与 体 と して 働 き 光 ストレス 耐 性 能 を 付 与 する 役 割 がある 2 葉 緑 体 植 物 の 葉 に 存 在 し 光 合 成 をする 細 胞 小 器 官 である 細 胞 質 と 葉 緑 体 を 区 切 る 膜 は 包 膜 と 呼 ばれる 光 合 成 は 太 陽 の 光 エネルギーを 使 って 水 と 空 気 中 の 二 酸 化 炭 素 から 炭 水 化 物 を 作 り 酸 素 を 大 気 中 に 供 給 している 3 輸 送 体 (トランスポーター) 生 体 膜 を 貫 通 しているタンパク 質 のうち 生 体 膜 を 通 過 させて 物 質 の 輸 送 を 担 うタンパ ク 質 の 総 称 である 4 ミトコンドリア 真 核 生 物 の 細 胞 に 含 まれる 細 胞 小 器 官 であり 主 にエネルギー 源 である ATP の 生 合 成 に 関 わっている 植 物 では ミトコンドリアでビタミン C の 生 合 成 も 担 っている 5 キサントフィル カロテノイド 由 来 の 光 合 成 の 補 助 色 素 である キサントフィル 類 のゼアキサンチン ア ンテラキサンチン ビオラキサンチンが 相 互 に 変 換 することで 光 エネルギーを 熱 放 散 し 光 障 害 から 葉 緑 体 を 守 る 仕 組 みをキサントフィルサイクルと 言 う 6 非 光 化 学 消 光 葉 緑 体 のクロロフィル 蛍 光 を 測 定 すると 光 合 成 に 関 するパラメーターを 評 価 すること ができる 非 光 化 学 消 光 はこのパラメーターの 一 つであり 光 合 成 で 生 じた 過 剰 な 光 エネ ルギーを 熱 として 逃 がす 現 象 のことである これはキサントフィルサイクルとも 呼 ばれ この 酵 素 反 応 にはビタミン C が 補 因 子 として 必 要 である 7 大 腸 菌 研 究 に 最 もよく 用 いられる 細 菌 の 一 つであり 有 用 タンパク 質 の 産 生 や 遺 伝 子 組 換 え 実 験 などに 利 用 される 8 人 工 膜 小 胞 (リポソーム) 主 にリン 脂 質 で 構 成 されており 袋 状 の 構 造 をしている 生 体 膜 を 模 した 小 胞 のことで あり トランスポーター 研 究 においてよく 利 用 される 9 シロイヌナズナ アブラナ 科 シロイヌナズナ 属 の 一 年 草 である 全 ゲノム 解 読 が 完 了 しており 研 究 材 料 として 利 用 しやすいため 植 物 のモデル 生 物 としてよく 研 究 に 利 用 される

4 図 1 ビタミン C トランスポーターを 世 界 で 初 めて 同 定 した (A) 今 回 同 定 したビタミン C トランスポーターを 含 む 遺 伝 子 群 を 示 した (B) この 遺 伝 子 群 のうち シロイヌナズナの PHT4;4 タンパク 質 にビタミン C 輸 送 活 性 があることを 突 き 止 めた PHT4;4 を 組 み 込 んだ 人 工 膜 小 胞 は 組 み 込 んでいないものに 比 べ 約 五 倍 のビタミ ン C を 人 工 膜 小 胞 内 に 輸 送 した 図 2 今 回 同 定 したビタミン C トランスポーターは 葉 緑 体 包 膜 に 局 在 していた (A) 間 接 蛍 光 抗 体 法 を 用 いて 葉 の 顕 微 鏡 写 真 を 撮 影 した 緑 色 がビタミン C トランスポー ター(PHT4;4) 紫 色 が 葉 緑 体 のクロロフィル( 葉 緑 素 )を 示 している (B) 黄 色 のボッ クス 部 分 の 拡 大 図 を 示 した クロロフィルの 周 囲 にビタミン C トランスポーターが 局 在 し ていた ここは 包 膜 と 呼 ばれる 葉 緑 体 の 入 り 口 に 相 当 する 各 白 線 の 長 さは 20 µm である

5 図 3 ビタミン C トランスポーターを 欠 損 したシロイヌナズナは 光 ストレス 耐 性 能 が 低 下 した (A) 植 物 は 光 合 成 で 生 じる 過 剰 な 光 エネルギーを 蛍 光 あるいは 熱 として 逃 がし 葉 緑 体 を 光 障 害 から 守 っている ビタミン C トランスポーターを 欠 損 したシロイヌナズナは 光 エ ネルギーを 熱 放 散 する 過 程 ( 非 光 化 学 消 光 )が 阻 害 されていた (B) 非 光 化 学 消 光 の 仕 組 みを 示 した( 左 ) 葉 が 強 い 光 にさらされると 変 換 酵 素 (VDE; ビオラキサンチンデエポ キシダーゼ)と 補 因 子 であるビタミン C は 集 光 効 率 の 高 いビオラキサンチンから 集 光 効 率 の 低 いゼアキサンチンに 変 換 し 過 剰 な 光 エネルギーを 熱 放 散 する ビタミン C トランス ポーターを 欠 損 したシロイヌナズナはビオラキサンチンからゼアキサンチンに 変 換 するこ とができなくなり 光 ストレスを 受 けやすくなることがわかった

6 図 4 葉 緑 体 のビタミン C 輸 送 メカニズムとその 生 理 的 役 割 ビタミン C は 光 ストレスに 応 じてミトコンドリアで 作 られる このビタミン C は 今 回 同 定 したトランスポーターによって 葉 緑 体 に 運 ばれ 光 ストレスを 軽 減 する 役 割 を 担 うことを 明 らかにした <お 問 い 合 わせ> 岡 山 大 学 自 然 生 命 科 学 研 究 支 援 センター 准 教 授 宮 地 孝 明 (みやじ たかあき) TEL: FAX: 独 立 行 政 法 人 理 化 学 研 究 所 環 境 資 源 科 学 研 究 センター 上 級 研 究 員 黒 森 崇 (くろもり たかし) TEL: FAX:

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