と して不 飽 和 脂 肪 酸 が 多 く含 ま れ る た め に膜 流 動 性 が 増 す こ とや ア ス タキ サ ンチ ンの 油 滴 が 多 くの 体 積 を 占 め る た め 細 胞 の 水 分 活 性 が 低 下 し,氷 形 成 に よる 損 傷 を抑 え る た め で は な い

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1 Short Review Database Center for Life Science Online Service Makio Kobayashi, mkobayashi@higashimaru.co.jp Algal carotenoid biosynthesis enhanced by active oxygen under environmental stress

2 と して不 飽 和 脂 肪 酸 が 多 く含 ま れ る た め に膜 流 動 性 が 増 す こ とや ア ス タキ サ ンチ ンの 油 滴 が 多 くの 体 積 を 占 め る た め 細 胞 の 水 分 活 性 が 低 下 し,氷 形 成 に よる 損 傷 を抑 え る た め で は な い か と考 え ら れ て い る3).Haematococcus の シス トは,適 正 な 条 件 に戻 して や る と数 日で 発 芽 して 元 の 遊 泳 細 胞 を放 出 す る.Haematococcusの 場 合,と く に休 眠 期 間 が 要 求 され る こ とは な く,増 殖 に適 切 な条 件 さ え与 え れ ば す ぐに 発 芽 が 開始 され,急 速 に細 胞 質 内 の カ ロ テ ノ イ ドを 消 失 す る. II.ア ス タ キサ ンチ ン ア ス タ キ サ ンチ ン は,エ Database Center for Life Science Online Service 図1Haematococcusの ビ,カ ニ,マ ダイ,サ ケな ど の 海 洋 生 物 に 含 まれ る赤 色 カ ロ テ ノ イ ド色 素 と し て も知 形 態 変化 (a)春 の 雪 解 け に よ り出 現 した 赤 雪.(b)緑 色 の 栄 養 細 胞,2本 の べ ん 毛 が あ り運 動性 が あ る.(c)休 眠 細 胞 で あ る不 動 の シス ト,(d) られ て お り(図2),こ アス タ キ サン チ ン合 成 が 促進 され た 巨 大 赤 色 シ ス ト. 与 して い る4).ア ス タ キ サ ンチ ンの 存 在 様 式 に は多 様 性 が あ り,た れ らの体 色 や 肉 色 の発 現 に深 く関 とえ ば ク ル マ エ ビ の場 合,カ と 蛋 白 質 の 複 合 体(carotenoprotein)と domonas やHaematococcusが め,生 あ る. こ れ らの 藻 類 は通 常 は 遊 泳 細 胞 と して分 裂増 殖 し,細 ロ テ ノ イ ド色 素 して存 在 す るた の 状 態 で は黒 色 を呈 して い る が,加 熱 に よ り色 素 と蛋 白 質 の 結 合 が 切 断 され る と赤 色 が 遊 離 して くる.ま 胞 の 周 りに は 透 明 な 寒 天 質 状 の 細 胞 壁 を もつ(図1b). た,マ この 栄 養 細 胞 を窒 素 や リ ンが 欠 乏 した 培 地 に移 す か,強 中 に 蓄 積 さ れ る.サ 光 に さ らす と,寒 天 質 の 内 側 に厚 い 強 固 な細 胞 壁 を発 達 ん で し ま うが,母 させ,や (イ ク ラ)に 移 行 して お り,ア ス タキ サ ンチ ンは 卵 の 健 全 が て細 胞 は 遊 泳 を 停 止 して 無 性 的 に シ ス トを形 成 す る(図1c)1).シ 化,乾 燥,栄 ス トは,温 度,pH,塩 分 濃 度 の変 養 源 の 欠 乏 に 耐 え,過 酷 な 環 境 下 で 驚 くべ き耐 性 を示 す,た とえ ば,シ こ とが で きる.シ ケ の場 合,産 卵 と と もに 母 サ ケ は 死 サ ケ の筋 肉 中 の ア ス タキ サ ンチ ンは卵 な成 長 を促 す た め の 機 能 を果 た して い る と考 え られ て い る. こ れ ら多 くの 高 等 生 物 で は,カ ス トを形 成 した培 養 株 や 自 然 乾 燥 した シ ス トは,数 年 間 放 置 した あ とで も発 芽 す る ダ イ の ア ス タ キ サ ンチ ン は体 表 に,サ ケ で は筋 肉 novo 合 成 す る こ と が で き ず,カ ス トが 形 成 され る 過 程 で細 胞 全体 が し だ い に赤 く染 まっ て い く現 象 が 見 られ る.こ れ は,ア ス タ キ サ ンチ ン(astaxanthin)を 主 成 分 と す る カ ロ テ ノ イ ドが 細 胞 質 内 に 蓄積 さ れ る た め で,大 の よ う な真 っ赤 な 色 に な る(図1d).こ 量 に蓄 積 す る と血 れ がHaematococ の 名 前 の 由 来 で あ り,本 色 素 が ア ス タ キサ ンチ ン と cus 同 定 さ れ る 以 前 は,ヘ マ トク ロ ー ム(haematochrome) とよ ば れ て い た. ク ロ ロ プ ラス トの周 囲 に存 在 す る 高 濃 度 の ア ス タ キサ ンチ ンは 青 色 光 を強 く吸 収 す る た め,光 合 成 器 官 を強 光 か ら保 護 す る 日 よ け(sunshade)の 役 割 を果 た す 機 能 が あ る こ とが 明 らか に さ れ て い る2).Haematococcusは 炎 天 下 の 小 さ な水 た ま りに 生 息 して お り,し か も雨 水 な どの 栄 養 分 の乏 しい 環 境 で 生 存 して い る.シ ス トは こ の よ うな 環 境 で 強 光 と乾 燥 に 耐 え る 機 構 を 備 えて い る と考 え られ る.ま た,シ 2074 蛋 白質 ス トに は 冷 凍 耐 性 もあ り,脂 質 成 分 核 酸 酵 素Vol.46No.14(2001) 図2力 ロ テ ノイ ドの構 造式 ロ テ ノ イ ド色 素 をde ロ テ ノ イ ド合 成 能 を 有

3

4 Haematococcus naliella in vivo Phaffia

5 (2000) 21) Kobayashi, M., Okada, T. : Biotechnol. Lett., 22, (2000) 22) Schoefs, B. et al. : FEBS Lett., 500, (2001) 2) Boussiba, S. : Physiol. Plant., 108, (2000) 3) Bidigare, R. R., Ondrusek, M. E., Kennicutt, M. C., Iturriaga, R., Harvey, H. R., Hoham, R. W., Macko, S. : J. Phycol., 29, ) 6) Kobayashi, M., Kakizono, T., Nagai, S. : Appl. Environ. Mi crobiol., 59, (1993) 7) Kobayashi, M.. Hirai, N., Kurimura. Y., Ohigashi, H., Tsuji, Y. : Plant Growth Regul., 22, (1997) 8) Steinbrenner, J., Linden, H. : Plant Physiol., 125, (2001) 9) Fraser, P. D., Miura, Y., Misawa, N. : J. Biol. Chem., 272, (1997) 10) Kajiwara, S., Kakizono, T., Saito, T., Kondo. K., Ohtani, T., Nishio, N., Nagai, S., Misawa, N. : Plant Mol. Biol., 29, (1995) 11) Linden, H. : Biochim. Biophys. Acta, 1446, (1999) 12) Griinewald, K., Hirschberg, J., Hagen, C. : J. Biol. Chem., 276, (2001) 13) Misawa, N., Shimada, H. : J. Biotechnol., 59, (1998) 14) Mann, V., Harker, M., Pecker, I., Hirschberg, J.: Nature Biotechnol (2000) 15) Shaish, A., Avron, M., Pick, U., Ben-Amotz, A. : Planta, (1993) 16) Johnson, E. A., Schroeder, W. A. : ACS Symp. Ser., 637, 39-50(1996) 17) Bouvier, F., Backhaus, R. A., Camara, B. : J. Biol. Chem., 273, (1998) 18) Kobayashi, M., Sakamoto, Y. : Biotechnol. Lett., 21, (1999) 19) Kobayashi, M., Kakizono, T., Nishio, N., Nagai, S., Kuri mura, Y., Tsuji, Y. : Appl. Microbiol. Biotechnol., 48, (1997) 20) Kobayashi, M.: Appl. Microbiol. Biotechnol., 54,

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