北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 北 海 道 大 学 大 学 院 農 学 院 田 中 英 彦

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1 Title 北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 Author(s) 田 中, 英 彦 Citation Issue Date DOI Doc URLhttp://hdl.handle.net/2115/62823 Right Type theses (doctoral) Additional Information File Information Hidehiko_Tanaka.pdf Instructions for use Hokkaido University Collection of Scholarly and

2 北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 北 海 道 大 学 大 学 院 農 学 院 田 中 英 彦

3 北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 目 次 第 1 章 緒 言 1. 水 稲 栽 培 技 術 の 発 展 および 湛 水 直 播 栽 培 の 歴 史 1 2. 本 研 究 の 目 的 8 第 2 章 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 変 動 要 因 の 解 析 低 温 感 受 性 時 期 の 特 定 低 温 苗 立 ち 性 と 初 期 伸 長 性 の 関 係 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 に 対 する 耐 性 27 第 3 章 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 苗 立 ちに 及 ぼす 土 壌 還 元 の 影 響 と 播 種 直 後 からの 落 水 の 効 果 落 水 期 間 が 苗 立 ちと 生 育 収 量 に 及 ぼす 影 響 落 水 出 芽 法 における 適 正 播 種 深 度 播 種 機 の 実 用 性 の 評 価 最 適 入 水 日 の 推 定 57 第 4 章 総 合 考 察 低 温 苗 立 ち 性 品 種 の 育 成 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 72 謝 辞 76 引 用 文 献 78 摘 要 85 Summary 90

4 第 1 章 緒 言 1. 水 稲 栽 培 技 術 の 発 展 および 湛 水 直 播 栽 培 の 歴 史 未 開 の 大 地 北 海 道 で 米 づくりの 試 みが 始 まって 300 年 以 上 が 経 過 した. 度 重 なる 冷 害 に 見 舞 われるなか, 北 海 道 に 適 応 した 早 生 化 突 然 変 異 個 体 を 選 抜 した 長 年 に 渡 る 農 民 の 執 念 が, 熱 帯 原 産 のイネの 栽 培 を 可 能 にした.その 遺 伝 子 は, 農 業 試 験 場 における 事 業 育 種 にしっかりと 引 き 継 がれて 100 年 が 経 過 した. 今 や, 北 海 道 は 全 国 トップクラスの 品 質 食 味 を 誇 る ゆめぴりか の 育 成 に 至 るとと もに, 生 産 者 の 努 力 により, 日 本 有 数 の 米 どころとしての 地 位 を 築 き 上 げた. 図 1-1 には, 本 道 における 水 稲 作 付 面 積, 収 量 および 栽 培 技 術 の 変 遷 を 示 した. 図 1-1 北 海 道 における 水 稲 作 付 面 積 および 収 量 の 推 移 収 量 は, 未 だに 4 年 に 1 度 程 度 の 頻 度 で 発 生 する 冷 害 による 減 収 が 認 められるも のの, 技 術 の 進 歩 により 飛 躍 的 に 増 加 し, 現 在 は 600 kg/10a 近 くにまで 達 してい 1

5 る.この 間 には, 栽 培 技 術 もダイナミックに 変 遷 した.なかでも, 北 海 道 独 自 の 技 術 として 発 展 した 湛 水 直 播 栽 培 は, 北 海 道 の 稲 作 の 発 展 に 重 要 な 役 割 を 果 たし た. 北 海 道 の 水 稲 栽 培 は, 導 入 当 初 には 水 苗 代 栽 培 が 行 われていた.すなわち, 代 かきした 水 田 の 苗 代 に 5 月 上 旬 に 播 種 した 苗 を 6 月 中 ~ 下 旬 に 移 植 するもので あった. 北 海 道 の 米 (1921) によれば, 本 道 における 水 稲 の 直 播 は, 明 治 26 年 (1893) に 初 めて 札 幌 郡 白 石 村 水 稲 試 験 場 に 之 を 試 み, 成 績 良 好 なりし 以 来, 漸 次 各 地 に 普 及 せられ, 現 今 においては 札 幌, 空 知, 上 川, 川 西, 浦 河, 網 走 各 地 方 などに 多 く 行 わるに 至 れり. 而 して 本 法 はその 方 法 宜 しきを 得 るときは,その 収 量 敢 えて 移 植 法 に 劣 らざるのみならず, 地 方 によりては 多 少 の 増 収 の 傾 向 あり ( 表 1-1).かつ 本 道 の 如 く 水 田 農 家 の 経 営 面 積 大 なる 地 方 にありては 短 期 間 に 挿 秧 ( 移 植 )を 行 うことは 労 力 の 配 当 上 作 業 容 易 にあらざるをもって, 水 田 の 1 半 は 移 植 法 を 行 い, 他 半 は 直 播 法 を 行 うときは, 作 業 の 繁 緩 を 調 和 し, 適 期 を 失 せず 挿 秧 及 び 播 種 を 行 うことを 得 べし とある. 表 1-1 直 播 対 移 植 収 量 比 較 試 験 成 績 ( 北 海 道 の 米 1921) 試 験 区 別 本 場 ( 札 幌 ) 渡 島 支 場 上 川 支 場 十 勝 支 場 赤 毛 赤 毛 地 米 赤 毛 坊 主 黒 毛 直 播 移 植 ( 直 播 / 移 植 *100) (106) (101) (100) (100) (101) (112) 表 中 の 数 値 の 単 位 は, 石 / 反. 本 場 は, 明 治 38~39 年 の2ヶ 年 平 均. 渡 島 支 場 は, 明 治 43~ 大 正 5 年 ( 大 正 2 年 を 除 く)の6ヶ 年 平 均. 上 川 支 場 は, 赤 毛 は 明 治 40~ 大 正 3 年 ( 明 治 43,44, 大 正 2 年 を 除 く) の5ヶ 年 平 均, 坊 主 は, 大 正 4~7 年 の4ヶ 年 平 均. 十 勝 支 場 は, 大 正 元 ~7 年 ( 大 正 2 3 年 を 除 く) の5ヶ 年 平 均. 当 時 においては, 直 播 栽 培 が 水 苗 代 の 移 植 栽 培 よりも 安 定 多 収 技 術 であったこ とが 伺 え,これが 普 及 の 第 1 の 要 因 であった.すなわち, 直 播 栽 培 は, 水 苗 代 育 苗 より 遅 く 5 月 中 旬 に 播 種 することから, 低 温 の 影 響 を 受 けにくく,さらに 活 着 2

6 による 生 育 停 滞 がないため, 移 植 栽 培 よりも 生 育 は 促 進 され, 移 植 栽 培 より 高 い 収 量 を 示 した. しかし, 当 初 は 散 播 栽 培 であったため 雑 草 の 繁 茂 が 著 しく, 刈 り 取 りに 多 くの 労 力 を 要 した.これを 克 服 したのは,1 度 に 16 株 の 点 播 を 可 能 にした 蛸 足 黒 田 式 水 田 籾 種 直 播 器 ( 上 川 郡 東 旭 川 村 の 末 松 保 次 郎 および 黒 田 梅 太 郎 が 開 発, 専 売 特 許 第 9520 号, 実 用 新 案 登 録 第 号 )( 北 海 道 農 事 試 験 場 1925) であった. さらに, 手 押 し 式 の 除 草 機 と, 黒 田 式 直 播 器 の 改 良 型 が 数 多 く 開 発 され, 無 芒 品 種 坊 主 とともに, 湛 水 直 播 栽 培 は 急 激 に 普 及 し, 水 田 面 積 の 急 激 な 増 大 を 支 える 原 動 力 となった. この 湛 水 直 播 栽 培 は, 代 かき 後 の 土 壌 表 面 に 催 芽 籾 を 播 種 するもので, 籾 が 被 泥 すると 酸 素 不 足 となり, 苗 立 ちは 不 良 となるため, 澄 んだ 水 中 で 被 泥 しないよ うに 細 心 の 注 意 を 払 って 播 種 する 必 要 があった.また, 土 壌 表 面 播 種 であること から, 根 の 土 壌 中 への 伸 長 を 促 し, 浮 き 苗 を 防 止 するために, 水 苗 代 と 同 様 に, 種 籾 が 芽 を 出 すに 至 ったら, 風 のない 温 暖 な 日 に 水 を 落 とす,いわゆる 芽 乾 (のちには 芽 干 し の 用 語 が 一 般 的 となる) を 行 う 必 要 があった. 昭 和 初 頭 には, 水 稲 の 作 付 面 積 約 20 万 ha のうち 8 割 が 直 播 栽 培 であったが, 連 続 した 冷 害 ( 昭 和 6,7,9 および 10 年 ) により 大 きな 被 害 を 受 けた.これを 契 機 として,4 月 に 播 種 できる 保 護 畑 苗 代 栽 培 法 の 技 術 開 発 が 精 力 的 に 行 われ, 安 定 多 収 技 術 として 定 着, 昭 和 40 年 代 には 湛 水 直 播 栽 培 はほぼ 消 滅 した.この 畑 苗 代 栽 培 法 は, 稚 苗 から 始 まる 機 械 移 植 栽 培 技 術 にも 活 用 され 現 在 に 至 っている 年 代 前 半 からの 高 度 経 済 成 長 により, 労 働 力 不 足 が 深 刻 となり, 全 国 的 に 直 播 栽 培 に 対 する 期 待 が 高 まった. 道 内 では,1963 年 にヘリコプタ 利 用 による 湛 水 直 播 の 総 合 組 み 立 て 試 験 が 行 われた.しかし, 苗 立 ちムラ, 雑 草 害, 倒 伏 など, 蛸 足 式 直 播 よりもさらに 不 安 定 要 素 が 大 きく, 試 験 は 2 ヵ 年 で 打 ち 切 られた.こ 3

7 れ 以 降, 省 力 稲 作 に 関 する 技 術 開 発 は, 機 械 移 植 栽 培 の 実 用 化 を 中 心 に 進 められ たが, 直 播 栽 培 研 究 は, 農 業 試 験 場 において 細 々ながら 継 続 された. 湛 水 直 播 は, 過 酸 化 石 灰 剤 の 出 芽 苗 立 ち 向 上 に 対 する 効 果 が 確 認 されて( 太 田 中 山 1970) 以 降, 土 中 に 積 極 的 に 埋 没 播 種 する 技 術 へと 発 展 した. 湛 水 直 播 は, 播 種 後 に 常 時 湛 水 すると, 転 び 苗 あるいは 浮 き 苗 が 発 生 する. 従 来,その 原 因 は 水 中 における 酸 素 不 足 であり, 芽 干 しは 幼 苗 に 酸 素 を 与 えて 根 の 発 育 を 促 すものとされてきた. 三 石 (1975) は, 水 田 状 態 の 湛 水 中 には 飽 和 状 態 に 近 い 酸 素 が 溶 存 していること, 芽 干 しは 苗 に 働 く 浮 力 を 排 除 して, 幼 根 の 土 壌 進 入 力 に 対 する 作 用 支 点 を 与 える 効 果 があることを 明 らかにした.さらに, 浮 き 苗 と 倒 伏 を 積 極 的 に 防 止 する 技 術 として, 過 酸 化 石 灰 剤 を 被 覆 した 籾 を,10~20 mmの 土 壌 中 に 播 種 する 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 ( 三 石 中 村 1977a,1977b) 技 術 を 開 発 した. 道 立 農 業 試 験 場 でその 適 応 性 と 栽 培 法 が 検 討 され, 東 川 町 新 稲 作 技 術 導 入 研 究 会 を 中 心 とした 先 進 的 農 家 が 試 作 に 取 り 組 んだ ( 天 野 ら 1988).しかし,それら の 試 作 では, 年 次 や 圃 場 によって 苗 立 ち 率 の 変 動 が 大 きく,その 要 因 解 明 と 対 策 技 術 の 確 立 が 検 討 された.その 結 果, 苗 立 ち 率 の 低 下 要 因 は 第 1 に 播 種 深 度, 第 2 に 苗 腐 病 菌 であり, 苗 立 ちの 安 定 化 には 5 mm 以 内 の 浅 播 きが 望 ましいこと, 苗 腐 病 の 病 原 菌 としては,Pythium 属 菌,Achlya 属 菌, 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 が 考 えられ,このなかでは Pythium 属 菌 の 病 原 性 がもっとも 強 く, 殺 菌 剤 である ヒドロキシイソキサゾール メタラキシル 粉 剤 と 過 酸 化 石 灰 剤 との 同 時 被 覆 処 理 が 有 効 なことなどが 明 らかとなり, 上 川 中 央 部 を 適 地 とする 湛 水 直 播 栽 培 暫 定 基 準 が 策 定 された ( 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989, 山 崎 ら 1992). さらに, 直 播 栽 培 技 術 の 研 究 は, 大 幅 な 低 コスト 化 を 目 指 し, 有 人 ヘリコプタ, 背 負 式 動 力 散 粒 機 およびブロードキャスタを 用 いた 大 規 模 散 播 法 の 実 用 性 が 検 討 された( 北 海 道 立 中 央 農 業 試 験 場 上 川 農 業 試 験 場 1993).この 技 術 開 発 は, 播 種 4

8 方 法 を 改 良 して, 栽 培 適 地 を 道 央 以 南 の 良 地 帯 に 拡 大 した. 主 に 背 負 式 動 力 散 粒 機 を 利 用 した 湛 水 直 播 栽 培 を 導 入 して 試 作 する 農 家 が 増 加 したが, 積 極 的 に 経 営 に 取 り 入 れるほど 技 術 は 完 成 しておらず, 定 着 には 至 らなかった.すなわち, 浅 播 きによって 苗 立 ち 率 は 比 較 的 安 定 したが, 除 草 剤 の 処 理 時 期 との 関 係 や 低 温 の 影 響 で 芽 出 しのタイミングを 逸 し, 浮 き 苗 や 苗 の 吹 き 寄 せが 発 生 したり, 中 干 し が 不 十 分 なために 倒 伏 が 問 題 となる 場 合 が 多 かった.さらに 苗 立 ちを 安 定 向 上 するには, 浮 き 苗 や 倒 伏 を 防 止 するために, 積 極 的 に 土 中 に 埋 没 播 種 できる 技 術 を 開 発 する 必 要 があった. 直 播 栽 培 に 適 した 品 種 についての 検 討 や 品 種 の 育 成 も 行 われた. 当 初, 直 播 栽 培 試 験 には, 中 生 の イシカリ が 用 いられ,その 後 きたこがね, はやこが ね, キタアケ, ともひかり などの 適 性 が 検 討 された.また, 東 川 町 新 稲 作 技 術 導 入 研 究 会 では, 主 に キタアケ などの 早 生 品 種 が 供 試 され, 乾 田 直 播 が 主 流 の 美 唄 市 直 播 研 究 会 では, 空 育 125 号 が 美 唄 の 気 象 条 件 に 適 したため 用 い られた. その 後, 上 川 農 試 は, 極 早 生 の 直 播 専 用 品 種 はやまさり (1988 年 育 成, 沼 尾 ら 1990),および きたいぶき (1993 年 育 成, 前 田 ら 1996) を 育 成 した.しか し, はやまさり の 食 味 レベルは キタヒカリ 並, きたいぶき は ゆきひ かり 並 で, 移 植 用 の 品 種 に 比 べ 1 ランク 低 かった.また, 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 自 体 が 少 ないため 販 売 ロットが 確 保 できず, 両 品 種 とも 本 格 的 な 普 及 には 至 らな かった. 直 播 栽 培 の 普 及 場 面 では, 早 生 品 種 である ゆきまる (1993 年 育 成 ) が 広 く 用 いられ,さらには 収 量 性 と 販 売 面 の 相 対 的 有 利 性 から 美 唄 市 などでは あ きほ (1996 年 育 成 ) へ 移 行 した. 上 川 農 業 試 験 場 と 北 海 道 グリーンバイオ 研 究 所 ( 現 :ホクレン 農 業 総 合 研 究 所 ) が 共 同 開 発 した ほしまる (2006 年 育 成, 佐 藤 2006) は, 早 生 の 移 植 直 播 兼 5

9 用 品 種 で, 耐 冷 性 が 強 く 多 収 で, ほしのゆめ 並 の 良 食 味 である. 大 地 の 星 (2003 年 育 成 ) は 直 播 向 けとして 育 成 されてはいないが, 早 生 多 収 の 特 性 が 道 央 地 帯 の 直 播 栽 培 に 適 し, 冷 凍 加 工 向 けの 需 要 にも 適 応 している.これらの 2 品 種 は, 早 生 大 粒 で, 直 播 の 収 量 の 安 定 性 に 貢 献 し, 近 年 の 直 播 栽 培 普 及 の 原 動 力 となっている.しかし, 上 記 の 品 種 はすべて 低 温 苗 立 ち 性 に 関 する 改 良 は 行 わ れておらず, 直 播 栽 培 の 安 定 化 には,さらなる 改 良 が 望 まれる. 表 1-2 には, 近 年 の 直 播 栽 培 面 積 を 示 した. 全 国 では,1974 年 の 55 千 ha を ピークに 年 々 減 少 したが,1997 年 (7.7 千 ha) 以 降 上 昇 に 転 じた. 岡 山 県 で 行 わ れてきた 乾 田 直 播 栽 培 が 減 少 する 一 方 で, 湛 水 直 播 栽 培 が 北 陸 東 北 などで 着 実 に 増 加 し,2000 年 には 湛 水 直 播 の 普 及 面 積 が 乾 田 直 播 を 上 回 った.これは, 苗 立 ち 向 上 技 術 である 落 水 出 芽 法 ( 大 場 1994,1997) が 全 国 的 に 定 着 し, 湛 水 直 播 栽 培 の 苗 立 ちの 安 定 性 が 大 幅 に 向 上 したことと, 打 ち 込 み 式 代 かき 同 時 点 播 機 や 高 精 度 湛 水 条 播 機 等 の 開 発 により, 倒 伏 に 弱 い コシヒカリ でも 直 播 が 可 能 とな ったことが 影 響 している.2011 年 には, 直 播 栽 培 面 積 は 約 22.6 千 ha, 水 稲 作 付 面 積 に 占 める 割 合 は 1.4%である. 一 方, 北 海 道 における 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 は,1997 年 には 196 ha まで 拡 大 したが,その 後 普 及 は 停 滞 した.しかし,2007 年 以 降 は, 乾 田 直 播 湛 水 直 播 と もに 直 線 的 に 増 加 し,2015 年 には 1,862 ha, 水 稲 作 付 面 積 の 1.7%に 達 してい る. 農 林 業 センサスを 用 いた 北 海 道 農 業 農 村 の 動 向 予 測 ( 道 総 研 中 央 農 業 試 験 場 2013) では,2025 年 における 全 道 の 販 売 農 家 戸 数 は,2000 年 の 6.3 万 戸 から 2.6 万 戸 に 大 幅 に 減 少 し,とくに 水 田 作 地 帯 で 農 家 人 口, 農 家 戸 数 の 減 少 程 度 が 大 きい.また,2010 年 に 対 比 した 2025 年 の 販 売 農 家 1 戸 当 たり 平 均 経 営 耕 地 面 積 は, 水 田 作 地 帯 では 1.7~1.9 倍 と, 畑 作 や 酪 農 地 帯 に 比 べて 拡 大 程 度 が 大 き 6

10 く, 販 売 農 家 1 戸 当 たり 水 田 面 積 は,2025 年 には 10~20 ha となり, 北 空 知, 南 空 知 では 25 ha 前 後 となる 市 町 村 も 散 見 されると 予 測 している. 表 1-2 全 国 および 北 海 道 における 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 の 推 移. 年 次 湛 水 直 播 ( 千 ha) 全 国 乾 田 直 播 ( 千 ha) 直 播 計 ( 千 ha) 湛 水 直 播 (ha) 乾 田 直 播 (ha) 北 海 道 直 播 計 (ha) 直 播 の 比 率 (%) 水 稲 合 計 ( 千 ha) 年 の 値 は 暫 定 値. したがって, 今 後 の 北 海 道 稲 作 にとっては, 大 規 模 化 への 対 応 として, 省 力 稲 作 技 術 の 開 発 普 及 が 急 務 である. 北 海 道 における 10 a 当 たりの 投 下 労 働 時 間 の 推 移 をみると,2000 年 の 時 間 に 対 して,2011 年 は 時 間 と, 水 田 区 7

11 画 の 大 型 化 等 によって, 本 田 作 業 はわずかに 減 少 しているものの, 育 苗 管 理 には 大 きな 変 化 はみられていない.GPS など ITC の 活 用 や, 無 代 かき 移 植 などによる 作 業 の 効 率 化 や 省 力 化 も 期 待 されるが, 大 幅 な 規 模 拡 大 に 対 応 するには, 現 状 の 移 植 栽 培 の 延 長 上 の 技 術 体 系 のみでは 不 可 能 であると 考 えられる. 空 知 農 業 技 術 支 援 会 議 が, 管 内 の 指 導 農 業 士 を 対 象 に 実 施 した 10 年 後 の 空 知 農 業 に 関 するアンケート 調 査 ( 中 住 2012) では,10 年 後 の 水 稲 経 営 に 必 要 とな る 技 術 のトップに 水 稲 直 播 栽 培 技 術 ( 回 答 率 71%)があげられた.また, 畑 作 物 についても, 田 畑 輪 換 水 稲 直 播 を 組 み 入 れた 輪 作 体 系 の 確 立 ( 回 答 率 49%) がトップであった. 今 後,さらに 進 行 する 担 い 手 の 減 少, 大 規 模 化 などの 構 造 変 化 に 対 応 するため に, 水 稲 だけではなく, 麦 大 豆 など 畑 作 物 や 露 地 野 菜 なども 取 り 入 れた 土 地 利 用 体 系 への 転 換 が 必 要 であり, 直 播 栽 培 技 術 はその 中 核 技 術 としても 期 待 されて いる. したがって, 直 播 栽 培 の 安 定 化 と 更 なるコスト 低 減 に 向 けて, 高 い 低 温 苗 立 ち 性 を 有 する 品 種 の 開 発 と, 安 定 栽 培 のための 技 術 革 新 を 早 急 に 進 める 必 要 がある. 2. 本 研 究 の 目 的 北 海 道 の 湛 水 直 播 栽 培 においては, 府 県 よりも 多 くの 苗 立 ち 本 数 が 必 要 で,ま た 無 霜 期 間 による 制 約 のため, 平 均 気 温 が 約 12 となる 5 月 中 旬 に 播 種 される ( 田 中 1995) ことから, 低 温 条 件 下 において 安 定 した 出 芽 率 と 高 い 苗 立 ち 率 を 確 保 することが 極 めて 重 要 である.そこで,とくに 浮 き 苗 と 倒 伏 を 積 極 的 に 防 止 す る 土 中 播 種 における 低 温 苗 立 ち 性 に 係 わる 要 因 の 解 析 と, 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 を 目 的 として 研 究 を 行 った. 第 2 章 においては, 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 変 動 要 因 を 解 析 した. 8

12 すなわち, 第 1 節 では, 精 密 な 低 温 処 理 が 可 能 な 冷 水 掛 け 流 し 水 田 を 用 いて 生 育 時 期 別 に 冷 水 処 理 を 行 い, 直 播 された 実 生 の 低 温 感 受 性 が 最 も 高 い 時 期 を 特 定 す ることを 目 的 とした. 低 温 苗 立 ち 性 の 遺 伝 的 改 良 を 効 率 的 に 進 めるには, 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 方 法 の 改 良 点 や 着 目 すべき 選 抜 形 質 を 明 確 にしていく 必 要 がある.そこで, 第 2 節 では 外 国 稲 を 含 む 幅 広 い 品 種 系 統 を 供 試 し, 低 温 条 件 下 において 土 中 播 種 ( 播 種 深 度 5 mm) を 行 い, 各 品 種 がどの 程 度 の 苗 立 ち 性 を 示 すか,さらに 低 温 発 芽 性 と 発 芽 後 の 初 期 伸 長 性 のどちらが 低 温 苗 立 ち 性 との 関 係 が 深 いかを 明 らかにするこ とを 目 的 とした. さらに 第 3 節 では, 北 海 道 内 の 品 種 に 加 え, 第 2 節 で 得 られた 低 温 苗 立 ち 性 の 高 い 外 国 稲 を 供 試 して, 土 中 播 種 における 苗 立 ち 率 低 下 の 主 要 な 要 因 と 考 えら れる 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 の 単 独 および 組 み 合 わせ 処 理 を 行 い, 苗 立 ち 率 の 低 下 に 対 する 品 種 の 反 応 を 明 らかにすることを 目 的 とした. 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 技 術 の 開 発 以 降, 苗 立 ちを 安 定 化 する 栽 培 技 術 開 発 が 様 々 に 行 われてきた ( 下 田 1989, 古 畑 2009).そのなかでも, 播 種 後 の 一 定 期 間 に 落 水 管 理 する 落 水 出 芽 法 は, 全 国 各 地 で 導 入 されて, 湛 水 直 播 栽 培 の 普 及 に 大 きく 貢 献 している ( 丸 山 2001). 種 籾 近 傍 で 起 こる 局 所 的 な 土 壌 還 元 が 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 における 出 芽 率 低 下 の 有 力 な 原 因 ( 萩 原 1993) とされるなかで, 落 水 管 理 で 苗 立 ちが 安 定 するのは, 表 層 土 壌 での 通 気 性 の 向 上 ( 古 畑 ら 2005a) により 土 壌 還 元 が 抑 制 されるためと 考 えられる.また,Hagiwara and Imura (1993) は, 局 所 的 還 元 の 出 芽 に 対 する 影 響 は 温 度 が 低 い 場 合 に 大 きくなるとしていることか ら, 落 水 出 芽 法 は 寒 地 でも 有 効 と 考 えられる.しかし 寒 地 にある 北 海 道 では, 播 種 後 の 湛 水 による 保 温 効 果 を 重 視 しており, 播 種 直 後 から 落 水 管 理 を 行 うことに はリスクがあると 考 えられてきた. 9

13 そこで 第 3 章 では, 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 を 確 立 するために, 以 下 に 取 り 組 んだ. 第 1 節 では, 温 度 条 件 を 変 えた 室 内 試 験 において 土 壌 還 元 処 理 と 落 水 管 理 を 組 み 合 わせた 試 験 を 行 い, 播 種 後 の 落 水 管 理 が 出 芽 と 苗 立 ちに 及 ぼす 影 響 を 検 討 した. 第 2 節 では, 圃 場 試 験 において, 播 種 後 落 水 した 落 水 区 と 播 種 後 湛 水 管 理 した 慣 行 区 の 苗 立 ち, 生 育 および 収 量 を 比 較 するとともに, 湛 水 区 と 落 水 区 の 地 表 下 1 cm の 地 温 を 調 査 し, 寒 地 における 落 水 出 芽 法 の 有 効 性 を 明 らかにすることを 目 的 とした. 第 3 節 では, 落 水 出 芽 法 における 適 正 な 播 種 深 度 を, 第 4 節 では 散 播 と 条 播 の 2 機 種 を 供 試 して,とくに 播 種 深 度 に 注 目 して 播 種 機 の 実 用 性 を 検 討 することを 目 的 とした. 最 後 に 第 5 節 では, 播 種 後 の 最 適 な 入 水 日 を 気 温 から 推 定 する 方 法 を 検 討 して, 過 酸 化 石 灰 剤 被 覆 種 子 および 無 被 覆 の 催 芽 籾 の 各 々に 対 して, 最 適 入 水 日 を 明 ら かにすることを 目 的 とした. 10

14 第 2 章 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 変 動 要 因 の 解 析 1. 低 温 感 受 性 時 期 の 特 定 出 芽, 苗 立 ちに 及 ぼす 低 温 の 影 響 を 検 討 することは, 低 温 苗 立 ち 性 を 具 備 した 品 種 育 成 に 加 えて, 安 定 した 苗 立 ちを 得 るための 栽 培 システムの 改 良 のためにも 重 要 である (Ogiwara and Terashima 2001).しかしながら, 直 播 された 実 生 の 低 温 感 受 性 の 時 期 に 関 する 報 告 は 少 なく, 発 芽 以 後 初 生 葉 ( 第 1 葉 ) 期 頃 までが 最 も 抵 抗 力 が 劣 るとした 報 告 ( 竹 川 森 脇 1979a) がある 程 度 である. 本 節 では, 精 密 な 低 温 処 理 が 可 能 な 冷 水 掛 け 流 し 水 田 を 用 いて 生 育 時 期 別 に 冷 水 処 理 を 行 い, 播 種 後 苗 立 ちに 至 る 過 程 において 最 も 低 温 に 対 する 感 受 性 が 高 い 時 期 を 特 定 することを 目 的 とした. 1) 材 料 および 方 法 試 験 は,1988 年 に 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 で 行 った. 当 該 地 域 における 湛 水 直 播 栽 培 の 標 準 的 な 播 種 期 は 5 月 中 旬 であるが, 低 温 処 理 の 影 響 を 明 確 にす るために, 無 処 理 水 田 の 水 温 が 高 まる 6 月 7 日 に 播 種 を 行 った. 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 に 土 壌 を 充 填 し,4 条 の 播 種 溝 を 作 成 し, 直 播 栽 培 用 上 育 395 号 (はや まさり) のハト 胸 催 芽 種 子 を 1 条 に 25 粒 を 配 置 し, 播 種 深 度 ( 籾 の 最 下 部 から 地 表 面 までの 距 離 ) 5 mm に 埋 め 込 み 播 種 した. 土 壌 は, 代 かきした 水 田 土 壌 と, より 酸 化 的 な 条 件 として 水 稲 育 苗 用 人 工 床 土 ( 商 品 名 : 中 苗 用 パールマット) の 2 土 壌 を 供 試 した.1 区 1 箱 100 粒 の 2 反 復 で 試 験 した. 水 田 は, 冷 水 掛 け 流 し 水 田 とこれに 隣 接 する 無 処 理 水 田 の 2 筆 ( 各 々 約 0.1 a) を 用 いた. 冷 水 田 は, 天 野 (1984) の 方 法 により, 地 下 水 と 灌 漑 水 を 混 合 しほぼ 11 で 一 定 に 保 った 水 を 昼 夜 掛 け 流 した.さらに, 日 射 による 水 温 の 上 昇 を 防 ぐ ため,90% 遮 光 となるよう 寒 冷 紗 で 水 田 の 上 面 を 覆 った. 処 理 は, 育 苗 箱 を 両 水 田 間 で 適 宜 移 動 させる 方 法 で 行 った. 冷 水 処 理 の 開 始 時 11

15 期 は, 播 種 直 後, 出 芽 揃 い 期 ( 播 種 7 日 後, 処 理 開 始 における 出 芽 率 は 28.5~ 68.0%で, 第 1 葉 以 上 抽 出 率 は 0.5~5.5%),および 第 2 葉 抽 出 期 ( 播 種 10 日 後, 処 理 開 始 時 における 第 2 葉 抽 出 率 は 4.0~34.5%) の 3 時 期 とした. 処 理 期 間 は, 7 日 間 処 理 と 14 日 間 処 理 の 2 水 準 とした. 処 理 区 は,これらに 常 時 無 処 理 水 田 に 設 置 した 無 処 理 区 を 加 えた 合 計 7 区 である. 調 査 は, 各 冷 水 処 理 の 開 始 直 前 と 終 了 直 後 に, 出 芽 個 体 数 ( 地 表 面 から 幼 芽 の 一 部 が 露 出 した 個 体 を 出 芽 個 体 とした) を 出 葉 程 度 別 に 調 査 し, 播 種 後 35 日 目 に 生 存 した 個 体 をもって 苗 立 ち 率 とした. 結 果 はいずれも 播 種 粒 数 に 対 する 百 分 率 で 示 し, 苗 立 ち 率 については,arcsin 変 換 した 後, 統 計 的 解 析 を 行 った. 統 計 解 析 に は,JMP (SA S Institute Japan 株 式 会 社 ) を 用 いた. 2) 結 果 図 2-1 には, 各 処 理 の 冷 水 処 理 期 間 と 両 水 田 における 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 の 推 移 を 示 した. 無 処 理 水 田 の 水 温 は, 播 種 後 14 日 目 までは 15~25 の 間 で 変 動 したが,その 後 はほぼ 25 前 後 で 推 移 した. 冷 水 処 理 水 田 の 水 温 は, 播 種 後 18 日 目 以 降, 地 下 水 くみ 上 げポンプの 不 具 合 によりやや 変 動 したのを 除 けば,ほ 日 最 高 最 低 平 均 水 温 ( ) 冷 水 処 理 水 田 第 2 葉 抽 出 期 から7 日 間 同 14 日 間 出 芽 揃 い 期 から7 日 間 同 14 日 間 播 種 直 後 から7 日 間 同 14 日 間 無 処 理 水 田 冷 水 処 理 期 間 播 種 後 日 数 ( 日 ) 図 2-1 冷 水 処 理 水 田 および 無 処 理 水 田 の 水 温 の 推 移 と 冷 水 処 理 の 期 間. 12

16 ぼ 11 前 後 で 一 定 であった. 表 2-1 には, 各 処 理 について 冷 水 処 理 期 間 中 および その 前 後 の 水 温 を 平 均 値 で 示 した. 冷 水 処 理 前 の 水 温 の 平 均 値 は 20.4~20.8, 冷 水 処 理 期 間 中 の 水 温 の 平 均 値 は 11.3~11.9 であった. 冷 水 処 理 後 の 水 温 の 平 均 値 は, 播 種 直 後 から 7 日 間 処 理 でやや 低 かった 他 は, 概 ね 25 程 度 であった. 表 2-1 各 処 理 における 試 験 期 間 中 の 水 温 条 件. 開 始 時 期 処 理 冷 水 処 理 前 7 日 間 冷 水 処 理 期 間 中 冷 水 処 理 後 7 日 間 期 間 ( 日 ) 日 最 高 水 温 ( ) 日 最 低 水 温 ( ) 日 平 均 水 温 ( ) 日 最 高 水 温 ( ) 日 最 低 水 温 ( ) 日 平 均 水 温 ( ) 日 最 高 水 温 ( ) 日 最 低 水 温 ( ) 日 平 均 水 温 ( ) 播 種 直 後 同 上 出 芽 揃 い 期 同 上 第 2 葉 抽 出 期 同 上 表 2-2 には, 各 処 理 の 苗 立 ち 率 および 分 散 分 析 の 結 果 を 示 した. 低 温 処 理 につ いては,5% 水 準 で 有 意 な 差 異 が 認 められた. 土 壌 と 低 温 処 理 の 交 互 作 用 には 有 意 性 が 認 められなかったので, 土 壌 を 込 みにして 多 重 比 較 を 行 った. 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 水 田 土 で 24.5%, 人 工 床 土 で 35.0%であった. 冷 水 処 理 の 影 響 につい てみると, 水 田 土 の 播 種 直 後 から 7 日 間 の 処 理 を 除 いたすべての 冷 水 処 理 区 で 苗 立 ち 率 は 無 処 理 よりも 低 下 した.また, 水 田 土 の 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 を 除 い て, 処 理 期 間 が 長 いほど 苗 立 ち 率 は 低 下 した. 苗 立 ち 率 が 最 も 低 かったのは, 出 芽 揃 い 期 から 14 日 間 の 処 理 で, 水 田 土 で 4.0%, 人 工 床 土 で 3.5%と 極 めて 低 か った. 次 いで 苗 立 ち 率 が 低 かったのは 出 芽 揃 い 期 から 7 日 間 処 理 であった. 播 種 直 後 からの 処 理 と 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 を 比 較 すると,14 日 間 処 理 では 同 程 度 の 苗 立 ち 率 であったが,7 日 間 処 理 で 比 較 すると 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 で 低 か った. 13

17 表 2-2 冷 水 掛 け 流 し 処 理 の 開 始 時 期 と 期 間 が 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 影 響. 処 理 開 始 時 期 期 間 苗 立 ち 率 (%) 有 意 差 水 田 人 工 ( 日 ) 平 均 土 床 土 播 種 直 後 a 同 上 bc 出 芽 揃 い 期 cd 同 上 d 第 2 葉 抽 出 期 abc 同 上 c 無 処 理 ab 分 散 分 析 要 因 自 由 度 平 均 平 方 土 壌 (S) n.s. 低 温 処 理 (T) * S T n.s. 誤 差 苗 立 ち 率 はarcsin 変 換 した 後 分 散 分 析 を 行 った. 土 壌 と 低 温 処 理 の 交 互 作 用 が 有 意 ではなかったので, 低 温 処 理 間 の 有 意 差 検 定 は 土 壌 を 込 みにして 行 った. 数 値 に 付 した 同 一 のアル ファベットは5% 水 準 で 有 意 な 差 異 がないことを 示 す (studentのt 検 定 による). 分 散 分 析 表 において,* は5% 水 準 で 有 意 であり,n.s.は 有 意 な 差 異 がないことを 示 す. 次 に, 処 理 前 後 の 出 芽 個 体 を 出 葉 程 度 ごとに 分 類 して 各 処 理 による 苗 立 ち 率 の 低 下 要 因 を 検 討 した ( 表 2-3). 播 種 直 後 からの 処 理 では,7 日 間,14 日 間 処 理 と もに, 冷 水 処 理 の 終 了 時 には 出 芽 は 全 く 認 められず,また 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 出 芽 した 個 体 はすべて 苗 立 ちに 至 ったことから, 播 種 直 後 からの 処 理 における 苗 立 ち 率 の 低 下 は, 出 芽 率 の 低 下 によるものと 考 えられた. 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 をみると, 冷 水 処 理 開 始 直 前 の 出 芽 率 は, 人 工 床 土 で 52.0~68.0%, 水 田 土 で 25.5~35.0%であり, 水 田 土 で 低 かった.また, 出 芽 率 はいずれの 処 理 でも 冷 水 処 理 期 間 中 に 低 下 した. 本 葉 抽 出 率 ( 第 1 葉 以 上 の 抽 出 率 ) はやや 増 加 し, 鞘 葉 のみの 出 芽 個 体 の 減 少 が 大 きかった. 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 では, 冷 水 処 理 直 前 に 第 1 葉 を 抽 出 していた 個 体 が 処 理 14

18 表 2-3 冷 水 処 理 開 始 前 後 および 播 種 後 35 日 目 の 出 葉 程 度 別 出 芽 率. 土 壌 冷 水 処 理 出 葉 程 度 別 出 芽 個 体 (%) 出 芽 ( 生 存 ) 調 査 期 間 個 体 合 計 開 始 時 期 時 期 鞘 葉 のみ 第 1 葉 まで 第 2 葉 まで ( 日 ) (%) 人 工 床 土 播 種 直 後 7 B C 29.5 ± B C 18.5 ± 2.5 出 芽 揃 い 期 7 A 62.5 ± ± ± ± 6.0 B 44.0 ± ± ± ± 7.5 C 16.0 ± A 48.5 ± ± ± ± 14.0 B 36.0 ± ± ± ± 14.5 C 3.5 ± 2.5 第 2 葉 抽 出 期 7 A 20.0 ± ± ± ± 8.0 B 14.0 ± ± ± ± 7.5 C 27.0 ± A 28.0 ± ± ± ± 3.5 B 13.0 ± ± ± ± 8.5 C 18.5 ± 16.5 水 田 土 播 種 直 後 7 B C 31.5 ± B C 12.5 ± 1.5 出 芽 揃 い 期 7 A 34.5 ± ± ± ± 4.0 B 24.5 ± ± ± ± 6.5 C 8.5 ± A 28.0 ± ± ± ± 0.5 B 14.5 ± ± ± ± 0.5 C 4.0 ± 2.0 第 2 葉 抽 出 期 7 A 16.0 ± ± ± ± 3.5 B 8.5 ± ± ± ± 8.0 C 10.5 ± A 18.5 ± ± ± ± 2.0 B 6.0 ± ± ± ± 2.0 C 14.0 ± 0.0 調 査 時 期 については,Aは 冷 水 処 理 開 始 直 前,Bは 冷 水 処 理 終 了 直 後,Cは 播 種 後 35 日 目 の 苗 立 ち 率 を 示 す. 表 中 の 値 は, 各 々 播 種 粒 数 100 粒 に 対 する 百 分 率 の 平 均 値 ± 標 準 誤 差 (n=2) で 示 した. 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 人 工 床 土 では35.0%, 水 田 土 では24.5%であった. 期 間 中 に 第 2 葉 を 抽 出 したものと 考 えられた. 人 工 床 土 では,7 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は, 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 にほぼ 相 当 した.すなわち, 苗 立 ちに 至 ったの は, 処 理 終 了 時 に 第 1 葉 を 抽 出 した 個 体 までで, 処 理 終 了 時 に 鞘 葉 のみの 出 芽 個 体 は,すべて 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 枯 死 に 至 ったと 推 察 された.14 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は, 処 理 開 始 時 の 第 1 葉 抽 出 個 体 および 処 理 終 了 時 の 第 2 葉 抽 出 個 体 にほ ぼ 相 当 した.すなわち, 処 理 開 始 時 に 鞘 葉 のみの 出 芽 個 体 は, 処 理 期 間 中 に 第 1 葉 を 抽 出 した 個 体 も 含 めて 無 処 理 水 田 に 移 行 後 にほぼすべて 枯 死 に 至 ったと 推 察 15

19 された. 一 方, 水 田 土 では 7 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 より もやや 高 く,14 日 間 の 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 にほぼ 相 当 した. 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 では, 冷 水 処 理 期 間 中 に 第 1 葉 および 第 2 葉 抽 出 個 体 数 に 大 きな 変 化 は 認 められなかった. 人 工 床 土 の 苗 立 ち 率 は, 処 理 期 間 にかかわ らず 処 理 終 了 時 の 第 2 葉 抽 出 率 よりも 低 かった. 処 理 終 了 時 に 新 葉 が 黄 化 した 個 体 が 観 察 されたが,これらが 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 枯 死 したものと 思 われた. 一 方, 水 田 土 では,7 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 と 同 程 度 であ ったが,14 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 第 2 葉 抽 出 率 よりも 低 下 した. 以 上 のように, 本 葉 抽 出 率 の 推 移 と 苗 立 ち 率 の 関 係 については, 土 壌 間 で 若 干 差 は 見 られたが, 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 ( 人 工 床 土 で 35.0%, 水 田 土 で 24.5%) を 加 味 して, 各 処 理 開 始 時 期 の 苗 立 ち 率 低 下 の 要 因 を 整 理 すると, 出 芽 揃 い 期 から の 処 理 では 出 芽 した 個 体 が 第 1 葉 を 抽 出 できるかどうかが, 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 ではそれに 加 えて 本 葉 を 抽 出 した 個 体 の 生 存 率 がそれぞれ 苗 立 ち 率 の 低 下 に 影 響 したと 考 えられた. 3) 考 察 湛 水 直 播 栽 培 における 出 芽 と 苗 立 ちに 関 する 温 度 反 応 に 関 する 研 究 では, 多 く の 場 合 播 種 時 期 の 移 動 試 験 や 年 次 間 の 比 較 による 解 析 がほとんどであり ( 笹 原 五 十 嵐 1989), 低 温 処 理 以 外 の 時 期 の 条 件 をできるだけ 揃 えて, 厳 密 に 低 温 感 受 性 の 時 期 を 特 定 する 試 みは 少 ない. 本 研 究 では, 実 際 の 水 田 レベルで, 低 温 処 理 時 期 が 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 影 響 を 精 密 に 解 析 することを 目 的 に,ほぼ 11 で 一 定 の 冷 水 を 掛 け 流 した 冷 水 田 と 隣 接 する 無 処 理 水 田 を 用 い 実 験 を 行 った.まず 温 度 条 件 についてみると, 表 2-1 に 示 したように, 各 処 理 における 冷 水 処 理 期 間 中 の 水 温 の 平 均 値 は 12 未 満 でほぼ 一 定 に 制 御 された.また, 処 理 前 後 の 無 処 理 水 田 に おける 温 度 条 件 は 概 ね 同 等 であった. 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 を 用 いて 低 温 苗 立 ち 16

20 性 の 品 種 間 差 異 を 精 密 に 検 定 する 試 みが 報 告 されている( 荻 原 ら 2003)が, 精 密 に 温 度 管 理 された 冷 水 掛 け 流 し 水 田 と 無 処 理 水 田 を 用 い, 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 を 適 宜 両 水 田 間 を 移 動 させることで 低 温 処 理 時 期 の 影 響 を 評 価 できると 考 えられ た. 冷 水 処 理 を 行 わなかった 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 人 工 床 土 で 35.0%, 水 田 土 で 24.5%と 水 田 土 壌 に 比 べて 人 工 床 土 でわずかに 高 かったものの 両 土 壌 ともに 低 か った.より 酸 化 的 な 条 件 として 供 試 した 人 工 床 土 で 苗 立 ち 率 が 低 下 したのは, 育 苗 箱 の 設 置 後 に 土 壌 表 面 に 湛 水 中 に 浮 遊 した 粘 土 粒 子 が 育 苗 箱 の 表 面 に 堆 積 した ためと 考 えられた.また,その 他 の 処 理 における 処 理 直 前 の 出 芽 率 は, 人 工 床 土 では 52.0~68.0%, 水 田 土 では 25.5~35.0%であったことから,とくに 人 工 床 土 の 無 処 理 区 では 出 芽 個 体 の 生 存 率 が 大 きく 低 下 したことが 考 えられるが,その 要 因 については 不 明 である. これに 対 し, 播 種 直 後 から 7 日 間 処 理 を 除 いた 冷 水 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 両 土 壌 ともに 無 処 理 区 よりも 低 かった.なかでも, 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 で 苗 立 ち 率 の 低 下 が 極 めて 大 きかった. 苗 立 ち 率 低 下 の 要 因 を 処 理 時 期 ごとに 考 察 すると, 播 種 直 後 からの 14 日 間 処 理 では 出 芽 率 の 低 下 が 主 な 要 因 と 考 えられた. 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 における 出 芽 率 の 低 下 には, 種 籾 近 傍 の 局 所 的 還 元 が 影 響 し ( 萩 原 ら 1990), 局 所 的 還 元 の 出 芽 に 対 する 影 響 は 温 度 が 低 い 場 合 に 大 きくなるとの 報 告 (Hagiwara and Imura 1993) もあることから, 播 種 直 後 からの 出 芽 率 低 下 には, 低 温 と 局 所 的 還 元 の 交 互 作 用 が 影 響 していると 考 えられる. また 表 2-3 では, 若 干 土 壌 間 で 反 応 に 差 は 見 られたが, 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 では 出 芽 個 体 の 本 葉 抽 出 率 が, 第 2 葉 抽 出 始 めからの 処 理 では 出 芽 個 体 の 本 葉 抽 出 率 と 本 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 がそれぞれ 主 に 苗 立 ち 率 の 低 下 に 影 響 したと 考 えら 17

21 れた. 出 芽 と 苗 立 ちの 不 安 定 要 因 として,Pythium 属 菌,Achlya 属 菌, 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 などによる 苗 腐 病 の 関 与 が 指 摘 されており ( 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989), 今 回 見 られた 苗 立 ち 率 の 低 下 には, 低 温 ストレスとこれら 病 原 菌 の 相 互 作 用 も 含 まれると 考 えられた. 以 上 の 結 果 から, 約 11 の 冷 水 掛 け 流 し 処 理 を 行 った 場 合 に, 最 も 苗 立 ちが 低 下 したのは 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 が 低 下 した 場 合 であり, 第 1 葉 の 抽 出 前,す なわち 鞘 葉 の 伸 長 期 が 最 も 低 温 に 対 する 感 受 性 が 高 いと 考 えられた.この 結 果 は, 低 温 に 対 する 抵 抗 力 が 最 も 劣 る 時 期 は 発 芽 以 後 初 生 葉 ( 第 1 葉 ) 期 頃 までの 間 で あるとした 竹 川 森 脇 (1979a) の 指 摘 の 範 囲 内 にあり, 低 温 感 受 性 の 時 期 をより 限 定 して 示 したといえる.Ogiwara and Terashima (2001) は, 圃 場 における 苗 立 ちと 寒 天 培 地 を 用 いた 実 生 の 伸 長 の 関 係 を 調 べ, 鞘 葉 の 素 早 い 生 長 が 低 温 条 件 下 において 安 定 して 高 い 苗 立 ち 率 の 確 保 に 重 要 としているが, 本 研 究 の 結 果 はこ れと 一 致 する. 2. 低 温 苗 立 ち 性 と 初 期 伸 長 性 の 関 係 我 が 国 における 水 稲 直 播 栽 培 用 品 種 の 具 備 すべき 特 性 としては, 出 穂 特 性, 耐 倒 伏 性, 密 播 適 応 性 などとともに, 低 温 発 芽 性 や 苗 立 ち 性 の 重 要 性 が 報 告 されて きた ( 鳥 山 1962, 山 本 1990). 低 温 苗 立 ち 性 とは, 低 温, 土 壌 還 元, 苗 腐 病 菌 な ど 外 的 ストレスが 互 いに 影 響 しあう 環 境 下 で, 播 種 後 の 出 芽 から 苗 立 ちに 至 るイ ネの 生 理 反 応 の 総 合 的 な 結 果 と 考 えられる.したがって, 低 温 苗 立 ち 性 の 遺 伝 的 改 良 を 効 率 的 に 進 めるには, 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 方 法 の 改 良 点 や 着 目 すべき 選 抜 形 質 を 明 確 にしていく 必 要 がある. 佐 々 木 (1974) は, 低 温 発 芽 性 の 検 定 温 度 は 13~15, 置 床 日 数 は 10 日 とし, 発 芽 性 の 指 標 として 発 芽 率 を 平 均 発 芽 日 数 で 除 した 発 芽 係 数 が 適 することを 示 す 18

22 とともに, 低 温 発 芽 性 は 量 的 形 質 であり 選 抜 効 果 が 認 められることを 示 し, 低 温 発 芽 性 と 初 期 伸 長 性 や 草 型 などとの 関 連 を 詳 細 に 検 討 した.また, 佐 々 木 (1968) は, 低 温 発 芽 性 の 大 きい 品 種 は 発 芽 の 安 定 のみではなく, 初 期 生 育 の 安 定 にとっ ても 有 利 な 特 性 を 有 するとした.さらに, 佐 々 木 山 崎 (1971) は, 低 温 発 芽 性 と 苗 立 ち 率 の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 を 認 め, 低 温 発 芽 性 は 寒 冷 地 の 湛 水 直 播 栽 培 における 苗 立 ちの 安 定 にとって 極 めて 意 義 ある 特 性 とした. 小 高 安 部 (1988) は, 外 国 稲 を 含 む 762 品 種 の 低 温 発 芽 性 を 評 価 するとともに, 大 型 プラスチックバッ トを 用 い 無 覆 土 15 の 条 件 で 苗 立 ち 性 を 検 定 し,ハンガリー,ソ 連,ポルトガル 品 種 の 中 で, 苗 立 ち 性 の 極 めて 優 れた 品 種 が 存 在 することを 示 した. このように, 水 稲 湛 水 直 播 栽 培 における 発 芽 から 苗 立 ちに 至 る 間 の 品 種 間 差 異 やその 検 定 方 法 および 各 形 質 間 の 相 互 関 係 を 検 討 した 報 告 の 多 くは, 低 温 発 芽 性 や 土 壌 表 面 播 種 の 苗 立 ち 性 に 関 する 評 価 を 示 したものであった. 本 節 では, 外 国 稲 を 含 む 幅 広 い 品 種 系 統 を 供 試 し, 低 温 条 件 下 において 土 中 播 種 ( 播 種 深 度 5 mm) を 行 い, 各 品 種 がどの 程 度 の 苗 立 ち 性 を 示 すか,さらに 低 温 発 芽 性 と 発 芽 後 の 初 期 伸 長 性 のどちらが 低 温 苗 立 ち 性 との 関 係 が 深 いかを 明 ら かにすることを 目 的 とした. 1) 材 料 および 方 法 供 試 品 種 は, 北 海 道 内 の 品 種 系 統 17, 府 県 の 陸 稲 品 種 11, 外 国 品 種 24 の 計 52 品 種 である ( 表 2-5).このうち, 品 種 番 号 11~52 は,15 でのシャーレによ る 発 芽 試 験 において 低 温 発 芽 性 が 高 いと 判 定 されたもの ( 小 高 安 部 1988) で, 旧 北 海 道 農 業 試 験 場 稲 第 4 研 究 室 から 分 譲 頂 いた. 供 試 種 子 の 採 種 条 件 の 影 響 を できるだけ 小 さくするため, 各 品 種 は,1986 年 に 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 において 移 植 栽 培 を 行 い 採 種 した. 一 部 の 熟 期 の 遅 い 品 種 については,ビニールハウス 内 のポット 植 え 栽 培 で 採 種 した. 種 子 は, 播 種 前 に 比 重 1.10 の 塩 水 選 を 行 った. 19

23 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 は, 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 において,1987 年 5 月 18 日 播 種 と, 同 年 7 月 15 日 播 種 の 2 回 行 った.5 月 播 種 は, 慣 行 の 播 種 時 期 における 品 種 の 反 応 を 調 べるために,7 月 播 種 は 低 温 に 対 する 感 受 性 が 高 いと 考 えられる 第 1 葉 ( 不 完 全 葉 ) 抽 出 始 めからの 冷 水 処 理 に 対 する 反 応 を 調 べるために 設 定 した. 試 験 は, 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 を 用 い 実 施 した.5 月 播 種 については 代 かきした 水 田 土 壌 を,7 月 播 種 は 出 芽 率 を 高 めるために 水 稲 育 苗 用 人 工 床 土 を 充 填 し,4 条 の 播 種 溝 を 作 成 した. 各 条 には 1 品 種 25 粒 を 配 置 し, 播 種 深 度 5 mm に 埋 め 込 み 播 種 した. 播 種 前 に 種 子 は 約 11 で 7 日 間 の 予 浸 を 実 施 した 後,32 でハト 胸 に 催 芽 した. 品 種 によりハト 胸 に 催 芽 するまでに 要 する 時 間 が 異 なるので,ハト 胸 に 達 した 品 種 の 種 子 は 播 種 まで 約 4 の 恒 温 器 内 で 保 存 した.5 月 播 種 では 12 反 復,7 月 播 種 では 6 反 復 とした. 播 種 後 は 各 育 苗 箱 を 代 かきした 水 田 内 に 設 置 し, 水 深 3 cm 程 度 の 湛 水 管 理 を 行 った.7 月 播 種 については, 第 1 葉 抽 出 始 めの 7 月 23 日 から 9 日 間, 天 野 (1984)の 方 法 により, 地 下 水 と 灌 漑 水 を 混 合 してほぼ 14 で 一 定 に 保 った 水 を 昼 夜 掛 け 流 した. 調 査 は, 出 芽 個 体 数,1 葉 抽 出 個 体 数 を 随 時 数 え, 播 種 後 32~33 日 目 に 生 存 した 個 体 数 を 播 種 粒 数 で 除 して 苗 立 ち 率 を 算 出 した. 圃 場 試 験 とは 別 に, 実 験 室 内 で 低 温 発 芽 性 と 低 温 初 期 伸 長 性 の 検 定 を 行 った. 低 温 発 芽 性 の 検 定 は, 佐 々 木 (1974) の 方 法 に 準 じた.すなわち 9 cm のシャーレ に 濾 紙 1 枚 を 敷 き 水 道 水 4 ml を 加 え 発 芽 床 とした.1987 年 2 月 12 日 に 1 区 50 粒 を 2 反 復 置 床 し,15 の 恒 温 器 内 に 設 置 した. 置 床 後, 毎 日 の 発 芽 数 を 14 日 目 まで 調 査 し, 発 芽 率 と 平 均 発 芽 日 数 を 算 出 した. 低 温 発 芽 性 は, 発 芽 係 数 ( 発 芽 率 を 平 均 発 芽 日 数 で 除 した 値 ) で 評 価 した. 低 温 初 期 伸 長 性 の 検 定 は,100 ml のポリサンプル 瓶 に 水 道 水 を 入 れ,1987 年 7 月 16 日 に,1 品 種 10 粒 のハト 胸 催 芽 種 子 を 水 中 に 置 床 し,15 の 恒 温 器 内 に 設 20

24 置 し, 毎 日 水 を 入 れ 替 えた.1 品 種 2 反 復 として, 置 床 後 35 日 目 に 第 2 葉 長 ( 第 2 葉 の 葉 鞘 長 + 葉 身 長 ), 草 丈, 葉 令, 最 長 根 長, 種 子 根 を 含 む 根 数 を 調 査 した. 結 果 の 解 析 では, 百 分 率 で 示 される 形 質 については, arcsin 変 換 した 後, 統 計 的 解 析 を 行 った. 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は, 播 種 期 を 主 区, 品 種 を 副 区 として 統 合 解 析 法 (McIntosh 1983) で 行 い, 品 種 間 の 比 較 は Tukey の HSD 検 定 法 (p 0.05)で 行 った. 統 計 解 析 には, JMP (SAS Institu te Japan 株 式 会 社 )お よび Microsoft Excel 2013 を 用 いた. 2) 結 果 図 2-2 には, 苗 立 ち 試 験 期 間 中 の 水 田 水 温 の 推 移 を 示 した. 5 月 播 種 と 7 月 播 種 の 播 種 後 30 日 間 の 水 田 水 温 の 平 均 値 は, 各 々18.7 と 18.9 でその 差 はわずか であったが,5 月 播 種 では, 播 種 後 11 日 間 が 比 較 的 低 温 に 経 過 し,7 月 播 種 では 冷 水 処 理 により 播 種 後 9 日 目 から 9 日 間 が 低 温 に 経 過 した.このように, 本 試 験 では 播 種 後 低 温 に 遭 遇 する 時 期 が 異 なる 試 験 区 を 得 ることができた. 30 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 ( ) /18 播 種 7/15 播 種 ( 冷 水 処 理 ) 播 種 後 日 数 ( 日 ) 図 2-2 苗 立 ち 試 験 期 間 中 の 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 の 推 移. 21

25 表 2-4 は, 苗 立 ち 率 について 主 区 を 播 種 期, 品 種 を 副 区 とする 分 散 分 析 を 行 っ た 結 果 である. 播 種 期 と 品 種 は 0.1% 水 準 で, 両 者 の 交 互 作 用 は 1% 水 準 で 有 意 で あった. 表 2-5 には, 両 播 種 期 における 苗 立 ち 率 を 示 した. 苗 立 ち 率 は,5 月 播 種 では 2.0~79.5%,7 月 播 種 では 45.9~99.6%の 範 囲 にあり,すべての 品 種 で 7 月 播 種 が 高 かった. 両 播 種 期 ともに 顕 著 な 品 種 間 差 異 が 認 められ, 道 内 の 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 で 用 いられてきた 早 生 品 種 キタアケ の 苗 立 ち 率 は 比 較 的 低 い 順 位 であ った. 道 内 の 品 種 系 統 の 中 では, 胆 振 早 稲 が 最 も 高 い 苗 立 ち 率 を 示 した. これに 対 して, 外 国 稲 の Italica Livorno (イタリア), Kaeu-N17 ( 旧 ソ 連 ), Arroz da Terra (ポルトガル), Alborio-J1 (イタリア), Dunghan Shali ( 旧 ソ 連 ), Sakuzairei ( 中 国 ) は, 両 播 種 期 ともに 胆 振 早 稲 と 同 等 以 上 の 高 い 苗 立 ち 率 を 示 した. 圃 場 における 観 察 では,これらの 品 種 は 初 期 生 育 も 旺 盛 で, 浮 き 苗 の 発 生 も 少 なかった. 表 2-4 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析. 要 因 偏 差 平 方 和 df 平 均 平 方 F 値 主 区 播 種 期 (S) *** 主 区 誤 差 副 区 品 種 (V) *** S V ** 副 区 誤 差 苗 立 ち 率 は,arcsin 変 換 した 後 分 散 分 析 を 行 った. **, *** は, 各 々1%,0.1% 水 準 で 有 意 であることを 示 す. 苗 立 ち 率 は, 出 芽 率 (EM), 出 芽 した 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 (FLE/EM), 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 (ES/FLE) の 3 つの 構 成 要 素 の 積 で 表 すことができる.そこ で, 表 2-6 には 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数,3 つの 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 とする 重 22

26 表 2-5 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異. 品 種 苗 立 ち 率 (%) No. 49 Italica Livorno 外 国 稲 5 月 15 日 播 種 79.5 a 7 月 15 日 播 種 92.9 abc 50 Kaeu-N17 外 国 稲 76.3 ab 94.9 ab 43 Arroz da Terra 外 国 稲 74.5 abc 99.6 a 48 Alborio-J1 外 国 稲 73.1 abcd 92.1 abcd 23 水 野 黒 糯 府 県 陸 稲 71.3 abcde 86.6 abcdef 36 Dunghan Shali 外 国 稲 68.9 abcdef 95.3 ab 42 Sakuzairei 外 国 稲 67.1 abcdefg 90.2 abcd 44 A.K.Sally 外 国 稲 60.4 abcdefgh 95.3 ab 40 USSR22 外 国 稲 60.2 abcdefghi 84.5 bcdefg 7 胆 振 早 稲 道 内 品 種 59.2 abcdefghi 86.0 abcdef 38 USSR8 外 国 稲 58.4 abcdefghi 81.0 bcdefg 18 ヒメノモチ 府 県 陸 稲 57.8 abcdefghi 83.6 bcdefg 10 北 育 78 号 道 内 系 統 56.6 abcdefghi 83.8 bcdefg 16 北 海 215 号 道 内 系 統 55.5 abcdefghi 79.0 bcdefgh 28 岩 手 胡 桃 早 生 1 号 府 県 陸 稲 54.9 abcdefghi 88.4 abcde 13 上 育 373 号 道 内 系 統 54.6 abcdefghi 77.4 bcdefgh 47 Ryuusen 外 国 稲 54.5 abcdefghi 88.2 abcdef 29 Promorszkij 外 国 稲 53.7 abcdefghi 87.4 abcdef 32 C11D 早 生 外 国 稲 52.4 abcdefghi 86.0 abcdef 34 Kakai203 外 国 稲 51.1 abcdefghi 79.4 bcdefgh 37 USSR3 外 国 稲 51.0 bcdefghi 84.6 bcdefg 14 道 北 5 号 道 内 系 統 50.7 bcdefghi 74.0 bcdefghi Y 外 国 稲 49.9 bcdefghi 86.3 abcdef 12 月 系 8406 号 道 内 系 統 48.3 bcdefghij 89.5 abcd 17 はやこがね 道 内 品 種 47.4 bcdefghijk 80.5 bcdefg 5 キタヒカリ 道 内 品 種 46.8 cdefghijkl 93.8 abc 2 ともひかり 道 内 品 種 46.4 cdefghijkl 77.3 bcdefgh 27 大 宝 早 生 府 県 陸 稲 46.4 cdefghijkl 81.8 bcdefg 9 北 育 77 号 道 内 系 統 46.1 cdefghijkl 77.3 bcdefgh 6 みちこがね 道 内 品 種 45.8 cdefghijklm 81.9 bcdefg 46 臨 明 川 外 国 稲 45.6 cdefghijklm 75.3 bcdefghi 31 C11D 外 国 稲 45.3 cdefghijklm 85.5 bcdef 8 上 育 395 号 道 内 系 統 44.8 defghijklm 85.8 abcdef 3 イシカリ 道 内 品 種 44.7 defghijklm 76.5 bcdefgh 4 ゆきひかり 道 内 品 種 44.3 defghijklm 84.6 bcdefg 39 USSR15 外 国 稲 44.0 defghijklm 81.7 bcdefg 51 Sesia 外 国 稲 42.1 efghijklmn 86.5 abcdef 1 キタアケ 道 内 品 種 41.3 fghijklmno 78.3 bcdefgh 30 Santahezekij52 外 国 稲 39.9 fghijklmno 88.6 abcde 41 USSR25 外 国 稲 38.1 ghijklmno 90.0 abcd 35 Lusitano 外 国 稲 35.1 hijklmno 82.9 bcdefg 20 チヨミノリ 府 県 陸 稲 34.2 hijklmno 81.8 bcdefg 22 ミズハタモチ 府 県 陸 稲 31.5 hijklmno 89.6 abcd 15 道 北 9 号 道 内 系 統 30.5 ijklmno 70.9 cdefghi 45 Nano X Sollana 外 国 稲 21.1 jklmno 50.0 hi 19 イワテハタモチ 府 県 陸 稲 20.0 klmno 61.6 fghi 25 ハタホナミ 府 県 陸 稲 19.3 klmno 62.3 efghi 11 札 系 8484 号 道 内 系 統 19.2 lmno 56.5 ghi 26 ハタニシキ 府 県 陸 稲 18.2 mnop 79.2 bcdefgh 21 農 林 糯 4 号 府 県 陸 稲 16.1 nop 68.8 defghi 24 旭 糯 府 県 陸 稲 15.1 op 56.6 ghi 52 BORO-I 外 国 稲 2.0 p 45.9 i 各 播 種 日 において 数 値 に 付 した 同 一 のアルファベットは5% 水 準 で 有 意 な 差 異 がないことを 示 す(TukeyのHSD 検 定 法 による). 23

27 回 帰 分 析 を 行 い, 苗 立 ち 構 成 要 素 の 標 準 偏 回 帰 係 数 の 大 小 により 苗 立 ち 率 に 対 す る 影 響 力 を 評 価 した.その 結 果,5 月 播 種 では 主 に EM が,7 月 播 種 では EM と ES/FLE が 最 も 苗 立 ち 率 に 影 響 した. 両 播 種 期 の 苗 立 ち 率 の 間 には,r=0.803 と 0.1% 水 準 で 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められたが, 苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 重 要 性 は 播 種 期 によって 異 なった. 表 2-6 苗 立 ち 率 に 対 する 苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 寄 与 率. 播 種 期 出 芽 率 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 5 月 18 日 月 15 日 表 中 の 数 値 は, 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数,3つの 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 として 重 回 帰 分 析 を 行 ったときの 標 準 編 回 帰 係 数 を 示 す R 2 次 に, 表 2-7 には 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 低 温 発 芽 性 および 低 温 初 期 伸 長 性 との 相 関 関 係 を 示 した. 両 播 種 期 ともに, 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 15 発 芽 係 数 との 相 関 関 係 は 概 して 弱 かったのに 対 して,15 初 期 伸 長 性 のう ち, 第 2 葉 長, 草 丈, 最 長 根 長 と 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められ,35 日 目 の 草 丈 よりも 第 2 葉 長 および 最 長 根 長 との 相 関 係 表 2-7 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 低 温 発 芽 性 および 低 温 初 期 伸 長 性 の 相 関 係 数. 播 種 期 苗 立 ち 率 および 初 期 伸 長 性 (35 日 目 ) 苗 立 ち 構 成 要 素 発 芽 係 数 第 2 葉 長 草 丈 葉 令 最 長 根 長 根 数 5 月 18 日 出 芽 率 *** ** *** 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 * *** *** *** 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 ** ** 苗 立 ち 率 *** ** *** 月 15 日 出 芽 率 *** ** *** 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 *** ** *** 苗 立 ち 率 *** *** *** *, **, *** は 各 々5,1,0.1% 水 準 で 有 意 であることを 示 す (n=52). 24

28 数 がやや 高 かった. 葉 令 および 根 数 と 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 の 間 には 有 意 な 相 関 関 係 は 認 められなかった. 苗 立 ち 構 成 要 素 の 中 では,5 月 播 種 の 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 および 7 月 播 種 の 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 初 期 伸 長 性 との 関 係 が 弱 かった. 図 2-3 には, 15 発 芽 係 数 および 第 2 葉 長 と 5 月 播 種 における 苗 立 ち 率 との 関 係 を 示 した. 品 種 番 号 19,24,25,26 の 陸 稲 は, 低 温 発 芽 性 は 高 いが 苗 立 ち 率 は 低 く, 逆 に 23 の 陸 稲 と 43,48 の 外 国 稲 は, 低 温 発 芽 性 は 低 いが 苗 立 ち 率 は 高 く, これらの 品 種 が 全 体 の 相 関 関 係 を 弱 めていた. 第 2 葉 長 と 5 月 播 種 における 苗 立 ち 率 の 間 には,r=0.604 の 0.1% 水 準 で 有 意 な 相 関 関 係 が 認 められ, 道 内 品 種 およ び 府 県 陸 稲 の 第 2 葉 長 は 短 く, 外 国 稲 の 第 2 葉 長 は 全 般 に 長 く,なかでも Italica Livorno の 第 2 葉 長 が 最 も 長 かった. 5 月 18 日 播 種 における 苗 立 ち 率 (%) r = n.s. 48 府 県 陸 稲 道 内 品 種 系 統 24 外 国 稲 キタアケ Italica Livorno 胆 振 早 稲 月 18 日 播 種 における 苗 立 ち 率 (%) r = *** 1 キタアケ 胆 振 早 稲 Italica Livorno 47 府 県 陸 稲 道 内 品 種 系 統 外 国 稲 発 芽 係 数 第 2 葉 長 (cm) 図 2-3 低 温 発 芽 性 および 低 温 伸 長 性 と5 月 播 種 の 苗 立 ち 率 との 関 係. 図 中 の 数 値 は 第 2 表 における 品 種 No.を 示 す. n.s. は 有 意 ではないことを, *** は0.1% 水 準 で 有 意 である ことを 示 す (n=52). 3) 考 察 まず,ここでは 既 往 の 成 果 から 土 壌 表 面 播 種 と 土 中 播 種 における 苗 立 ち 性 の 差 異 について 考 察 する. 天 野 ら (1993) は, 土 壌 表 面 播 種 における 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異 は, 第 1 葉 を 抽 出 した 個 体 の 第 3 葉 抽 出 率 に 支 配 され, 初 期 伸 長 性 よりも 25

29 初 期 発 根 性 との 関 係 が 深 いとした.また,Inoue ら (1997) は 土 壌 表 面 播 種 にお ける 苗 立 ち 率 の 低 下 の 主 な 原 因 は, 浮 き 苗 と 死 亡 率 の 2 つの 独 立 した 要 因 による ものであり, 浮 き 苗 に 関 しては 第 2 葉 期 までの 種 子 根 自 体 の 土 壌 への 貫 入 能 力 の 差 が 品 種 間 差 異 をもたらす 主 要 な 要 因 と 考 察 した. 一 方 で, 太 田 ら(2003a)は, 土 壌 表 面 播 種 での 苗 立 ち 率 と 土 中 からの 出 芽 率 の 相 関 は 低 く, 土 中 出 芽 性 独 自 の 検 定 方 法 の 必 要 性 を 指 摘 し, 深 度 2 cm に 播 種 でき るシーダーテープを 用 いた 圃 場 検 定 法 を 開 発 した ( 太 田 ら 2003b).また, 荻 原 ら (2003) は, 育 苗 箱 を 用 いて, 一 定 の 播 種 深 度 で 低 温 苗 立 ち 性 を 検 定 する 方 法 を 報 告 した.Ogiwara and Terashima (2001) は, 土 中 播 種 における 苗 立 ちと 寒 天 培 地 を 用 いた 実 生 の 伸 長 の 関 係 を 調 べ, 鞘 葉 の 素 早 い 生 長 が 低 温 条 件 下 において 安 定 して 高 い 苗 立 ち 率 を 確 保 するのに 重 要 としている.また, 古 畑 ら (2007) は, 嫌 気 条 件 下 における 鞘 葉 の 伸 長 速 度 を 調 べ, 早 期 の 出 芽 によって 出 芽 苗 立 ち 率 は 向 上 して 初 期 生 育 も 促 進 されることを 示 した.このように, 土 壌 表 面 播 種 と 土 中 播 種 における 苗 立 ち 性 は,その 要 因 がかなり 異 なるものと 考 えられる. 本 研 究 では, 土 中 播 種 における 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 を 明 らかにして,こ れの 優 れる 品 種 を 見 出 すために, 慣 行 の 5 月 播 種 と 第 1 葉 抽 出 始 めから 冷 水 処 理 を 行 った 7 月 播 種 の 2 播 種 時 期 を 設 定 した. 品 種 の 苗 立 ち 性 の 評 価 は, 播 種 深 度 5 mm の 土 中 播 種 の 試 験 条 件 で, 播 種 後 の 出 芽 から 苗 立 ちに 至 る 過 程 を 調 査 した 結 果, 両 播 種 期 ともに 大 きな 品 種 間 差 異 が 認 められた. 両 播 種 期 の 苗 立 ち 率 の 間 には, 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められたが, 分 散 分 析 を 行 ったところ, 播 種 期 と 品 種 の 交 互 作 用 は 有 意 であり, 播 種 期 によって 品 種 の 反 応 は 異 なると 考 えられた. 播 種 後 の 温 度 条 件 ( 図 2-2) および 苗 立 ち 構 成 要 素 ( 表 2-6) から 考 察 すると,5 月 播 種 では, 播 種 後 の 低 温 が 出 芽 率 の 低 下 に 影 響 し, 7 月 播 種 では 第 1 葉 抽 出 始 めからの 冷 水 処 理 が 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 に 影 響 し 26

30 たものと 考 えられた.このように, 低 温 苗 立 ち 性 は, 経 時 的 で 複 雑 な 要 因 が 関 与 する 形 質 である. 道 内 の 品 種 系 統 の 中 では, 胆 振 早 稲 の 苗 立 ち 率 が 最 も 高 く, 本 品 種 が 土 中 播 種 における 低 温 苗 立 ち 性 に 関 して 当 面 の 目 標 と 考 えられた.これに 対 して, 外 国 稲 の Italica Livorno, Kaeu-N17, Arroz da Terra, Alborio-J1, Dunghan Shali, Sakuzairei は, 両 播 種 期 ともに 胆 振 早 稲 と 同 等 以 上 の 高 い 苗 立 ち 率 を 示 した.このことは,これらの 外 国 稲 は 播 種 後 からの 低 温 と 第 1 葉 抽 出 後 の 低 温 の 両 者 に 対 して, 胆 振 早 稲 以 上 の 耐 性 を 有 する 可 能 性 があり, 交 配 母 本 とし ての 活 用 が 期 待 される.ただし,それらの 特 性 を 導 入 した 実 用 品 種 は 未 だに 育 成 されていない. 次 に, 低 温 発 芽 性 および 低 温 初 期 伸 長 性 が 低 温 苗 立 ち 性 に 対 してどう 関 わるか を 検 討 した. 本 研 究 においては, 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 15 発 芽 係 数 の 間 の 相 関 関 係 は 概 して 弱 かったのに 対 して,15 初 期 伸 長 性 のうち, 第 2 葉 長, 草 丈, 最 長 根 長 との 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められた.このことは, 低 温 発 芽 性 の 重 要 性 を 指 摘 した 報 告 ( 佐 々 木 1968, 佐 々 木 山 崎 1971, 佐 々 木 1974) と 異 なる 結 果 である. 全 面 的 に 湛 水 直 播 が 行 われるアメリカ 合 衆 国 カリフォルニ ア 州 においても 播 種 後 の 冷 水 温 耐 性 が 課 題 であり,その 検 定 方 法 は 水 温 15 程 度, 水 深 5 cm 程 度 の 水 中 における 苗 長 を 指 標 としている (Ormrod and Bunter 1961, Adair 1968).このことからも, 低 温 苗 立 ち 性 の 選 抜 にあたっては, 低 温 発 芽 性 よ りも, 発 芽 以 後 の 初 期 伸 長 性 に 着 目 していく 必 要 があると 考 えられる. 3. 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 に 対 する 耐 性 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 における 土 壌 還 元 は 苗 立 ちに 影 響 し ( 井 澤 ら 1985),とく に 種 籾 近 傍 で 起 こる 局 所 的 な 土 壌 還 元 が 出 芽 率 低 下 の 有 力 な 原 因 と 指 摘 されてい 27

31 る ( 萩 原 ら 1990).このように, 土 壌 還 元 は 土 中 播 種 における 苗 立 ち 率 低 下 の 主 要 な 要 因 と 考 えられるが, 土 壌 還 元 に 対 する 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 報 告 はわずかで,その 要 因 についても 不 明 な 点 が 多 い. また, 病 原 菌 による 苗 腐 病 は, 寒 地 における 出 芽 苗 立 ちに 影 響 する 要 因 であ ることが 古 くからが 指 摘 されている ( 田 中 ら 1960, 山 口 鈴 木 1965). 苗 腐 病 の 病 原 菌 としては,Pythium 属 菌,Achlya 属 菌, 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 が 考 え られ,そのなかで 鞘 葉 と 第 1 葉 の 腐 敗 の 原 因 となる Pythium 属 菌 の 病 原 性 が 最 も 強 いとされている ( 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989). 本 節 では, 苗 立 ちに 及 ぼす 要 因 のうち 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 をとりあげ, 両 者 の 単 独 および 組 み 合 わせ 処 理 による 苗 立 ち 率 の 低 下 に 対 する 品 種 の 反 応 を 検 討 した. 1) 材 料 および 方 法 試 験 は,1990 年 に 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 の 恒 温 器 内 で 行 った. 供 試 品 種 は, 前 節 で 優 れた 苗 立 ち 性 を 示 した 外 国 稲 5 品 種 および 道 内 の 3 品 種 である. 供 試 土 壌 は,1989 年 秋 に 採 取 した 試 験 場 内 の 水 田 土 壌 をビニールハウス 内 で 十 分 風 乾 し た 後, 蒸 気 殺 菌 した 無 代 かき 土 ( 酸 化 土 :OS) と, 乾 燥 稲 わら 粉 末 を 1 kg m - 2 相 当 混 和 後,30 で 5 日 間 培 養 した 代 かき 土 ( 還 元 土 :RS) を 用 いた. 播 種 は 2 月 7 日 に 行 った.プラスチック 製 のイチゴパック ( 縦 17 cm 横 12 cm 高 さ 7 cm) にこれらの 土 壌 をそれぞれ 充 填 し,1 パックあたり 25 粒 のハト 胸 催 芽 種 子 を, 播 種 深 度 5 mm に 播 種 し, 恒 温 器 内 の 循 環 式 定 温 水 槽 に 定 置 した. 湛 水 深 は 約 2 cm とし,1 区 1 パックで 4 反 復 とした. Pythium 属 菌 の 接 種 試 験 に 供 した 菌 株 は, 直 播 水 田 で 採 取 された 鞘 葉 腐 敗 個 体 からの 分 離 菌 株 で, 卵 胞 子 の 形 成 が 認 められないため 種 名 は 未 定 であるが, 遊 走 子 のうの 形 態 は 糸 状 であり ( 田 中 ら 1991), 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 田 中 文 夫 氏 28

32 から 分 譲 ( 菌 株 番 号 :F-2) を 受 けた.これを 蔗 糖 加 用 ジャガイモ 煎 汁 培 地 で 25, 10~15 日 間 培 養 し,100 ml の 殺 菌 水 に 30 g の 菌 体 を 加 えミキサーで 軽 く 摩 砕 後,その 懸 濁 液 を 播 種 1 日 後 に 生 重 で 1 パック 当 たり 約 3 ml を 約 400 ml の 水 中 に 懸 濁 接 種 した 接 種 区 (IP) と 無 接 種 区 (NP) を 設 けた.なお, 還 元 土 について は 播 種 7 日 後, 酸 化 土 については 同 10 日 後 に 水 を 入 れ 換 えた. 恒 温 器 内 の 温 度 は, 播 種 後 2 日 間 は 出 芽 を 揃 えるために 25,その 後 1 日 間 は 20 とし,その 後 4 日 間 は 苗 腐 病 の 発 生 を 助 長 するために 5 の 低 温 処 理 を 行 い,その 後 は 20 定 温 条 件 とした. 日 長 は, 試 験 期 間 を 通 じて 12 時 間 とした. 播 種 後 ほぼ 毎 日, 出 芽 数, 第 1 葉 ( 不 完 全 葉 ) 抽 出 数 を 計 測 し, 播 種 21 日 後 に 生 存 した 個 体 の 割 合 を もって 苗 立 ち 率 とした.なお,Pythium 属 菌 接 種 後 に, 枯 死 個 体 等 からの 菌 の 再 分 離 は 行 わなかった. 各 処 理 区 から 6 区 をランダムに 選 び,パック 内 湛 水 中 の 溶 存 酸 素 濃 度 (DO) を デジタル 溶 存 酸 素 計 (DO-3 型, 柴 田 科 学 ) で 継 続 的 に 測 定 した.また, 土 壌 の 酸 化 還 元 電 位 (Eh) を 測 定 するため, 各 処 理 当 たり 2 パックに 地 表 下 2 cm に 白 金 電 極 を 設 置 して, 飽 和 塩 化 銀 電 極 との 電 位 差 を ph 計 (HM-30S, 東 亜 電 波 工 業 ) で 継 続 的 に 測 定 した. 結 果 の 解 析 は, 出 芽 率 と 苗 立 ち 率 については,arcsin 変 換 した 後 に 行 った. 出 芽 率 と 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は 3 要 因 の 完 全 無 作 為 化 法 で 行 い, 品 種 間 の 比 較 は Tukey の HSD 検 定 法 (p 0.05) を 用 いて 行 った. 統 計 解 析 には,JMP (SAS Institute Japan 株 式 会 社 ) を 用 いた. 2) 結 果 表 2-8 には Eh および DO の 推 移 を 示 した. 播 種 1 日 後 の Eh は, 酸 化 土 の 400 mv に 対 して, 還 元 土 では-136 mv と 強 還 元 の 条 件 が 得 られた. 両 土 壌 とも 5 の 低 温 処 理 期 間 中 には 大 きな 変 化 はなく,その 後 低 下 した. 還 元 土 では, 強 還 元 29

33 のために 水 面 上 に 赤 褐 色 の 浮 遊 物 が 出 現 し, 播 種 3 日 目 には 出 芽 や 本 葉 の 抽 出 が 確 認 できない 状 態 となった. OS/NP 区 の DO は, 一 部 を 除 き 5 ppm 以 上 で 推 移 した.これに 対 して,それ 以 外 の 区 では DO の 低 下 が 認 められた.この 低 下 は 低 温 処 理 前 で 大 きく,とくに RS/IP 区 では 播 種 後 2~4 日 は 0.5 ppm 以 下 で 推 移 した. 表 2-8 土 壌 の 酸 化 還 元 電 位 および 湛 水 中 の 溶 存 酸 素 濃 度 の 推 移. 測 定 項 目 処 理 酸 化 還 元 電 位 (mv) 溶 存 酸 素 濃 度 (ppm) 播 種 後 日 数 OS/NP (3) (14) (14) (9) (11) (8) (10) (49) (6) (2) (9) RS/NP (2) (2) (0) (16) (0) (1) (11) (1) (2) (1) (1) OS/NP (0.2) (1.3) (1.1) (0.8) (0.9) (0.6) (0.7) (0.9) (0.3) (0.2) (1.0) OS/IP (0.3) (0.4) (1.1) (1.1) (0.2) (0.4) (0.7) (0.6) (0.6) (1.0) (1.2) RS/NP (0.5) (0.7) (0.4) (0.5) (0.5) (0.8) (0.6) (1.1) (0.5) (1.3) (0.6) RS/IP (0.8) (0.2) (0.2) (0.4) (0.6) (0.3) (0.9) (1.0) (0.5) (0.8) (0.7) OS,RS,NP,IPは, 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 下 段 の( ) 内 は, 標 準 偏 差 ( 酸 化 還 元 電 位 はn=2, 溶 存 酸 素 濃 度 はn=6) を 示 す. 表 2-9 には 出 芽 率 と 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 の 結 果 を 示 した. 土 壌 (S),Pythium 接 種 (P) および 品 種 (V) の 主 効 果 はいずれも 大 きく, 有 意 であった. 交 互 作 用 に ついては, 両 形 質 間 で 異 なる 反 応 が 認 められた.すなわち, 出 芽 率 では S P と S V の 交 互 作 用 が 5% 水 準 で 有 意 で,P V は 有 意 ではなかったのに 対 して, 苗 立 ち 率 では S P と P V の 交 互 作 用 が 0.1% 水 準 で 有 意 であった. 次 に, 苗 立 ち 率 を 出 芽 率, 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率, 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 の 3 つの 構 成 要 素 に 分 け, 苗 立 ち 率 に 対 する 影 響 力 を 重 回 帰 分 析 により 解 析 した ( 表 2-10).その 結 果,RS/NP 区 では 出 芽 率 が,OS/IP 区 では, 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 の 影 響 が 大 きかった. 表 2-11 には, 各 処 理 区 の 出 芽 率 とともに, 品 種, 土 壌,Pythium の 主 効 果 につ 30

34 表 2-9 出 芽 率 および 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析. 要 因 自 由 出 芽 率 苗 立 ち 率 度 平 均 平 方 F 値 平 均 平 方 F 値 土 壌 (S) *** ** Pythium (P) *** *** 品 種 (V) *** *** S P * *** S V * n.s. P V n.s *** S P V n.s n.s. 誤 差 両 者 ともにarcsin 変 換 した 後 分 散 分 析 を 行 った. *, **, *** は 各 々5%,1%,0.1% 水 準 で 有 意 であり, n.s. は 有 意 で はないことを 示 す. 表 2-10 苗 立 ち 率 に 対 する 苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 寄 与 率. 処 理 出 芽 率 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 OS/NP RS/NP OS/IP RS/IP OS,RS,NP,IPは 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 表 中 の 数 値 は, 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数,3つの 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 として, 重 回 帰 分 析 を 行 ったときの 標 準 偏 回 帰 係 数 を 示 す. R 2 いてその 他 の 処 理 をプールして 示 した.OS 区 の 出 芽 率 は 94%であったのに 対 し て,RS 区 では 75%と 19 ポイント 低 下 した.また,NP 区 の 出 芽 率 は 91%であっ たのに 対 して,IP 区 では 79%であった. Alborio-J1 を 除 く 外 国 稲 の 出 芽 率 は, 道 内 品 種 よりも 有 意 に 高 く,とくに Italica Livorno, Arroz da Terra, Dunghan Shali では, 各 々96.3%,95.9%,94%と 高 かった. S V の 交 互 作 用 が 有 意 となったことから,これらについて 多 重 比 較 を 行 った 結 果,OS 区 に 比 31

35 較 して RS 区 で 有 意 に 出 芽 率 が 低 下 したのは, Alborio-J1, キタアケ, 胆 振 早 生 であった.また, Italica Livorno と Arroz da Terra は RS 区 におけ る 出 芽 率 の 低 下 程 度 が 小 さかった. 表 2-11 出 芽 率 の 品 種 間 差 異 と 土 壌 還 元 およびPythium 属 菌 接 種 の 効 果. 各 処 理 区 の 出 芽 率 (%) 品 種 の 土 壌 の 効 果 Pythiumの 効 果 品 種 OS/NP OS/IP RS/NP RS/IP 効 果 OS RS NP IP Italica Livorno 100 ±0 99 ±1 99 ±3 87 ± a 100 a 95 abc Alborio-J1 99 ±1 84 ± 3 62 ±8 54 ±5 75 cd 94 abc 58 e Arroz da Terra 100 ±1 98 ±2 93 ±2 93 ± ab 99 ab 93 abc Sakuzairei 99 ±1 79 ±6 91 ±4 81 ±6 87 bc 92 abc 86 c Dunghan Shali 99 ±2 98 ±2 96 ±2 82 ±6 94 ab 99 ab 90 bc キタアケ 97 ±1 69 ±4 55 ±5 53 ±3 69 d 86 c 54 e はやまさり 90 ±4 70 ±4 68 ±6 54 ±7 71 d 81 cd 61 de 胆 振 早 生 93 ±4 79 ±5 48 ±2 41 ±5 65 d 87 c 44 e 平 均 OS,RS,NP,IPは 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 各 処 理 区 の 出 芽 率 は, 平 均 ± 標 準 誤 差 (n=4) を 示 した. 各 処 理 内 で 同 一 のアルファベット 間 には5% 水 準 で 有 意 な 差 異 は 認 めら れなかった (TukeyのHSD 検 定 による). 分 散 分 析 で 品 種 との 間 に 交 互 作 用 の 認 められなかった 処 理 について は 多 重 比 較 を 行 わなかった. 表 2-12 には, 各 処 理 区 の 苗 立 ち 率 とともに, 品 種, 土 壌,Pythium の 主 効 果 についてその 他 の 処 理 をプールして 示 した.OS 区 の 苗 立 ち 率 は 50%であったの に 対 して,RS 区 では 42%であった. 一 方,NP 区 の 苗 立 ち 率 は 80%であったの に 対 して,IP 区 では 14%と 大 きく 低 下 した.これらの2 処 理 の 効 果 が 複 合 した 各 区 の 値 をみると,OS/NP 区 の 苗 立 ち 率 94%に 対 し,OS/IP 区 では 7%と 4 区 表 2-12 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異 と 土 壌 還 元 およびPythium 属 菌 接 種 の 効 果. 品 種 各 処 理 区 の 苗 立 ち 率 (%) 品 種 の 土 壌 の 効 果 Pythiumの 効 果 OS/NP OS/IP RS/NP RS/IP 効 果 OS RS NP IP Italica Livorno 99 ±1 11 ± 7 96 ±2 23 ± 4 57 a a 17 de Alborio-J1 88 ±3 0 ± 1 29 ±8 17 ± 6 34 b bc 6 e Arroz da Terra 99 ±2 3 ± 1 88 ±2 22 ± 5 53 a a 11 e Sakuzairei 99 ±2 9 ± 4 71 ±3 43 ± 8 55 a a 24 de Dunghan Shali 99 ±3 24 ± 7 83 ±4 46 ± a a 35 cd キタアケ 88 ±2 11 ± 4 27 ±5 21 ± 6 37 b bc 15 de はやまさり 77 ±4 2 ± 2 51 ±8 13 ± 9 36 b b 6 e 胆 振 早 生 83 ±3 7 ± 2 36 ±5 12 ± 2 34 b bc 9 e 平 均 OS,RS,NP,IPは, 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 各 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 平 均 ± 標 準 誤 差 (n=4) で 示 した. 各 処 理 内 で, 同 一 のアルファベット 間 には5% 水 準 で 有 意 な 差 異 は 認 められなかった (TukeyのHSD 検 定 による). 分 散 分 析 で 品 種 との 間 に 有 意 な 交 互 作 用 の 認 められなかった 処 理 については, 多 重 比 較 を 行 わなかった. 32

36 の 中 で 最 も 低 下 が 大 きく,RS/NP 区 では 62%であった.RS/IP 区 の 苗 立 ち 率 は 24%で,OS/IP 区 よりも 高 かった. 品 種 の 効 果 については, Alborio-J1 を 除 く 外 国 稲 の 苗 立 ち 率 が 道 内 品 種 よりも 有 意 に 高 かった.P V の 交 互 作 用 が 有 意 と なったことから,これらについて 多 重 比 較 を 行 った 結 果 は,すべての 品 種 で NP に 比 べ IP で 有 意 に 苗 立 ち 率 の 低 下 が 認 められたが, Dunghan Shali の 低 下 程 度 が 最 も 小 さかった. 以 上 の 結 果 から, 土 壌 還 元 に 対 しては Italica Livorno と Arroz da Terra が,Pythium 属 菌 に 対 しては, Dunghan Shali が 比 較 的 高 い 耐 性 を 有 すると 判 断 された. 胆 振 早 生 は, 両 形 質 において 他 の 道 内 の 品 種 に 比 べて 優 れる 特 性 は 認 められなかった. 3) 考 察 本 節 では, 苗 立 ちに 影 響 する 重 要 な 個 別 の 要 因 に 対 する 品 種 の 反 応 を 明 らかに するために, 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 の 接 種 の 単 独 および 組 み 合 わせ 処 理 による 苗 立 ち 率 低 下 の 品 種 間 差 異 を 検 討 した. 土 壌 還 元 については, 井 澤 ら (1985) は 湛 水 直 播 水 稲 における 苗 立 ちの 安 定 化 を 図 るには, 播 種 から 苗 立 ちの 期 間 の Eh を 0 mv 以 上 に 保 つことが 重 要 とした. Hagiwara and Imura (1993) は, 出 芽 の 品 種 間 差 異 と 局 所 的 土 壌 還 元 の 関 係 につ いて 外 国 稲 も 含 めて 検 討 し, 土 中 出 芽 率 の 品 種 間 差 異 の 発 現 には, 還 元 域 の 大 き さだけではなく,Eh や 還 元 土 壌 条 件 に 対 する 耐 性 も 関 与 していると 考 察 した. 本 研 究 においては, 播 種 後 19 日 目 までの Eh は-139~-242 mv であり,かなり の 強 還 元 の 条 件 下 であった.Saka and Izawa (1999) は, 播 種 15 日 後 の Eh が V, 播 種 深 度 10~20 mm の 条 件 で 品 種 間 差 異 を 検 討 し, Diga などの 深 水 イネの 生 存 率 が 高 いことを 示 している. 本 研 究 の 播 種 深 度 は 5 mm と 浅 播 きで はあるが, 還 元 条 件 としては Saka and Izawa (1999) の 試 験 と 同 程 度 であったと 33

37 推 察 される. 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 苗 立 ち 構 成 要 素 の 重 回 帰 分 析 の 結 果 から,このよ うな 還 元 条 件 は, 主 に 出 芽 率 を 低 下 させることにより 苗 立 ち 率 を 低 下 させること が 明 らかとなった.そのなかで, Italica Livorno と Arroz da Terra は 出 芽 率 の 低 下 程 度 が 小 さく, 強 還 元 条 件 化 における 耐 性 を 有 していると 考 えられた. Pythium 属 菌 に 関 しては, 松 浦 ら (2012) は 鉄 コーティング 湛 水 直 播 で 見 られ た 苗 腐 敗 症 状 について, 腐 敗 苗 からの 卵 菌 類 の 分 離, 病 原 性 の 確 認 および 種 の 同 定 を 行 い,Pythium arrhenomanes Drechsler によるイネ 苗 腐 病 であることを 明 らか にした.しかしながら,Pythium 属 菌 に 対 する 品 種 の 反 応 に 関 しては,わずかに 田 中 ら (1991) の 報 告 があるのみで, 育 種 による 改 良 は 進 んでいない. 本 研 究 で 供 試 した 菌 株 は, 卵 胞 子 の 形 成 が 認 められないため 種 名 は 未 定 であるが, 接 種 処 理 (OS/IP) により 苗 立 ち 率 は1~26%と 大 きく 低 下 した. 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 苗 立 ち 構 成 要 素 の 重 回 帰 分 析 の 結 果 から,Pythium 属 菌 は, 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 を 低 下 させることにより 苗 立 ち 率 を 低 下 させることが 明 らかとなった.そのなかで, Dunghan Shali は 苗 立 ち 率 の 低 下 程 度 が 小 さく, 比 較 的 耐 性 が 高 いと 考 えられた. 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 接 種 を 組 み 合 わせた RS/IP の 苗 立 ち 率 は,OS/IP より もすべての 品 種 で 高 かった.これには,Pythium 属 菌 接 種 処 理 後 3 日 間,DO が 著 しく 低 下 したことが 影 響 したと 思 われる.この DO の 低 下 は, 土 壌 還 元 の 進 行 と Pythium 属 菌 の 菌 体 による 酸 素 消 費 によると 考 えられるが,この DO の 著 しい 低 下 が 遊 走 子 の 実 生 への 感 染 を 阻 害 し, 土 壌 還 元 の 影 響 も 相 まって 品 種 間 差 異 が 不 明 瞭 になった 可 能 性 がある.また,OS/IP 処 理 において 道 内 品 種 を 中 心 に 出 芽 率 の 低 下 が 認 められたが,これに 対 しても Pythium 属 菌 による 感 染 の 影 響 に 加 え, 接 種 後 の DO の 低 下 が 影 響 している 可 能 性 がある.したがって, 今 後 DO を 低 下 させない 接 種 方 法 についても 検 討 が 必 要 と 考 えられる. 34

38 北 海 道 の 在 来 品 種 胆 振 早 生 は, 低 温 発 芽 性 に 極 めて 優 れる ( 佐 々 木 1974) が, 本 研 究 においては, 他 の 道 内 品 種 に 比 べ 出 芽 率 および 苗 立 ち 率 に 優 れる 点 は 認 められなかった.したがって, 胆 振 早 稲 は 土 壌 還 元 や Pythium 属 菌 に 対 する 耐 性 という 意 味 では, 特 別 な 優 位 性 は 持 たないと 推 察 された. 35

39 第 3 章 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 1. 苗 立 ちに 及 ぼす 土 壌 還 元 の 影 響 と 播 種 直 後 からの 落 水 の 効 果 本 節 では, 温 度 条 件 を 変 えた 室 内 試 験 において 土 壌 還 元 処 理 と 落 水 管 理 を 組 み 合 わせた 試 験 を 行 い, 土 壌 および 種 籾 近 傍 の 酸 化 還 元 状 態 に 着 目 して, 播 種 後 の 落 水 管 理 が 出 芽 と 苗 立 ちに 及 ぼす 影 響 を 明 らかにすることを 目 的 とした. 1) 材 料 および 方 法 試 験 は,1996 年 に 2 台 の 恒 温 器 (LPH-300-RDSMP, 日 本 医 化 器 械 製 作 所, 内 容 積 350 L) 内 で 行 った. 供 試 品 種 は, 直 播 用 極 早 生 品 種 きたいぶき とし, 慣 行 法 によりハト 胸 催 芽 後 に 過 酸 化 石 灰 粉 粒 剤 16 を 乾 籾 重 量 比 100%で, 殺 菌 剤 であるヒドロキシイソキサゾール メタラキシル 粉 剤 を 同 3%で 同 時 被 覆 した. 播 種 は 4 月 18 日 に 行 った. 播 種 前 日 に 直 径 11.4 cm の 腰 高 シャーレに 風 乾 土 400 g, 水 道 水 300 ml を 入 れ 代 かきし, 翌 日 土 壌 が 落 ち 着 いてから 表 面 水 を 排 出 し, ピンセットで 播 種 深 度 10 mm に 1 区 あたり 20 粒 播 種 した. 温 度 条 件 として, 昼 夜 12 時 間 ごとに 21/13 とした 高 温 区 と,18/10 とした 低 温 区 を 設 けた. 照 明 は 12 時 間 日 長 とした. 土 壌 は 中 央 農 業 試 験 場 稲 作 部 のグライ 土 と 泥 炭 土 の 2 種 類 を 用 い, 各 々に 土 壌 還 元 処 理 として, 乾 燥 稲 わら 粉 末 を 重 量 比 で 風 乾 土 の 0.5% を 添 加 した 稲 わら 有 区 と 稲 わら 無 区 を 設 置 した. 水 管 理 の 処 理 としては, 常 時 約 2 cm に 湛 水 した 湛 水 区 と, 常 時 落 水 し 土 壌 に 大 きなひび 割 れが 生 じない 程 度 に 適 宜 水 を 加 えて 管 理 した 落 水 区 を 設 けた. 試 験 は 3 反 復 で 実 施 した. 土 壌 の 酸 化 還 元 状 態 の 測 定 は, 萩 原 ら (1987) の 方 法 により, 酸 化 状 態 では 濃 青 色 を 呈 し, 酸 化 還 元 電 位 が 50 mv 程 度 の 還 元 状 態 では 退 色 して 無 色 となる 酸 化 還 元 試 薬 メチ レンブルーを 重 量 比 で 風 乾 土 の 0.3% 添 加 する 方 法 で 測 定 した.また, 腰 高 シャ ーレの 壁 面 に 沿 って 10 粒 播 種 して, 土 壌 全 体 と 種 籾 近 傍 の 濃 青 色 の 呈 色 および 退 色 程 度 を 経 時 的 に 肉 眼 で 観 察 し, 土 壌 還 元 の 進 行 程 度 を 全 体 に 対 する 退 色 した 36

40 部 分 の 割 合 ( 退 色 割 合 ) と 全 体 の 90%が 退 色 した 日 (90% 退 色 日 ) で 表 した.こ れらは, 各 処 理 反 復 なしで 調 査 した. 播 種 後, 出 芽 数, 第 1 葉 抽 出 個 体 数 を 経 時 的 に 調 査 し, 苗 立 ち 率 を 高 温 区 は 播 種 後 31 日 目, 低 温 区 は 46 日 目 に 調 査 した. 結 果 の 解 析 では, 百 分 率 で 示 される 形 質 については, arcsin 変 換 した 後, 統 計 的 解 析 を 行 った. 土 壌 の 退 色 程 度 と 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は, 温 度 を 主 区,その 他 の 処 理 を 副 区 として 統 合 解 析 法 (McIntosh 1983) で 行 った. 主 誤 差 が 副 誤 差 より も 小 さい 場 合 には, 誤 差 をプールした ( 吉 田 1978).また, 交 互 作 用 の F 値 が 2 以 下 の 場 合 は 誤 差 にプールした ( 永 田 2000). 統 計 解 析 に は, JMP (SAS Institute Japan 株 式 会 社 )および Microsoft Excel 2013 の 分 析 ツ ー ル を 用 いた. 2) 結 果 表 3-1 には, 土 壌 および 種 籾 近 傍 の 酸 化 還 元 状 態 の 推 移 を 分 散 分 析 の 結 果 とと もに 示 した. 湛 水 区 では, 播 種 後 日 数 の 経 過 に 伴 い, 土 壌 および 種 籾 近 傍 いずれ もメチレンブルーの 退 色 割 合 が 高 まり 還 元 の 進 行 を 認 めた. 土 壌 全 体 の 還 元 の 進 行 は,とくに 稲 わら 有 区 で 顕 著 であった. 種 子 近 傍 の 90% 退 色 日 は 10.5~18.0 日 と 差 が 見 られたが,すべての 湛 水 区 で 90% 以 上 の 退 色 に 至 った. 一 方 落 水 区 で は, 土 壌 全 体 および 種 籾 近 傍 ともに, 播 種 9 日 目 にわずかに 退 色 を 認 めた 区 もあ ったが,その 後 は 退 色 の 進 行 は 認 められなかった.このように, 落 水 区 では 土 壌 および 種 籾 近 傍 が 酸 化 的 に 推 移 したことが 明 らかとなった. 図 3-1 には, 出 芽 率 および 第 1 葉 抽 出 率 の 推 移 をグライ 土 と 泥 炭 土 の 平 均 で 示 した. 高 温 区 についてみると, 出 芽 率 は 稲 わら 無 湛 水 区 では 播 種 後 15 日 目 に 約 60%に 達 した 後,その 後 はやや 低 下 した. 稲 わら 有 湛 水 区 では,さらに 出 芽 が 抑 制 された.これに 対 して, 落 水 区 では 稲 わらの 有 無 にかかわらず,いずれの 区 でも 出 芽 は 順 調 に 進 み,80% 以 上 の 出 芽 率 を 示 した. 一 方 低 温 区 についてみると, 37