細胞周期とチェックポイント
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- ただきよ じゅふく
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1 -CDK DNA 4 G 1 S G 2 M 3 (check points) G 1 DNA G 2 /M DNA DNA DNA 2 CDK CDK cylcin-dependent kinase 34 kda, Ser/Thr [ ] (Cyclin)5060 kda [ ] 1. (Rao & Johnson, 1970 ) a) M M b) S S G 2 /M S c) M S DNA 2. (maturation-promoting factor: MPF) (, 1970 ) MPF M M (M-phase promoting factor) 3. (Hartwell, 1970 ) cdc * CDC28 cdc2 cdc2 (Nurse 1987 )Cdc2 CDK1 *cell division cycle 4. (Hunt & Ruderman, 1980 ) A B M
2 1986 DNA mrna 5. MPF (Lohka & Maller, 1988 ) MPF 34kDa 46 kda Ser/Thr Cdc2 Cdc13( B) MPF Cdc2 B -CDK Cdc2 CDK1 A B CDK CDK- 3 CDK CDK 1. M Cdc2 CDC28 B[M ] G G C, D, E, F, G, H, I, T 20 A1, A2, B1, B2, C, D1, D2, D3, E1, E2, F, G1, G2, H, I, K, T1, T2a, T2b -CDK9 RNA (CTD) 2. CDK cdc CDC28 1 Cdc CDK two-hybrid -CDK CDK (CDK inhibitor, CKI) (1990 ) 2 G 1 Ink4 p15 Ink4b, p16 Ink4a, p18 Ink4c, p19 Ink4d D-CDK4 CDK Cip/Kip p21 Cip1, p27 Kip1, p57 Kip2 CDK E-CDK2 CDK p21 Cip1 PCNA 4. -CDK G 1 D-CDK4 S E-CDK2 S A-CDK2 G 2 A-CDK1(Cdc2) M B-CDK1(Cdc2) -CDK H-CDK7 CAK CDK CKI
3 (Hartwell, 1989 ). G 1 S G 1 G 1 S D-CDK4 E-CDK2 D CDK4 CAK Rb Rb E2F E S DNA E CDK2 Rb p27 Kip1 CKI 1 S CKI S S E - * b G 1 S * -CDK CKI G 1 /S p27 Kip1 E3 SCF Skp1-Cul1-F-box F-box Rb (retinoblastoma) RB Rb 928 (110 kda) 200 kb 27 G 1 S E2F 13 Rb E2F E2F S E2F TTTCGCGC DP1/2 E2F-16 Rb G 1 S G 2 M G 1 2. M G 2 /M M MPF Cdc2 B Cdc2(CDK1) Thr14, Tyr15, Thr161 Thr161 3
4 B S Cdc2 MPF Cdc2 MPF Cdc2 3 Myt1 Thr14 Wee1 Tyr15 CAK Thr161 Cdc2 B-Cdc2 G 2 G 2 Cdc25 25A, 25B, 25C Cdc2 Thr14, Tyr15 MPF Cdc25C Myt1 Wee1 MPF Cdc25 PP2A S G 2 M G 1 M M M E3 APC/C (anaphase- promoting complex cyclosome) (Ser/Thr) (protein phosphatases, PP) PP1, PP2A, PP2B, PP2C PP2A α β2 C A B B(PR55), B (B56), B (PR72) B α, β, γ3 3. cohesion (cohesin) Smc1/Smc3 Scc1/Scc3 separin securin Cdc20 APC/C Scc1/3 CENP-E Bub1 Mad2 Mad2 Cdc20 APC/C
5 DNA kb 1 ( ) 6 (Orc-16) post-rc (post-replicative complex ) M Cdc6 6 Mcm (minichromosome maintenance) (Mcm27) Mcm Orc-16 M pre-rc G 1 -CDK1 Cdc6 S Cdc7/Dbf4 Mcm Mcm4, 6, 7 Cdc45 2 DNA S DNA Cdc7/Dbf4 Dbf4 Orc-16 Mcm DNA post-rc S 1 DNA pre-rc M 1 Orc1-6: ORC Orc1: Cde18 Orc2: Cdc2 Cdc6: ATPase/GTPase Mcm : Mcm4/6/7 Cdc7: Ser/Thr Dbf4 Dbf4: Cdc7 Cdc45: DNA DNA
6 1. DNA DNA DNA PI3 ATM ATR ATM ATR Chk1 Chk2 G 1 ATM p53 Ser15 ATM Chk2 MDM2 p53 E3 p53 p53 p53 p21 Clip1 p21 Clip1 E-CDK2 S DNA p53 S p21 Clip1 PCNA DNA DNA DNA BRCA1 G 2 ATR ATM Chk1 Chk2 Cdc25C Ser216 Cdc25 B-Cdc2 Chk1/2 Wee1 B-Cdc2 p σ Cdc25C Ser216 Cdc25C G 2 G 1 arrest σ δ G 2 arrest p (guardian of the genome)--- p53 SV40 T Lane, Levine, % p53 CDK p21 Waf1 p53 1 (Vogelstein, 1993 ) p53 G 1 /S G 2 M 1 p53 17p p p53 p53 4 MDM2 p53 E3 20 ATM ATR Ser15 p19 ARF MDM2 p53 MDM2
サイトメトリー12-1.indd
Cell Growth Inhibition and Apoptosis in Cancer Cells Kazuki Omoteyama, Shoichi Inoue and Alaa-eldin Salah-eldin Department of Environmental Medicine and Informatics, Graduate School of Environmental Earth
O1-1 O1-2 O1-3 O1-4 O1-5 O1-6
O1-1 O1-2 O1-3 O1-4 O1-5 O1-6 O1-7 O1-8 O1-9 O1-10 O1-11 O1-12 O1-13 O1-14 O1-15 O1-16 O1-17 O1-18 O1-19 O1-20 O1-21 O1-22 O1-23 O1-24 O1-25 O1-26 O1-27 O1-28 O1-29 O1-30 O1-31 O1-32 O1-33 O1-34 O1-35
1 911 9001030 9:00 A B C D E F G H I J K L M 1A0900 1B0900 1C0900 1D0900 1E0900 1F0900 1G0900 1H0900 1I0900 1J0900 1K0900 1L0900 1M0900 9:15 1A0915 1B0915 1C0915 1D0915 1E0915 1F0915 1G0915 1H0915 1I0915
1 P2 P P3P4 P5P8 P9P10 P11 P12
1 P2 P14 2 3 4 5 1 P3P4 P5P8 P9P10 P11 P12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 & 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1! 3 2 3! 4 4 3 5 6 I 7 8 P7 P7I P5 9 P5! 10 4!! 11 5 03-5220-8520
テーマ １ セルサイクル制御概観 テーマ ２ セルサイクル制御発見小史 テーマ ３ 細胞骨格と細胞分裂
テーマ １ セルサイクル制御概観 テーマ ２ セルサイクル制御発見小史 テーマ ３ 細胞骨格と細胞分裂 セルサイクル制御の基本的枠組み 末端事象の未了や不良が細胞周期エンジンを停止 ECB18-3 テーマ２ セルサイクル制御発見小史 １ MPF機能とサイクリンＢ機能 実体の発見 ２ p34cdc2キナーゼの機能と普遍性 い MPF機能の発見 ろ サイクリンの発見 は サイクリンＢ機能の解明 に 出芽酵母ＣＤＣ２８がStart
A a b c d a b a b c d e a b c g h f i d e f g h i M a b c a b c d M a M b c d a b a b a M b a b a b c a b a M a a M a c d b a b c d a b a b a M c d a b e c M f a b c d e f E F d e a f a M bm c d a M b
untitled
2 3 20 100 200 1 2 3 4 8 9 9 10 10 20 30 90 2 1 18 1 12 12 4 4 1 3 5 8 1 1 25 26 27 1 21 22 23 24 25 5 5 1 2 26 5 1m50cm 14 27 28 29 5 4 5 1 2 5 20 2 1 30 1 2 20 1 10 20 1 2 3 4 60 61 70 71 72 73 1 13
モノクローナル抗体とポリクローナル抗体の特性と
細胞増殖マーカーの免疫組織細胞化学 東大和病院病理細胞診断科 木村文一, 河村淳平, 傳田珠美, 桑尾定仁 はじめに細胞増殖は 細胞周期の進行とその制御によって行なわれている 細胞周期は G1 期 (Gap1: DNA 合成準備期 ) S 期 (Synthesis:DNA 合成期 ) G2 期 (Gap2: 分裂準備期 ) M 期 (Mitosis: 分裂期 ) に分かれており 自動車のブレーキにたとえられる
研修コーナー
l l l l l l l l l l l α α β l µ l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l
_0212_68<5A66><4EBA><79D1>_<6821><4E86><FF08><30C8><30F3><30DC><306A><3057><FF09>.pdf
細胞周期 cell cycle と細胞分裂 テーマ １ セルサイクル制御概観 テーマ ２ セルサイクル制御発見小史 テーマ ３ 細胞骨格と細胞分裂 参考書 細胞周期の分子生物学
細胞周期 cell cycle と細胞分裂 テーマ １ セルサイクル制御概観 テーマ ２ セルサイクル制御発見小史 テーマ ３ 細胞骨格と細胞分裂 参考書 細胞周期の分子生物学 対立的な実験事実 生物群に応じて制御メカニズムは異なるのか ドミノモデルの主潮流 出芽酵母のcdc変異遺伝学 ＤＮＡ複製が停止すれば分裂しない 末端事象の順序の厳密な依存性 依存経路 時計モデルの主潮流 カエル等初期胚の卵割
<4D F736F F F696E74202D2093AE95A88DD C88A77824F DD796458EFC8AFA82C682BB82CC92B290DF205B8CDD8AB B83685D>
第 9 回細胞周期とそれを調節するしくみ 第 13 章 非分裂細胞 休止細胞 細胞分裂 細胞構成成分は親細胞中で複製され 娘細胞に分配 娘細胞 教科書 p162 細胞分裂 RNA とタンパク質の合成 DNA 複製 哺乳動物細胞の増殖 M 期 : 1 時間程度 G1 期 : 細胞で大きく変化 0~ 数十時間 S 期 : 6~8 時間程度ヒト受精卵 約 60 兆個の細胞 / 成体 G2 期 : 1~3
100 7 ( ) ( ) ( )
(1) 100 1 102 2 ( 1) 111 100 7 ( ) ( ) ( ) (1) 101 1 ( ) 2 ( 1) 3 ( ) 102 7 4 4 ( ) 5 ( 2) 1 2 ( 1) 1 1 ( ) 1 ( ) ( ) (1) 103 ( 318 ) 2 ( ) 104 7 2 ( ) ( 247 ) ( 248 ) ( ) (1) ( 189 2 ) ( 191 1 ) ( 193
研究成果報告書
21 5 28 2007 2008 CARElk CARPXR CAR CAR EST cdna CAR CAR 10FCS 96 SW480 HepG2 anti-lamin A/C anti-phospho-histone H3 anti-cyclin D1 G1 anti-cyclin A S CAR lamin A/C CAR Fig. 1 Lamin A/C /G1 lamin A/C G1
第86回日本感染症学会総会学術集会後抄録（I）
κ κ κ κ κ κ μ μ β β β γ α α β β γ α β α α α γ α β β γ μ β β μ μ α ββ β β β β β β β β β β β β β β β β β β γ β μ μ μ μμ μ μ μ μ β β μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ β
zsj2017 (Toyama) program.pdf
88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88
88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88
_170825_<52D5><7269><5B66><4F1A>_<6821><4E86><5F8C><4FEE><6B63>_<518A><5B50><4F53><FF08><5168><9801><FF09>.pdf
88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88 th Annual Meeting of the Zoological Society of Japan Abstracts 88
2
1 2 3 4 5 6 7 2007 30,870 2008 32,426 2009 34,971 13,000 8 9 http://www.hokkaido-marathon.com/volunteer/ http://www.hokkaido-marathon.com/volunteer/leader.html 2009 / http://www.shonan-kokusai.jp/archives/volunteer/
PowerPoint プレゼンテーション
0 1 2 3 4 5 6 1964 1978 7 0.0015+0.013 8 1 π 2 2 2 1 2 2 ( r 1 + r3 ) + π ( r2 + r3 ) 2 = +1,2100 9 10 11 1.9m 3 0.64m 3 12 13 14 15 16 17 () 0.095% 0.019% 1.29% (0.348%) 0.024% 0.0048% 0.32% (0.0864%)
I II III IV V
I II III IV V N/m 2 640 980 50 200 290 440 2m 50 4m 100 100 150 200 290 390 590 150 340 4m 6m 8m 100 170 250 µ = E FRVβ β N/mm 2 N/mm 2 1.1 F c t.1 3 1 1.1 1.1 2 2 2 2 F F b F s F c F t F b F s 3 3 3
平成20年5月 協会創立50年の歩み 海の安全と環境保全を目指して 友國八郎 海上保安庁 長官 岩崎貞二 日本船主協会 会長 前川弘幸 JF全国漁業協同組合連合会 代表理事会長 服部郁弘 日本船長協会 会長 森本靖之 日本船舶機関士協会 会長 大内博文 航海訓練所 練習船船長 竹本孝弘 第二管区海上保安本部長 梅田宜弘
![Œ{Ł¶/1ŒÊ −ªfiª„¾ [ 1…y†[…W ]](/thumbs/50/26134150.jpg "Œ{Ł¶/1ŒÊ −ªfiª„¾ [ 1…y†[…W ]")
免疫Ⅱ
100 100 100 1990 127 DNA DNA DNA DNA hybridization DNA RNA DNA DNA 128 12 µδγαε 129 300 1,200 500 50012 4 24,000 1,20024,000 2.910 7 10 8 rejection major histocompatibility complex MHC MHC MHC 130 MHC
..0.._0807...e.qxp
4 6 0 4 6 0 4 6 8 30 34 36 38 40 4 44 46 8 8 3 3 5 4 6 7 3 4 6 7 5 9 8 3 4 0 3 3 4 3 5 3 4 4 3 4 7 6 3 9 8 Check 3 4 6 5 3 4 0 3 5 3 3 4 4 7 3 3 4 6 9 3 3 4 8 3 3 3 4 30 33 3 Check Check Check Check 35
h01
P03 P05 P10 P13 P18 P21 1 2 Q A Q A Q A Q A Q A 3 1 check 2 1 2-1 2-2 2-3 2-4 2-5 2-5-1 2-6 2-6-1 2-6-2 2-6-3 3 3-1 3-2 3-3 3-4 3 check 4 5 3-5 3-6 3-7 3-8 3-9 4-1 4-1-1 4-2 4-3 4-4 4-5 4-6 5-1 5-2 4
1 2 3 4 1 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 27 29 32 33 1 2 3 7 9 11 13 15 17 19 21 23 26 CHECK! 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2 1 2 3 27 2 6 2 5 19 50 1 2
1 2 1 2 3 27 2 6 2 5 19 50 1 2 2 17 1 5 6 5 6 3 5 5 20 5 5 5 4 1 5 18 18 6 6 7 8 TA 1 2 9 36 36 19 36 1 2 3 4 9 5 10 10 11 2 27 12 17 13 6 30 16 15 14 15 16 17 18 19 28 34 20 50 50 5 6 3 21 40 1 22 23
研究成果報告書
(P Pleurodeles Dev (ck waltl) v. Growth Di CRE-l KO) cko ffer., 2013 loxp DNA TALEN D cko TA loxp Dev. Growth ck O CR TALEN Differ., 2014 cko KO (cko) CDK1 cko RE 4 O 10 ) cko 1 cko O loxp TALEN CRISPR
ｎｓｇ０４－２８／ｋｙ２０８６８４３５６１０００４３０７７
δ!!! μ μ μ γ UBE3A Ube3a Ube3a δ !!!! α α α α α α α α α α μ μ α β α β β !!!!!!!! μ! Suncus murinus μ Ω! π μ Ω in vivo! μ μ μ!!! ! in situ! in vivo δ δ !!!!!!!!!! ! in vivo Orexin-Arch Orexin-Arch !!
1
GL (a) (b) Ph l P N P h l l Ph Ph Ph Ph l l l l P Ph l P N h l P l .9 αl B βlt D E. 5.5 L r..8 e g s e,e l l W l s l g W W s g l l W W e s g e s g r e l ( s ) l ( l s ) r e l ( s ) l ( l s ) e R e r
ＰＤＦ表紙１／ＹＡ２００７Ｑ
pp. p p p DNA p DNA p p cellular gatekeeper the guardian of the genome p p ips p p p Regulation of p function and promoter selectivity by posttranslational modifications Tomoaki Tanaka Department of Clinical
日経テレコン料金表（2016年4月）
1 2 3 4 8,000 15,000 22,000 29,000 5 6 7 8 36,000 42,000 48,000 54,000 9 10 20 30 60,000 66,000 126,000 166,000 50 100 246,000 396,000 1 25 8,000 7,000 620 2150 6,000 4,000 51100 101200 3,000 1,000 201
73 p.1 22 16 2004p.152
1987 p.80 72 73 p.1 22 16 2004p.152 281895 1930 1931 12 28 1930 10 27 12 134 74 75 10 27 47.6 1910 1925 10 10 76 10 11 12 139 p.287 p.10 11 pp.3-4 1917 p.284 77 78 10 13 10 p.6 1936 79 15 15 30 80 pp.499-501
122011pp.139174 18501933
122011pp.139174 18501933 122011 1850 3 187912 3 1850 8 1933 84 4 1871 12 1879 5 2 1 9 15 1 1 5 3 3 3 6 19 9 9 6 28 7 7 4 1140 9 4 3 5750 58 4 3 1 57 2 122011 3 4 134,500,000 4,020,000 11,600,000 5 2 678.00m
2 2 3 4 5 5 2 7 3 4 6 1 3 4 7 4 2 2 2 4 2 3 3 4 5 1932 A p. 40. 1893 A p. 224, p. 226. 1893 B pp. 1 2. p. 3.
1 73 72 1 1844 11 9 1844 12 18 5 1916 1 11 72 1 73 2 1862 3 1870 2 1862 6 1873 1 3 4 3 4 7 2 3 4 5 3 5 4 2007 p. 117. 2 2 3 4 5 5 2 7 3 4 6 1 3 4 7 4 2 2 2 4 2 3 3 4 5 1932 A p. 40. 1893 A p. 224, p. 226.
Microsoft Word - 映画『東京裁判』を観て.doc
1 2 3 4 5 6 7 1 2008. 2 2010, 3 2010. p.1 4 2008 p.202 5 2008. p.228 6 2011. 7 / 2008. pp.3-4 1 8 1 9 10 11 8 2008, p.7 9 2011. p.41 10.51 11 2009. p. 2 12 13 14 12 2008. p.4 13 2008, p.7-8 14 2008. p.126
() L () 20 1
() 25 1 10 1 0 0 0 1 2 3 4 5 6 2 3 4 9308510 4432193 L () 20 1 PP 200,000 P13P14 3 0123456 12345 1234561 2 4 5 6 25 1 10 7 1 8 10 / L 10 9 10 11 () ( ) TEL 23 12 7 38 13 14 15 16 17 18 L 19 20 1000123456
308 ( ) p.121
307 1944 1 1920 1995 2 3 4 5 308 ( ) p.121 309 10 12 310 6 7 ( ) ( ) ( ) 50 311 p.120 p.142 ( ) ( ) p.117 p.124 p.118 312 8 p.125 313 p.121 p.122 p.126 p.128 p.156 p.119 p.122 314 p.153 9 315 p.142 p.153
戦後の補欠選挙
1 2 11 3 4, 1968, p.429., pp.140-141. 76 2005.12 20 14 5 2110 25 6 22 7 25 8 4919 9 22 10 11 12 13 58154 14 15 1447 79 2042 21 79 2243 25100 113 2211 71 113 113 29 p.85 2005.12 77 16 29 12 10 10 17 18
29 2011 3 4 1 19 5 2 21 6 21 2 21 7 2 23 21 8 21 1 20 21 1 22 20 p.61 21 1 21 21 1 23
29 2011 3 pp.55 86 19 1886 2 13 1 1 21 1888 1 13 2 3,500 3 5 5 50 4 1959 6 p.241 21 1 13 2 p.14 1988 p.2 21 1 15 29 2011 3 4 1 19 5 2 21 6 21 2 21 7 2 23 21 8 21 1 20 21 1 22 20 p.61 21 1 21 21 1 23 1
y = x x R = 0. 9, R = σ $ = y x w = x y x x w = x y α ε = + β + x x x y α ε = + β + γ x + x x x x' = / x y' = y/ x y' =
y x = α + β + ε =,, ε V( ε) = E( ε ) = σ α $ $ β w ( 0) σ = w σ σ y α x ε = + β + w w w w ε / w ( w y x α β ) = α$ $ W = yw βwxw $β = W ( W) ( W)( W) w x x w x x y y = = x W y W x y x y xw = y W = w w
Super perfect numbers and Mersenne perefect numbers /2/22 1 m, , 31 8 P = , P =
Super perfect numbers and Mersenne perefect numbers 3 2019/2/22 1 m, 2 2 5 3 5 4 18 5 20 6 25 7, 31 8 P = 5 35 9, 38 10 P = 5 39 1 1 m, 1: m = 28 m = 28 m = 10 height48 2 4 3 A 40 2 3 5 A 2002 2 7 11 13
フィナレビ106号.indb
2009 3 30 2009 4 14 CDC 2009 4 25 WHO 2009 4 26 2009 4 28 2009 4 28 2009 4 30 2009 5 1 2009 5 8 6 2009 5 9 2009 5 23 2009 6 3 2009 6 9 2500 2009 6 12 WHO 6 2009 6 28 2009 8 9 1 1 2009 8 15 2009 8 19 2010
17 17 17 17 11 21 28 1 24 12 36 2,000 2 22 11 3.67 3.38 22 2.97 21 10 1.7 1.12 22 10 13 2.75 11 10 15 24 10 12 14 3 17 17 2006 4 17 10 24 12 17 5 15 17 17 11 40 6 17 40 17 11 7 24 17 24 17 8 40 17 17 9
untitled
,337 37 35 0,349,09 35 55 988 3 0 0 3,387 7 90 0,369,46 5 57 5 0 90 38 8,369 3 4 5 6 7 8 9 0 3 4 5 6 7 8 9 0 3 4 5 6 8 9 30 3 3 5,400 7,00 9,000 0,800,600 4,400 6,00 8,000 9,800,600 3,400 5,00 7,000 8,800
,877 61,524 33, ,292, ,653 57,601 95,188 2,416 1,767,
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PowerPoint Presentation
2 9/ 3 3 9/ 9 4 5 , PR () 6 ,,, (11) 7 PR 8 9 10 11 TEL. 106 8/131512/291/3 TEL. 107 12/291/3 12 http://www.f-turn.jp/ 13 21 4 21 14 200910 U 200911 U 200911 20102 15 20102 PR 20103 20103 16 20103 20104
1. 1 A : l l : (1) l m (m 3) (2) m (3) n (n 3) (4) A α, β γ α β + γ = 2 m l lm n nα nα = lm. α = lm n. m lm 2β 2β = lm β = lm 2. γ l 2. 3
1. 1 A : l l : (1) l m (m 3) (2) m (3) n (n 3) (4) A 2 1 2 1 2 3 α, β γ α β + γ = 2 m l lm n nα nα = lm. α = lm n. m lm 2β 2β = lm β = lm 2. γ l 2. 3 4 P, Q R n = {(x 1, x 2,, x n ) ; x 1, x 2,, x n R}