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01ィィ ィィ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィェィ ィ 0608ィ 06ィ 08ィ Var(H) = 0, ィョ05ィケィーィ ィー02 ィィ ィ ィェィィィヲ ィェ04 ィェィ ィィィ ィコィーィィ09ィェ ィコ02ィィ06ィェィェ ィィィー0205ィケ09ィコィィ ィャ04 ェ ィーィ 0505ィ ィーィ, ィ ィィ 05ィィィェィィィィ , , ITMI7, ITMI44, ITMI83 ィィ ITMI ィ 05ィィ ツィィ02 10 ィィ ィャ ィ 02ィー 0509ィー0208ィ ィコ09ィ ィィ01ィェ06ィヲ ィェィィ0204 ィョ0106ィ ィェ04ィャ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィィャ ィャィ 08ィコ020806ィャ ィィ ィー ィィィーィケ ィコィ ィコ 00ィィ04ィィ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ02, ィーィ ィコ ィィ 0002ィェ02ィーィィィコ ィコ02ィィ06ィェィェ0402 ィィ ィ ィェィィ07 06ィ 08ィ ィコ09ィ ィィ01ィェ06ィヲ ィャ0700ィコ06ィヲ ィェィィ ツ ィ : 0002ィコ09ィ ィィ01ィェィ 07 ィャ0700ィコィ ィェィィ02ィ, ィャ02ィェィ, ィィ ィャ02ィェィーィェ04ィヲ ィ ィェィ 05ィィ04, 0509ィー0208ィ ィ 0909ィィ ツ0209ィコィ ィェ06ィーィィ07ィィ ツ0209ィコィ ィェィコィ ィコ02ィィ06ィェィェ06 04ィェィ ツィィィャ ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ 09ィーィ ィェ0609ィィィー ィャ02ィェ ィェ06ィヲ 09 ィョ090205ィィ ツ02ィェィィ02ィャ ツィィ0905ィ ィコ ィコ02ィィィヲ 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィョ ィ 09ィー02ィェィィィヲ, ィコ0605ィケィコィョ ィー0802ィ ィョ02ィー ィャ02ィェィェ0401 ィィ 0102ィェ0203ィェ ィ ィー08ィ ィー, ィ ィョ ツ02ィェィェ ィェ06ィーィィ07ィ ィョ05ィケィーィ ィー04 09ィ 08ィケィィ08ィョ06ィー 0708ィィ ィ ィエィィ09ィ ィェィィィィ 09 08ィ 0405ィィ ツィェ0401 ィョ ィィ ィェィ 05ィィ04 ィェィ 0609ィェ0609ィ ィェィィィィ ィィィャ060800ィェ ィコィー ィーィィ ツ0209ィコ ィコィー08ィ ィ 0205ィコ ィィ ィャ02ィェィーィェ0401 ィャィ 08ィコ ェ 05ィー06 ィ ィヲ , ィコ06ィー060804ィヲ 09 ィョ ィャ ィャ060302ィー 0708ィィィャ02ィェ07ィーィケ ィコ ィェィコィィ 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィョ ィ 09ィー02ィェィィィヲ, ィョ09ィーィ ィェ ィェィィ07 00ィィ ィェ02ィーィィ- ツ0209ィコィィ01 06ィーィェ060302ィェィィィヲ ィャ020301ィョ 08ィ 04ィェ04ィャィィ 09ィィ01ィ ィャィィ ィィ ィェィィ ィヲ00ィ 0002ィェ0609 ィィ05ィィ ィィィェ ィェ02ィーィィィコ ィィ06ィェィェ ィェィ ィョ050702ィィ06ィェィェ06ィャ ィョ080609ィェ02 (1-5). 327

2 130609ィー0208ィ 0404 ェ ィ 0605ィケ03ィ ィョ0707ィ ィャ02ィェィー0609 (ィェ02 ィャ02ィェ ), ィコィ ィーィ 05ィィ04ィィ08ィョ06ィエィィ01 08ィ 09ィエ ィェィィ ィェ060500ィィ08ィェ ィヲ ィィ0806ィコ06ィャ 09ィャ ィコ 0509ィー0208ィ 04ィ ィャ 06ィーィェ060907ィー ィィ07ィ 0404, ィ ィーィ 0404, 09ィョ05ィケ00ィ ィーィ 0404 ィィ 0906ィ 09ィー0902ィェィェ ィー0208ィ ィェィィ02 09ィコ0506 ツィ 06ィー ィ 07 ィャィェ ツィィ090502ィェィェ ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ ィャ02ィェィー04: ィィィェ0509ィー0208ィ 04ィョ, ィィ0505ィ 04ィョ, ィーィ ィェィェィ 04ィョ, 0702ィコィーィ 04ィョ ィィ ィ 04 ツィェ ィー0208ィ ィ ィー ィェィ ツ02ィー ィーィィ07ィ : ィィィェ0509ィー0208ィ ツィィィーィ 06ィー 04ィ ィェィェ ィョィ 09ィー08ィ ィー04 (0500ィィ ィィィェィ 09 ィョィコ09ィョ09ィェ06ィヲ, ィィ06ィェ060906ィヲ ィィ05ィィ ィャィ ィェ06ィヲ ィコィィ090506ィーィ ィャィィ), 05ィー06ィー ィーィィ ィー0208ィ 04 ィェィ ィィィ ツィ 09ィー06 ィィ0102ィェィーィィ00ィィ02ィィ08ィョ02ィー ィィ ィー08ィ 01ィィ02ィィ06ィェィェ06ィャ ィコィー ィーィィ ツ0209ィコ06ィャ ィ ィェィ 05ィィ0402; ィ 0202ィーィィ050509ィー0208ィ 0404 ィィ ィケ04ィョ06ィー 09 ィコィ ツ0209ィー ィョィ 09ィー08ィ ィー0609 ィ 05ィィ00ィ ィーィィ ツ0209ィコィィ02 ィョ , 09 ツィ 09ィーィェ0609ィーィィ ィョィコ09ィョ09ィェィョ06 ィコィィ090506ィーィョ; ィ 08ィィ050509ィー0208ィ 0404 ィィィェ00ィィィ ィィ08ィョ06ィー ィェ04ィャィィ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィャィィ, 09ィョィ 09ィー08ィ ィーィ ィャィィ ィェィィ ィョ03ィ ィー ィ 0806ィャィ ィーィィ ツ0209ィコィィ02 ィョ ; ィコィ 08ィ 06ィコ09ィィ050509ィー0208ィ ツィィィーィ 06ィー 0500ィィ0804 ィ 05ィィ00ィ ィーィィ ツ0209ィコィィ01 (010609ィーィ ィー06 ツィェ ィィィェィェ040103) ィィィェ02ィェィィィヲ, ィィィェ00ィィィ ィィ08ィョ06ィー0907, ィコィ ィコ ィィ ィィィェ0509ィー0208ィ 0404, ィ ィェィィ ツ0209ィコィィィャィィ 0902ィエ0209ィー09ィ ィャィィ (6-9). 0609ィー0208ィ ィ 09ィー02ィェィィィヲ (EC X) ェ 05ィー06 08ィ 04ィェ0609ィィ01ィェ0609ィーィケ 0509ィー0208ィ 04, 0708ィィ09ィョィー09ィー09ィョ06ィエィィ01 ィョ 0906ィィ, ィェィィ0204, , 08ィィ09ィ ィィ 0108ィョ00ィィ01 09ィィ (6, 10, 11). 02ィェィィ ィコィ ィーィ 05ィィ04ィィ08ィョ06ィー ィ ィエ02ィェィィ02 ィコィ 08ィ 06ィコ09ィィ05ィケィェ ィィ ィ ィィ06ィ ィコィーィィ09ィェ0402 ィコィィ090506ィー04 ィィ 0907ィィ08ィー04, ィ 05ィ ィ 0807 ツ02ィャィョ ィィ0008ィ 06ィー ィコ0506 ツ0209ィョ ィケ 0906 ィャィェ0600ィィ01 ィ ィィ ィィ ツ0209ィコィィ ィ 01, ィェィ 0708ィィィャ ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィィィ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ0401 ィャ060502ィコィョ05 (12) ィィ ィョ050702ィィィィ ィ ィィ06ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ 05ィェ ィェィェ ィョィコィー0609 (13), 09ィコ0506 ツィ 07 00ィィ ィィィーィィ ツ0209ィコ ィ 09ィエ ィェィィ ィィ08ィェ ィヲ ィーィィ02ィィ ィィ 0108ィョ00ィィ01 ィコ0902ィェ06ィ ィィ06ィーィィィコ0609 (6). 06ィ ィコ, ィ ィィ02ィィ0104 ィーィィィ ィィ08, 01ィィィコ ィャ02ィーィィ05 ィィ ィ 0806ィャ06ィコ09ィィィェィィ0506ィコィーィ ィェ06ィ ィー, ィ ィーィ ィコ ィョィェ00ィィ02ィィ01 ィ ィィィェィ 07ィ ィコ08ィィ05 ィィィェィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ06ィー ィヲ09ィー09ィィ02ィャ 0509ィー0208ィ 04 (6, 14). 0102ィコ09ィ ィィ01ィェィ ィェィィ02ィ (Triticum aestivum L.) ェ 0601ィィィェ ィィ ィ 02ィャ ィィ010609, ィコ06ィー ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィェ04ィヲ ィーィ ィー0208ィ 04 ィ 0405 ィィ04ィョ ツ02ィェ, ィェ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィィヲ ィコ06ィェィー080605ィケ ィィ01 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィィ ィェ0609ィーィケ06 ィェ02 ィョ09ィーィ ィェ ィェ. 0207ィィ09ィ ィェ04 ツ02ィー ィ 0506ィコィ 0006ィャ ィィ ツィェ ィコィョ090609, ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ06ィエィィ ィー0208ィ ィ 0405ィィ ツィェ ィ ィェィ 01 ィィ ィーィコィ ィェ ィェィィ ィェ ィー0208ィ 04 ィェ ィャ07ィェ, ィコ0608ィェ02ィヲ, 05ィィ09ィー ィ 09ィーィィィェ06ィコ ィィ ィェ ィィ09ィーィケ ィ 09ィー02ィェィィィヲ ィコィ 08ィーィィ080609ィ ィェ04 ィェィ 3AS, 3BS ィィ 3DS ツィ ィャ060906ィャ (15-17). 0906ィコィョ ィー0208ィ 04 05ィーィィ0605ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィコ ィーィィ0502ィヲ ィィ0102ィェィーィィ00ィィ02ィィ080609ィ ィェ04 ィェィ 3AL, 3BL, 3DL, 7BS ィィ 7DS (18), 05ィーィィ0605ィィ080609ィ ィェィェ ィィ09ィーィケ0209 ェ ィェィ 6AL, 6BL ィィ 6DL (18-20), ィャ07ィェ ェ ィェィ 0105ィィィェィェ ツィ ィャ060906ィャ 3AL, 3BL ィィ 3DL (20-22). 0609ィー0208ィ ィェィィ ィー0902ィー09ィー09ィィィィ ィー08ィョィコィーィョ08ィェ06ィヲ ィコ06ィャ070604ィィ02ィィ02ィヲ ィ 0405ィィ 0607ィィ09ィ ィェ04 ィコィ ィコ ィャ06ィェ06ィャ ィィ05ィィ 01ィィィャ (15, 18, 19). 02ィー09ィョィー09ィー09ィィ ィィ09ィーィ ィーィィ ツ0209ィコィィ ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィィィヲ ィィ ィコ060106ィャィィィェィ ィェィーィェ04ィヲ 01ィ 08ィ ィコィー0208 ィェィ ィ ィェィィ07 ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィ 06ィー ィィ01 04ィェィ ツィィィャ04ィャィィ ィ 0409ィー ィィ ィーィョ07ィェ ィィ04ィョ ツ02ィェィィ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィィィ ィコ ィィ04ィャ02ィェ0706ィエィィィャ0907 ィョ ィィ07ィャ 06ィコ08ィョ03ィ 06ィエ02ィヲ ィー06ィー ィーィィ07 ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィャィ 08ィコ ィョ0106ィ 02ィェ ィィ ィェィィ ィ ィコィーィィ ツ0209ィコィィ01 04ィ 01ィ ツ ィコ02ィィィィ 09 ィコィ ツ0209ィー ィー09ィ, ィ ィェ ィョ09ィコ0608ィィィーィケ ィィ ィョ ィーィィィーィケ ィーィ 0608ィ ィコ02ィィ06ィェィェ06 04ィェィ ツィィィャ ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ. 00 ィェィ 09ィー0607ィエ02ィヲ 08ィ ィ 06ィー02 ィャ ィィ ィィ ィャ02ィェィーィェ04ィヲ ィ ィェィ 05ィィ ィ 05ィィィェィィィヲ ィィ ィー ィヲ ィィ 0604ィィィャ06ィヲ ィェィィ0204, ツィー ィィ ィィィーィケ ィャ0603ィェ ィィィー0205ィケ09ィコィィ ィャ ィョ06ィエ ィョ ツ02ィェィィ07 ィィ ィェ ィィ 00ィィィ 08ィィ01ィェ ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ ィコ02ィィ06ィェィェ ィ ィャィャィ 01, ィェィ 0708ィ ィェィェ0401 ィェィ ィェィィ02 ィョ09ィー06ィヲ ツィィ090609ィーィィ ィィ ィョィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィョ Triticum aestivum L ィケ06 08ィ ィ 06ィー04 ィ 0405ィ ィェィコィ ィィ ィャ02ィェィーィェ ィィ ィー0208ィ 04, ィェィェ0401 ィィ ィャ07ィェ, ィィ ィョ09ィーィ ィェ ィェィィ ィィィャ060800ィィ04ィャィ ィャ020301ィョ 06ィ 08ィ 0402ィ ィャィィ ィコィーィィ09ィェ ィコ02ィィ06ィェィェ ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ ィョ 0002ィコ09ィ ィィ01ィェ06ィヲ ィェィィ ィー06ィャィョ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコ06ィャィョ ィャィ 08ィコ0208ィョ. 0002ィー0601ィィィコィ. 00ィ ィー0208ィィィ 0506ィャ ィィ ィ ィェィィィヲ 0905ィョ03ィィ05ィィ ィャ02ィェィ ィー ィェィィ0204 (Triticum aestivum L.) ィコ02ィィィィ ィコ060909ィコ ィケ- 328

3 1309ィコ ィヲ09ィー09ィ ィャ ツィィィェ0609ィコィ 03 ェ 0505ィ ィーィ, 0906ィ ィ 09ィ, 0800ィ ィーィ, 09ィィ04ィ ( ) ィィ ィ (0604ィィィャ04ィヲ); ィコ02ィィィィ ィィ04ィィ ツ0209ィコ (080806) ェ 05ィィィェィィィィ ィィ ( ), ィ ィーィ ィコ ィコ06ィャィ ィィィェィ ィェィーィェ0401 ィィィェィ ィェ ィィィェィィィヲ ィコィ 08ィーィィ08ィョ06ィエ02ィヲ ィョ050702ィィィィ ITMI ェ 7, 10, 29, 32, 44, 47, 57, 83, 88, 89 ィィ 115 ( ). 0502ィャ02ィェィ ィーィエィ ィー0205ィケィェ06 08ィ 04ィャィ ィ 05ィィ 09 00ィ ィヲ 09ィーィョ07ィコ02, ィャィョィコィョ ィィ09ィ 05ィィ ツ ィィィー06 (ィャ02ィェ ィャィコィャ). 06ィコ09ィー08ィ ィコ02ィィ ィャ02ィェィー ィィ05ィィ 0708ィィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ C 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 ィェ06 ツィィ, ィーィェ060302ィェィィ02 ィャィョィコィ :ィ ィョ ェ 1:2. 00 ィコィ - ツ0209ィー0902 ィ ィョ000208ィ ィィ ィケ040609ィ 05ィィ 0, ィィ l (0801 8,3), 0,001 M MgCl 2, 10 % 0005ィィ020208ィィィェ. 06ィコ09ィー08ィ ィコィー ィェィー08ィィ00ィョ00ィィ080609ィ 05ィィ 5 ィャィィィェ 0708ィィ ィ /ィャィィィェ ィィ 06ィーィ ィィ08ィ 05ィィ ィェィ ィ 0106 ツィェィョ06 03ィィ01ィコ0609ィーィケ. 05ィ ィー02ィャ 0609ィョィエ0209ィー ィィ ィーィィィコィ 05ィケィェ04ィヲ ィェィ ィーィィ09ィェ04ィヲ ィコィー (23). 00 ィコィ ツ0209ィー ィ ィエ ィィ ィケ040609ィ 05ィィ 8 % ィィィ ィコ08ィィ05ィ ィャィィ01ィェ04ィヲ ィケ, 09 ィコィ ツ0209ィー0902 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィィ08ィョ06ィエ ェ 4 % ィィィ ィコ08ィィ05ィ ィャィィ01ィェ04ィヲ ィケ ィコィー ィィ05ィィ 09 ィコィ ィャ Mini-PROTEAN Tetra System (00Bio-Rad Laboratories, Inc.03, ) 0708ィィ 50 ィャ08/ ツ ィィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ ィコィョ050708ィェ04ィャィィ ィャィ 08ィコ0208ィ ィャィィ 0905ィョ03ィィ05ィィ ィコ08ィ 0302ィェィェ ィーィ ィェ01ィ 08ィー04 Page Ruler Prestained Protein Ladder (00Thermo Scientific03, 09ィィィー09ィ ). 01ィ 0601ィェィョ ィコィョ ィェ0609ィィ05ィィ ィャィコ05 08ィ 09ィー090608ィ ィ 0205ィコィ (ィ 0204 ィコ08ィ 09ィィィー020502ィヲ ィィ 0108ィョ00ィィ01 ィ 0002ィェィー0609), ィコ06ィェ ツィ ィェィィィィ ィコィー ィ ィケ 06ィ 08ィ ィ ィ ィー0409ィ 05ィィ 0802ィ ィコィーィィ0906ィャ ィェィ ィェ ィィ00ィィ ツ0209ィコィョ ィー0208ィ 04ィョ ィー ィケ ィィ09ィ 05ィィ ィィ0006ィー ィェィェ06ィャ 08ィ 09ィー ィコ08ィ 09ィィィー ィー02 ツ02ィェィィ ィャィィィェ ィェィィ07 ィコ0608ィィ ツィェ ィェ. 0808ィ 09ィィィー0205ィケ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィー0609ィィ05ィィ ィョ06ィエィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ: 0, ィェィ 00ィーィィ05ィ 0202ィーィ ィーィ (00Sigma-Aldrich03, ィヲ02ィ 08ィィ07) 08ィ 09ィー ィィ 09 5 ィャ05 70 % 05ィーィ ィェ0605ィ, 04ィ ィー02ィャ ィャ ィェィェ06, 0708ィィ ィャ0203ィィ09ィ ィェィィィィ 0905ィィ09ィ 05ィィ ィャ05 0, ィ ィーィェ ィ ィョ000208ィ (0801 6,0); 0, ィィィェ ツィェ Fast Blue RR (00Aldrich03, ) 08ィ 09ィー ィィ 09 4 ィャ ィ ィェ0605ィ ィィ 15 ィャ05 0, ィ ィーィェ ィ ィョ000208ィ (0801 6,0). 02ィ ィ 08ィ 09ィー090608ィ 09ィャ0203ィィ09ィ 05ィィ (1:1), 00ィィ05ィケィー080609ィ 05ィィ ツ ィコ05ィ 01 ツィ ィー04ィヲ ィ ィョィャィ 03ィェ04ィヲ 00ィィ05ィケィー08 ィィ 0908ィ 04ィョ 0302 ィィ ィケ040609ィ 05ィィ ィェィィ ィェ ィー0208ィ 04ィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ06 (24) ィー ィコィ ィコ 0406ィェ04 09ィーィ ィェ0609ィィ05ィィ09ィケ ィー02ィャィェ04ィャィィ, ィィ04ィ 04ィー06ィコ ィコ08ィ 09ィィィー ィョ01ィ ィィ, ィャ0409ィ ィケ 7 % ィョィコ09ィョ09ィェ06ィヲ ィコィィ090506ィー06ィヲ ィョ ツ02ィェィェ ィコィー ィ ィャィャ04 09ィコィ ィェィィ080609ィ 05ィィ ィェィ Epson Expression XL (00GE Healthcare03, ). 06ィェ01ィィ09ィィ01ィョィ 05ィケィェ04ィヲ ィコィー ィーィィ ツ0209ィコィィィヲ ィィ05ィケ ィコィ ィ 08ィ 0402ィ ィェィィ09ィ 05ィィ ィャ06ィエィケ ィ ィャィャ04 Phoretix 1D (00TotalLab, Ltd.03, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07). 04ィ 09 ツ02ィー 0002ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィィ ィィ ィィ ィィィィ ィィ05ィィ ィャィョ05ィ ィャ, ィェィェ04ィャ 00. Nei (25) ィィ ィヲ08 (26), ィ ィ 04ィィ08ィョ0709ィケ ィェィ 0607ィィ09ィ ィェィェ0401 ィェィ ィャィィ 08ィ ィェ0202 ィ ィィィーィャィ 01 ィコ0605ィィ ツ0209ィー0902ィェィェ06ィヲ ィェィコィィ 09ィー020702ィェィィ ィィィャ060800ィィ04ィャィ (27) ィョ05ィケィーィ ィー ィョ ツ02ィェィィ02 ィィ 0607ィィ09ィ ィェィィ02 05ィィィェィィィヲ ィコィ 08ィーィィ08ィョ06ィエ02ィヲ ィョ050702ィィィィ ITMI ィ 0405ィィ 0607ィョィ 05ィィィコ0609ィ ィェ04 ィェィ ィャィィ 08ィ ィェ0202 (28-30). 0207ィィ09ィ ィェィィ02 ィィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコィィ ィー ィ ィーィ, 0906ィ ィ 09ィ, 0800ィ ィーィ, 09ィィ04ィ ィィ ィ 0708ィィ ィェ ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィエィィ01 ィ ィ 04ィ 01 01ィ ィェィェ ィョ01ィ 0809ィー0902ィェィェ ィー08ィ ィィィェィィ ィ 0405ィ ィョ ツ02ィェィ ィー0906ィャ ィィィェ01ィィ09ィィ01ィョィ 05ィケィェ ィーィ 0608ィ 09 ィコ06ィャィ ィィィェィ 02ィィィィ 09ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィ ィー ィヲ ィャ0700ィコ06ィヲ ィェィィ0204 Asakaze komugi ィェィィィェ0008ィ 0109ィコィ 07 08ィ ィェィェ ィィィェィィ07 09ィコ ィ 07, ィェィィ04ィコ ィ 07, ィョ0609ィーィィ09ィーィィ09ィーィ ィャィ ィコィョ09ィーィ ィコィー06ィィ01ィェィ ィィ09ィー0609ィ ィ 09ィーィィィェィコィ 0105ィィィェィェィ 07 ィィ ィョ04ィコィ ィィ08ィ ィャィィ01ィ 05ィケィェ04ィヲ, ィーィェ0609ィーィケ ィェ0707, 0105ィィィェィ ィコ ィ ィェ0707, ツィィ ィェ 09 ィコ ィャィ ィ 0909ィ ィェィ 09 ィコ ィ ィィ04ィャ02ィェ0702ィー ィー ィャィ 0506ィヲ ィェ02ィヲ, ィェ06 ィャ0205ィコ0602, ィョ0105ィィィェ02ィェィェ0602, 06ィコ08ィ 09ィコィ ィコ08ィ 09ィェィ ィィィェィィ ィョ ツィィ05ィィ ィィィェ01ィィ09ィィ01ィョィ 05ィケィェ04ィャ 06ィーィ ィャ 09 ィコ06ィャィ ィィィェィ 02ィィィィ 09ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィ ィー ィヲ ィャ0700ィコ06ィヲ ィェィィ0204 Asakaze komugi 05 Sonora ィィィェィィ07 09ィコ ィ 07, ィョィコィ 0805ィィィコ0609ィ 07, ィョ0609ィーィィ09ィーィィ09ィーィ ィャィ ィコィョ09ィーィ ィェィ ィコ0506ィェィェィ ィィ09ィー0609ィ ィ 09ィーィィィェィコィ ィェ ィィィェ02 ィィ 03ィィ08ィィィェ ィィ08ィ ィャィィ01ィ 05ィケィェ04ィヲ, ィーィェ0609ィーィケ ィェ0707, 0105ィィィェィ ィコ ィ ィェ0707, ツィィ ィェ 09 ィコ ィェ ィ 0909ィ ィェィ 09 ィコ ィ ィィ04ィャ02ィェ0702ィー ィー ィャィ 0506ィヲ ィェ02ィヲ, ィェ ィェ0202, 06ィコ08ィ 09ィコィ ィコ08ィ 09ィェィ

4 130609ィー0208ィ 04ィェ04ィヲ ィコ06ィャ070502ィコ09 09 ィィ ィ ィェィェ ィャ02ィェィ ィェィィ0204 ィ ィーィ ィェ ィャィ ィャィィ (08ィィ09.) ィー ィ ィーィ, 0906ィ ィ 09ィ, 0800ィ ィーィ, 09ィィ04ィ ィィ ィ ィィ05ィィ 06ィー ィィ ィャ 09 08ィ 04ィェ06ィヲ ィコィー ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィィ03ィェ0609ィーィケ ィーィ 0800ィ ィーィ ィィ 09ィィ04ィ ィィィャ0205ィィ ィィィヲ ィィ ィャ02ィェィーィェ04ィヲ ィィ05ィケ, ィェ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ Est-2 ィョ ィーィ 0800ィ ィーィ 06ィコィ 04ィ 05ィ 09ィケ ィ ィ 0302ィェィ ィコィー ィーィィ ツ0209ィコィィ ィィ05ィィ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ 04 ィョ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィー ィコ09ィ ィィ01ィェ06ィヲ ィャ0700ィコ06ィヲ ィェィィ0204 Triticum aestivum L. ィィ 0802ィコ06ィャィ ィィィェィ ィェィーィェ0401 ィィィェィ ィェ ィィィェィィィヲ ィコィ 08ィーィィ08ィョ06ィエ02ィヲ ィョ050702ィィィィ ITMI. 0106ィャ0208ィ ィャ 05ィィィェィィィヲ ITMI ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィー 02ィィ ィェィ ィコィ ィャィィ; 02ィィ ィ 09ィ ェ ィャィ 08ィコ ィャ060502ィコィョ050708ィェ06ィヲ ィャィ , ィコ02ィ ; ィケ ィコ ィェィョィャ ィ ィェ04 ィィ ィャ ィー0208ィ ィ ィ ィェィ 08ィョ0302ィェ06 7, ェ 8, ィョ 05ィィィェィィィヲ ITMI ェ 06ィー ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィャ02ィェィーィェ ィィ05ィィ 05ィィィェィィィヲ ITMI 06ィー05ィィ ツィ 05ィィ09ィケ 0108ィョ00 06ィー 0108ィョ00ィ ィケィコ ィィ05ィィ 05ィィィェィィィヲ ITMI10 ィィ ITMI29 06ィコィ 04ィ 05ィィ09ィケ ィィ ィコィ ィコ 0706 ィコィ ツ0209ィー0902ィェィェ06ィャィョ, ィーィ ィコ ィィ 0706 ィコ0605ィィ ツ0209ィー0902ィェィェ06ィャィョ ィーィ 09ィョ, 0601ィェィ ィコ06 06ィェィィ 06ィー05ィィ ツィ 05ィィ09ィケ 06ィー ィィ0502ィヲ 05ィィィェィィィヲ ィィ , ィ ィーィ ィコ ィー ィィ0502ィヲ ィョ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィー0609, ツィー ィー ィィ ィケ040609ィ ィーィケ ィィ ィ ィェィ 05ィィ04ィ 0708ィィ 09ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィ ィ 04ィャ ィィ04 ィィ ィ ィェィェ ィー0609 ィィ05ィィ 09 05ィィィェィィ07ィャィィ ィィ05ィィ ィ 08ィ ィ ィ 08ィ ィコィー0208ィェ06 ィェィ 05ィィ ツィィ02 ィィ ィャ 0509ィー0208ィ 04 Est-8, Est-9 ィィ Est ィー ィェィェ0609ィーィケ 06ィーィャ02 ツィ 05ィィ ィー0605ィケィコ ィコィ ツ0209ィー0902ィェィェ06ィャィョ ィィ ィコ0605ィィ- ツ0209ィー0902ィェィェ06ィャィョ ィーィ 09ィョ 0509ィー0208ィ ィ 0605ィケ0302ィヲ ィャ060502ィコィョ050708ィェ06ィヲ ィャィ ィヲ ェ Est-1, Est- 330

5 132, Est-3, Est-4, Est-5, Est-6 ィィ Est ィー0208ィ 0404 Est-2 ィィ Est ィィ09ィョィー09ィー090609ィ 05ィィ ィョ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィ 08ィ , 0601ィェィ ィコ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ Est-2 06ィコィ 04ィ 05ィ 09ィケ ィョ ィー ィ ィーィ, 0906ィ ィ 09ィ, 0800ィ ィーィ ィィ 05ィィィェィィィヲ ITMI7, ITMI83, ITMI115, ィ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ Est-4 ェ ィョ ィー ィ ィーィ, ィ ィィ 05ィィィェィィィヲ ITMI10, ITMI29, ITMI32, ITMI44, ITMI47, ITMI88, ITMI ィャィ Est-6 ィ 0405ィ 06ィ ィェィ 08ィョ0302ィェィ ィョ ィェ02ィェィェ ィー0609 ィィ ィィィェィィィヲ ITMI, 04ィ ィィ09ィコ0506 ツ02ィェィィ02ィャ 05ィィィェィィィヲ ィィ ィ ィコ09ィィィャィ 05ィケィェィョ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ Est ィィ05ィィ ィョ ィーィ ィ ィィ 05ィィィェィィィィ ITMI89, ィョ 0609ィーィ 05ィケィェ ィー0609 ィィ 05ィィィェィィィヲ ITMI 06ィェィ 09ィ 08ィケィィ080609ィ 05ィ 06ィー ィェィィ04ィコ06ィヲ ィェ02ィヲ ィャィ Est ィィ09ィョィー09ィー090609ィ 05ィ ィョ ィ 08ィ , 04ィ ィィ09ィコ0506 ツ02ィェィィ02ィャ ィーィ ィ ィィ 05ィィィェィィィヲ ITMI47, ITMI88 ィィ ITMI ィャィ Est-7 ィ 0405ィ 06ィ ィェィ 08ィョ0302ィェィ ィョ ィー ィ ィーィ, 0906ィ ィ 09ィ ィィ ィ, ィ ィーィ ィコ0302 ィョ 05ィィィェィィィヲ ITMI10, ITMI29, ITMI44, ITMI47, ITMI57, ITMI83 ィィ ITMI89. 01ィ 05ィィ ツィィ02 ィィ ィャ04 Est-3 06ィーィャ02 ツィ 05ィィ ィョ ィ 08ィ , ィコ0806ィャ ィーィ 0906ィ ィ 09ィ, ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ Est-3 ィ 0405ィ ィェィ ィィィ 0605ィケ0302ィヲ ィョ ィーィ ィ. 0609ィー0208ィ 04ィ Est-5 06ィー09ィョィー09ィー090609ィ 05ィ ィー0605ィケィコ06 ィョ 05ィィィェィィィヲ , ITMI29, ITMI83 ィィ ITMI115, 0202 ィャィ ィコ09ィィィャィ 05ィケィェィョ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ 06ィーィャ02 ツィ 05ィィ ィョ ィー ィ ィーィ, ィ ィィ 05ィィィェィィィィ ITMI89. 06ィェィー ィェ06, ツィー ィー ィ, 0201ィィィェ09ィー0902ィェィェ04ィヲ 0604ィィィャ04ィヲ ィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィ 08ィ , 06ィ 05ィ 01ィ ィーィケ06 ィィ ィーィィ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィィ 05ィー06ィャ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィィ ィャ ィェ02ィヲ ィャ060502ィコィョ050708ィェ06ィヲ ィャィ ィヲ ィョ ィェ ィコィ 04ィ 05ィ 09ィケ , ツ02ィャ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィィ ィャ 09 ィェィィ04ィコ06ィヲ ィィ ィコ06ィヲ ィャ060502ィコィョ050708ィェ06ィヲ ィャィ ィヲ ィーィケ ィー ィ ィャ0603ィェ06 ィィ ィケ040609ィ ィーィケ 09 ィコィ ツ0209ィー ィィィー0205ィケ09ィコ06ィヲ ィャ ィィ ィェィィィィ 09ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィ ィ 04ィャ ィィ ィェ02ィェィェ ィィ ィャ02ィェィーィェ06ィャィョ ィコィー08ィョ 0509ィー0208ィ 04 06ィ 08ィ ィィィェィィィィ ィィ ィーィ ィコ0302 ィャ0600ィョィー 0905ィョ03ィィィーィケ ィィィー0205ィケ09ィコィィィャィィ ィャィ ィャィィ 09 09ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィ ィョ ィョ0006ィャ ィィ05ィィ ィーィ 05ィケィェ04ィャィィ ィィ ィ ィェィェ04ィャィィ 05ィィィェィィ07ィャィィ ィィ ィーィ ィャィィ ィーィ 0505ィ ィーィ ィィ 0906ィ ィ 09ィ 06ィ 05ィ 01ィ 05ィィ ィョィェィィィコィ 05ィケィェ04ィャ ィコィー ィーィィ ツ0209ィコィィィャ ィコィー0806ィャ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィー 0505ィ ィーィ 06ィー05ィィ ツィ 02ィー ィー ィーィ 0906ィ ィ 09ィ ィェィ 05ィィ- ツィィ02ィャ ィィ ィャ04 Est-3 ィィ ィ ィコ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ06 Est ィーィ 0800ィ ィーィ ィィ 09ィィ04ィ 0106ィーィケ ィィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ040609ィ 05ィィ09ィケ ィィィャィィ ィコィー08ィ ィャィィ, ィェ06 ィョ ィーィ 0800ィ ィーィ ィ 0405ィ 06ィーィャ02 ツ02ィェィ ィ ィコィ 07 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ Est-2. 09ィィィェィィィィ ITMI 06ィ 05ィ 01ィ 05ィィ ィィィャィィ ィィ0507ィャィィ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ 04, 0601ィェィ ィコ06 06ィー05ィィ ツィ 05ィィ09ィケ 0108ィョ00 06ィー 0108ィョ00ィ ィィ 06ィー 05ィィィェィィィヲ ィィ , ィ ィーィ ィコ ィー ィー ィィィェィィィィ ITMI7, ITMI83, ITMI89 ィィ ITMI115 ィィィャ0205ィィ 0709ィェ ィ 0302ィェィェ ィー05ィィ ツィィィー0205ィケィェ0402 ィャ ィィ ツ0209ィコィィ02 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコィィ (30), ツィー ィー ィィ ィケ040609ィ ィーィケ ィィ01 09 ィコィ ツ0209ィー0902 ィィ ィェ ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ 0708ィィ ィェィィィィ 0002ィェ02ィーィィィコ ィコ02ィィ06ィェィェ ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィィヲ. 08ィ ィヲ ィィ ィー0609 ィィ 05ィィィェィィィヲ 06ィ 05ィ 01ィ 05 06ィー05ィィ ツィェ04ィャ 06ィー 0108ィョ00ィィ01 06ィ 08ィ ィェ06ィーィィ0706ィャ ィェィィ05ィィ ィィ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィケ ィェィェ04ィャ 0506ィコィョ09ィ ィャ, ィコ0601ィィ08ィョ06ィエィィィャ ィィ ィャ ィー0208ィ ィェ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィケ (H) ィーィ 09ィィ05ィ 0,924; 01ィィ ィィ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィェィ ィ 0608ィ 06ィ 08ィ Var(H) = 0, ィコ0605ィケィコィョ 08ィ 04ィャ ィ 0608ィコィィ ィ ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ06 ィャィ 05 ィィ ィィィャ060800ィェ04ィャィィ 06ィコィ 04ィ 05ィィ09ィケ ィー0605ィケィコ06 5 ィィ ィャ 0509ィー0208ィ 04, ィ 09 ツ02ィーィ 0002ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィィ ィャ04 ィィ ィケ040609ィ 05ィィ , ィェィェ04ィヲ 00. Nei (25) ィィ ィヲ08 (26), ィコ06ィー060804ィヲ ィィ05 ィ ィー06 ツィェ ィェィィィーィケ ィェ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィケ ィィ ィィ ィィ ィェィェィ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィケ 08ィ 0909ィャィ ィー08ィィ09ィ 05ィ 09ィケ ィコィ ィコ ィェ ィィ ィコィョ ィョィャ07 08ィ 0405ィィ ツィェ04ィャィィ ィ ィャィィ ィェ06ィャ 0506ィコィョ0902 ィョ 0601ィェ06ィヲ ィ ィィ ィィ ィャ060005ィ ィ 04ィーィケ ィェィ ィコィ ィコ ィェィ ィ ィ 02ィャィ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィケ, 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ06ィエィ 07 ツィ 09ィーィケ 0002ィェ0609, 0706 ィコ06ィー060804ィャ ィョ050702ィィ ィー ィィ0006ィーィェィ (27). 0209ィェ0609ィェ ィー05ィィ ツィィ02 ィィ ィケ040609ィ ィェィェ0401 ィェィ ィャィィ 09ィーィ ィーィィ09ィーィィ ツ0209ィコィィ ィ ィコ0506 ツィ 02ィー ィー06ィャ, ツィー06 ィ 09ィー (25, 26) ィィ 0201ィィィェ0606ィ 08ィ 04ィェ06 08ィ ィャ0602 ィャィィィェィィィャィ 05ィケィェ ィーィコ0506ィェ02ィェィィ02 ィェ0209ィャ02ィエ02ィェィェ06ィヲ ィェィコィィ 0002ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィィ (01) ィー0902ィー09ィー09ィィィィ ィー06 ツィェ04ィャ 04ィェィ ツ02ィェィィ02ィャ 01ィィ ィィィィ Var(H) ィー ィェィィ ィョ ツィィ05ィィ ィャィョ0504, ィエィィ02 08ィ 0909 ツィィィーィ ィーィケ 0506ィ 06ィヲ ィャィェ ツ0502ィェ 09 ィェィ ィ ィャ02ィェィェ0401, 08ィ ィェィェ0401 ィャィョ05ィケィーィィィェ06-331

6 13ィャィィィ 05ィケィェ06, ツィー06 01ィ 02ィー ィャ0603ィェ0609ィーィケ 08ィ 0909ィャィ ィー08ィィ09ィ ィーィケ ィャィョ ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィケ ィコィ ィコ ィャ0208ィョ ィィィェ000608ィャィ 02ィィ06ィェィェ ィィィャ060800ィィ04ィャィ, 0905ィョ03ィ ィエ ィ 03ィェ04ィャ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィー06ィャ 0708ィィ ィーィ ィェィィィィ 0705ィ ィェ ィコ02ィィ06ィェィェ ィ ィャィャ ィィ 0601ィェィィィャ ィィ04 ィコ0506 ツ ィィィェ000608ィャィ 02ィィ06ィェィェ06-09ィーィ ィーィィ09ィーィィ ツ0209ィコィィ ィコィ 04ィ ィー020502ィヲ 0708ィィ ィィ ィェ02ィェィィィィ. 0201ィェィ ィコ06 06ィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ ィ ィコ02ィィ06ィェィェ06 04ィェィ ツィィィャ ィヲ09ィー09 04ィ 09ィィ09ィィィー 06ィー 0002ィェ06ィーィィ07ィ 06ィ 08ィ , ィ ィ ィー0205ィケィェ06, ィィィェ000608ィャィ 02ィィ06ィェィェ04ィヲ ィィィャ060800ィィ04ィャ 0209ィーィケ ィェ02 ツィー06 ィィィェ0602, ィコィ ィコ 06ィー08ィ 0302ィェィィ ィャ06ィヲ ィェィ 0002ィェ06ィーィィ07ィィ ツ0209ィコ06ィャ ィィ(ィィ05ィィ) ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコ06ィャ ィョ080609ィェ02 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィィ 08ィ ィェィィ ィェ06ィャ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィー0208ィャィィィェィ ィェィー (0002ィェ0609, 0506ィコィョ ィャ060906ィャ), ィエィィ ィェィィ02 ィィ04ィョ ツィ 02ィャ ィィ04ィェィ ィコ ィ ィェ0202 ィ ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー ィェ04, ィコ0601ィィ08ィョ06ィエィィ02 ィィ ィャ ィー0208ィ 04, 08ィ ィ 00ィ 06ィー ィャ060906ィャ ィー ィェ06ィャ ィコ09ィ ィィ01ィェ06ィヲ ィェィィ0204 (20-22) ィー ィョ02ィー, ツィー ィィィィ ィィ ィィ05ィ 01ィィ ィェ02ィィィ 02ィィ07 05ィー06ィヲ ツィ 09ィーィィ 0002ィェ06ィャ ィェ ィィィーィケ ィコィ ィコ ィャィィィェィィィャィョィャ 0109ィ ィャィョィーィ 02ィィ06ィェィェ ィ 04ィーィィ07, ィィ070903ィィ01 ィェィ 08ィ ィェィィ02 ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィィ 0006ィャ ィィ ツィェ ィャ060906ィャ. 06ィー06 ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィーィ ィコ ィーィェ020902ィェ06 ィコ 00ィィィ 08ィィ01ィェ04ィャ ィャィ ィャ ィィ ィャ02ィェィー0609 (01ィィィャ020804, ィー08ィィィャ ィィ05ィィ ィー02ィー08ィ ィャ ィィ ィー.07.), ィコ0605ィケィコィョ ィョ ツ02ィェィィ02 ィーィ ィコィィ ィャ 06ィ ィョ ィェ06 ィー0605ィケィコ06 ィェィ 05ィィ ツィィ02ィャ 08ィ 0405ィィ ツィェ ィ 08ィィィ ィェィー ィィィャ ィーィコィ ィェ0701 ィィ ィ ィェィ 01 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ (15, 18, 19). 0606ィー 00ィ ィコィー, ツィー ィェィェ0402 ィィ ィャ02ィェィー04 ィコ0601ィィ08ィョ06ィー ィャ ィィ ツィェ04ィャィィ ィャ060906ィャィ ィャィィ (ィィ, ィャ0603ィェ06, ィィ ツィ ィャィィ), ィ 09ィョ02ィー ィィ0706ィー020406ィヲ ィ 09ィェィィィー0205ィケィェ06 ィェ0201ィ 09ィェ02ィヲ 01ィィ ィェ02ィィィ 02ィィィィ 0002ィェ06ィャ , 00 ィィ D ィョ ィェィィ0204 (21) ィー ィー02ィー08ィ ィィ01ィェ0609ィーィィ ィコ 0002ィコ09ィ ィィ01ィェ04ィャ ィャィ ィャ, ィー ィ 02ィャ04ィヲ ィ 0101ィィィーィィ09ィェ0609ィーィケ06 ィィ ィャ 0509ィー0208ィ 04, 0708ィィ090601ィィィー ィコ 06ィ 06ィ ィエィ 06ィエ02ィャィョ 04ィ ィコ0506 ツ02ィェィィ ィャ0603ィェ0609ィーィィ ィィ ィケ040609ィ ィーィケ 09ィィ09ィー02ィャィョ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィ ィェィィ04ィ 02ィィィィ ィィ ィョ090205ィィ- ツ02ィェィィィィ 0705ィ 09ィーィィ ツィェ0609ィーィィ ィィ070506ィィ ィィ ィィ01 ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィィィ ィコ 08ィ 0405ィィ ツィェ04ィャ ィョ ィィ07ィャ 06ィコ08ィョ03ィ 06ィエ02ィヲ ィー ィ 09ィョ02ィー ィェィ ィ ィェィィ02ィャ, ツィー ィィ070506ィィ ィ ィェ04 ィ ィコィーィィ09ィェ06 ィコ060506ィェィィ04ィィ080609ィ ィーィケ ィ 0802ィ ィ 09ィェ02ィェィィ06 09 ィ 05ィィ04ィコ ィー0902ィェィェ04ィャィィ 01ィィ070506ィィ01ィェ04ィャィィ 09ィィ01ィ ィャィィ (3, 6). 06ィ ィコィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ, ィョ ツ02ィェィェ ィョ05ィケィーィ ィー ィィ05ィィ ィィィーィケ ィィ04 ィィ ィ ィェィェ ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ ィェィ ィィィ ィコィーィィ09ィェ ィコ02ィィ06ィェィェ ィィィー0205ィケ09ィコィィ ィャ04 ェ ィーィ 0505ィ ィーィ, ィ ィィ 05ィィィェィィィィ , , ITMI7, ITMI44, ITMI83 ィィ ITMI115, ィコ06ィー ィ 0405ィィ ツィ 05ィィ09ィケ ィェ02 ィー0605ィケィコ ィェ ィィ- ツ0209ィコィィィャ ィィ 0002ィェ06ィーィィ07ィィ ツ0209ィコィィィャ 0706ィコィ 04ィ ィー020507ィャ, ィェ06 ィィ ィコィー08ィ ィャ ィィ ィャ 0509ィー0208ィ ィィ 05ィー06ィャ 09ィョィエ0209ィー09ィョ02ィー ィャ0603ィェ0609ィーィケ ィェィィ ィィィャ060800ィィ04ィャィ ィェ02 ィー0605ィケィコ06 ィョ ィィ ィェ ィャ, ィェ06 ィィ ィョ ィ 00ィ 02ィャ ィー06ィャィコ0609, ィョ ツ02ィェィェ ィョ05ィケィーィ ィー02 09ィコ0802ィエィィ09ィ ィェィィィヲ. 01ィ 05ィィ ツィィ ィーィィ ィィ ィャ ィ 02ィー 0509ィー0208ィ ィコ09ィ ィィ01ィェ06ィヲ ィェィィ0204 ィョ0106ィ ィェ04ィャ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィィャ ィャィ 08ィコ020806ィャ ィィ ィー ィィィーィケ ィコィ ィコ 00ィィ04ィィ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ02, ィーィ ィコ ィィ 0002ィェ02ィーィィィコ ィコ02ィィ06ィェィェ0402 ィィ ィ ィェィィ ィーィ 05ィケィェィ 07 ィィィェィー ィーィ 02ィィ ィョ ツ02ィェィェ0401 ィィ ィャ02ィェィーィェ ィィ0502ィヲ 09ィーィ ィェ02ィー ィャ0603ィェ06ィヲ ィ 09ィェィィィー0205ィケィェ ィ ィェィ 05ィィ04ィ ィィ ィャ02ィェィーィェ ィィ0502ィヲ ィョ 01ィィ070506ィィ01ィェ ィェ ィェ06ィャ0609 ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィャ ィ 03ィ 02ィャ ィ 05ィ ィ 08ィェ0609ィーィケ ツ0208ィィィェ06ィヲ 04ィ 0706ィャ06ィエィケ 0708ィィ ィェィィィィ 09ィーィ ィーィィ09ィーィィ ツ0209ィコィィ01 08ィ 09 ツ02ィー ィー ィィ0006ィーィェ0609ィーィィ ィィ ィィ ィィィィ ィョ01ィ 0809ィー0902ィェィェ04ィヲ ィョィェィィ ィィィー02ィー , ィョィ 05ィィィコィ ィ, ィィ03ィィィェ0209, ィョ05. 00ィ ィー020209ィィ ツ, 60; ィコ060909ィコィィィヲ ィャ ツィィィェ0609ィコィ 03, ィィ07, ィコ060909ィコィ 07 06ィ 05., 0201ィィィェ ィコィィィヲ 08-ィェ, ィィ09ィ ィェ060909ィコ0602, ィョ05. 08ィ 05ィィィェィィィェィ, 1; ィィ04ィィ ツ0209ィコィィィヲ , ィィ07, ィ ィェィコィー-0302ィー0208ィ ィョ0800, 0108ィ 0301ィ ィェ09ィコィィィヲ , 14, ィィィヲ09ィコィィィヲ ィィィェ09ィーィィィーィョィー 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィョ ィ 09ィー02ィェィィィヲ ィィィャ ィ 09ィィ050609ィ (000604), ィィ07, ィ ィェィコィー-0302ィー0208ィ ィョ0800, ィョ ィケ03ィ ィコィ 07, 42-44, ィーィョ07ィィ05ィ ィ ィコ02ィィ06 25 ィャィ 08ィーィ ィ 332

7 13Sel ッskokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2016, V. 51, 01 3, pp ISOZYMIC ANALYSIS OF ESTERASES IN MATURE SEEDS OF HEXAPLOID SOFT WHEAT (Triticum aestivum L.) A.S. Rudakova 1, S.V. Rudakov 1, N.V. Davydova 2, G.V. Mirskaya 3, E.V. Zhuravleva 2, Yu.V. Chesnokov 4 1 State University of Moldova, 60, str. Mateevich, Kishinev, 2009 Moldova; 2 00Nemchinovka03 Moscow Research Institute for Agriculture, Federal Agency of Scientific Organizations, 1, ul. Kalinina, RP Novoivanovskoe, Odintsovo Region, Moscow Province, Russia; 3 Agrophysical Research Institute, Federal Agency of Scientific Organizations, 14, Grazhdanskii prosp., St. Petersburg, Russia; 4 Federal Research Center the N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources, Federal Agency of Scientific Organizations, 42-44, ul. Bol ッshaya Morskaya, St. Petersburg, Russia, Acknowledgements: We are grateful to Dr. N.V. Kocherina for help with the statistical calculations of heterozygosity and its dispersion. Received March 25, 2016 doi: /agrobiology eng Abstract Esterases represent a large group of enzymes that catalyze cleavage of multiple-ester bonds. In general, they are divided into four types: cholinesterases (most frequently, these are identified using ordinary electrophoretic analysis), acetylesterases, arylesterases and carboxyl esterases. Plant carboxyl esterases catalyze conversion of the esters into bioactive acids and alcohols, thereby playing a key role in many biological processes. Lack of epistatic interactions as well as a co-dominant nature of the inheritance of the esterase isozymes makes them meaningful for quick and accessible investigation of the processes of biochemical adaptation to environmental changes. Such a type of markers, which is convenient for solution of practical problems of selection, can be used as a tool that can speed up and simplify the selection of the significant material. The aim of this study was to estimate the isoenzyme profile of esterases isolated from mature seeds, and to ascertain, using such a biochemical marker, the polymorphism among samples of promising breeding material of the hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Ripe seeds from following wheat cultivars were used as samples: Zlata, Lyubava, Agatha, Lisa (spring wheat) and Mera (winter wheat) (originated by Moscow Agricultural Research Institute 00Nemchinovka03, Moscow Province); lines AFI91 and AFI177 (spring wheat) and recombinant inbred lines of the mapping populations ITMI ェ 7, 10, 29, 32, 44, 47, 57, 83, 88, 89, and 115 (spring wheat) (originated by Agrophysical Research Institute ェ AFI, St. Petersburg). The seeds were ground in a porcelain mortar and the flour was sieved. The enzymes were extracted from the flour and subjected to vertical native electrophoresis using 4 % concentrating and 8 % separating polyacrylamide gels. Molecular weight markers were Page Ruler Prestained Protein Ladder 00Thermo Scientific03 (Lithuania). After electrophoresis, gels were treated with a reagent for a nonspecific esterase and scanned. Individual electrophoretic profile of each sample was estimated. Heterozygosity and its dispersion were calculated. The esterase complex in the wheat seeds studied was represented by 10 isoforms. From 9 to 10 isoforms of various electrophoretic mobility have been identified in cultivars Zlata, Lyubava, Agatha, Lisa and Mera, 7 isoforms were found in line AFI91, 8 isoforms ェ in AFI177, and from 7 to 10 isoforms ェ in ITMI lines. All samples were characterized by the presence of esterases isoforms Est-8, Est-9 and Est-10. Heterogeneity was only found in the qualitative and quantitative composition of esterases with a greater molecular weight ェ Est-1, Est-2, Est-3, Est-4, Est-5, Est-6, and Est-7. Each variety among eighteen varieties and lines had a genotype different from that in the other samples. The average heterozygosity (H) of samples within 10 loci encoding esterase isoforms was 0.924; the dispersion of heterozygosity for all the samples studied was Var(H) = As a result of the analyses, following most promising breeding parental forms are varieties Zlata and Mera, and lines AFI91, AFI177, ITMI7, ITMI44, ITMI83, and ITMI115. Because of the existence of ten isoforms in hexaploid wheat, the esterases might represent a convenient biochemical marker suitable for examination of samples of the hexaploid wheat at physiological, biochemical, and genetic levels. Keywords: hexaploid soft wheat, mature seeds, isozymic analysis, esterase REFERENCES 1. Bou lte r D., Thur ma nn D.A., Tu r ne r B.L. The use of disc electrophoresis of plant proteins in systematics. Taxon, 1966, 15: (doi: / ). 2. S h a w C.R. Isozymes: classification, frequency, and significance. Int. Rev. Cytol., 1969, 25: (doi: /S (08) ). 3. H a r t G.E. Genetics and evolution of multilocus isozymes in hexaploid wheat. Isozymes Curr. Top. Biol. Med. Res., 1983, 10:

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Aksenov.vp 13000608060204 0908050804030006 チ 08080503010200 (08 60-0502ィーィィ06 0906 01ィェ07 0806030102ィェィィ07) * 00. 09. 08ィコ0902ィェ0609 080601ィィ050907 20 ィィ06ィェ07 1947 00. 00 1970 00. 06ィェ 06ィコ06ィェ ツィィ05 0606ィャ09ィコィィィヲ

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