Tsitologiya. 57 (4) : 260–268

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Yu et al., 2014), ィコ06ィー ィコィ ィェ ィィ090205ィィ ィコ 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ04ィャ ィョ ィ ィャ. 0201ィェィ ィィ ィィ ツィィィェ ィー06ィィィー 09 ィェ ィーィ ィー06 ツィェ06ィヲ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ0609ィーィィ 0102ィヲ09ィー09ィィ ィェィ ィェ020607ィョ ィコ0502ィーィコィィ 09 ィーィコィ ィェ0701, 06ィコ08ィョ03ィ 06ィエィィ ィョ010605ィケ, , 0702 ツ02ィェィィ ィィ ィ ィェィィ04ィャ ィャ. 0604ィョ ツ02ィェィィ02 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ ィーィィ ィョ ィヲ09ィー09ィィ07 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ 0708ィィ ィコ 04ィ ィコ0506 ツ02ィェィィ06 06 ィー06ィャ, ツィー ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ02ィー 00ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ 07ィョィー02ィャ ィ ィー0604ィ 09 ィョ ツィ 09ィーィィ02ィャ ィ 0205ィコィ 0853, 0601ィェィ ィコ06 ィィィャ0206ィエィィ ィ ィェィェ ィーィィ ツィィ0904, ィ ィィ 0108ィョ00ィィ01 ィ 0205ィコ ィー ィャ02ィヲ09ィー09ィ ィィィェ01ィョ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィャ ィ ィー ィェィィ07 ィェ02ィャィェ ツィィ090502ィェィェ04 (Minotti et al., 2004). 00 ィー ィャ ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィ ィコ 0873 ェ ツ0502ィェ 0902ィャ02ィヲ09ィー09ィ ィーィィ ィョ ィ 0205ィコ ェ ィョ ツィ 09ィー09ィョ02ィー ィョ050702ィィィィ ィコ0502ィー06 ツィェ ィェィィ07 ィィ 00ィィィ 0205ィィ ィコ0502ィー06ィコ, ィィィャ0202ィー ィェ0209ィコ0605ィケィコ06 ィィ ィャ, ィコ06ィー ィャ0600ィョィー 06ィコィ ィ ィーィケ ィコィ ィコ ィ ィー0604ィェ0602, ィーィ ィコ ィィ 06ィェィコ060002ィェィェ ィヲ09ィー09ィィ ィーィェ06, ツィー ツ ィコィ, ィ 01ィ ィコ0502ィーィコィョ, ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ02ィー ィ ィェィーィィィ ィー0604ィェィョ ィ ィャィャィョ, ィエィョ06 09ィィ08ィョ09ィョ 0609ィョィエ0209ィー09ィィィーィケ ィィィコィ 02ィィ

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Emanuel, ). 00ィィ08ィョ09 08ィ 04ィャィェ0603ィ 05ィィ 07ィョィー02ィャ 07ィ 0909ィィ080609ィ ィェィィ07 ィェィ ィコィョ05ィケィーィョ0802 ィコ0502ィー06ィコ チ. 08ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー04 04ィ 08ィ 03ィ 05ィィ 09 ィィィェ0002ィコ02ィィ06ィェィェ06ィヲ ィャィェ ィー0902ィェィェ0609ィーィケ06 3 ェ /ィコ ィ 02ィィ06 09ィィ08ィョ09ィ ィィ05ィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 1 ツ 0708ィィ 37 縺05, 04ィ ィー02ィャ 09ィィ08ィョ ィ ィエィョ06 03ィィ01ィコ0609ィーィケ 06ィーィャ0409ィ 05ィィ ィィ 09ィェ0609ィィ05ィィ ィィ09ィ 06ィエィョ ィョ ェ % ィ 08ィ ィ 06ィーィコィ チ ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコ06ィャ ィーィコィィ ィ 03ィィ09ィ 05ィィ 09 ィコィョ05ィケィーィョ08ィ 05ィケィェ ィ ィコ06ィェ04 (Coster, ) ィィ05ィィ ィョィェ06 ツィェ ィ ィェ0205ィィ (Corning, ) 09 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 200 ィー0409. ィコ0502ィー06ィコ ィェィ 1 ィャ ィィ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ 05ィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 48 ツ 0708ィィ 37 縺05 09 ィ ィーィャ % C 27 H 29 NO 11 (Sigma, ) 09ィェ0609ィィ05ィィ 09 ィコィョ05ィケィーィョ08ィョ チ 09 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 5 ィャィコ00/ィャ05 ィィ ィィィェィコィョィ ィィ080609ィ 05ィィ 8 ィィ05ィィ 24 ツ. 0202ィヲ09ィー09ィィ ィェィ チ ィェィィ09ィ 05ィィ ィ ィコ02ィィ0701, 0607ィィ09ィ ィェィェ0401 ィェィィ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ ィーィコィィ チ ィ 03ィィ09ィ 05ィィ 09 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 200 ィー0409. ィコ0502ィー06ィコ 09 1 ィャ ィィ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ 05ィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 24 ツ, ィコィ ィコ 0607ィィ09ィ ィェ ィ ィー02ィャ 04ィ 08ィ 03ィ 05ィィ ィィィェ0002ィコ02ィィ06ィェィェ06ィヲ ィャィェ ィー0902ィェィェ0609ィーィケ06 3 ェ /ィコ05. チ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ07 09 ィコィョ05ィケィーィョ08ィョ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ 0106ィ ィ ィィ ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 5 ィャィコ00/ィャ05 ィィ ィィィェィコィョィ ィィ080609ィ 05ィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ ィョ06ィエィィ01 24 ツ ツィ ィヲ ィィィェィコィョィ ィ 02ィィィィ ( ツ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ ) ィコ0502ィーィコィィ 06ィーィャ0409ィ 05ィィ ィィ ィィ05ィィ 0908ィ 09ィェィィィー0205ィケィェ0602 ィィ04ィョ ツ02ィェィィ02 ィコィョ05ィケィーィョ チ ィャ06ィエィケ06 ィャ02ィー , 0607ィィ09ィ ィェィェ0401 ィェィィ ィィィー06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ ィヲ09ィー09ィィ ィェィィ09ィ 05ィィ 07ィョィー02ィャ ツ02ィーィ チ 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ (ィ ) ィィ ィーィェ06ィヲ (06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ06ィヲ ) ィョ050702ィィ ィー ィコ0502ィーィコィィ ィ 03ィィ09ィ 05ィィ ィョィェ06 ツィェ ィ ィェ0302ィー ィコ080609ィェ04ィャィィ 09ィー02ィコ05ィ ィャィィ ィィ 0106ィ ィ ィィ ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 5 ィャィコ00/ィャ ツィ ィヲ ィィィェィコィョィ ィ 02ィィィィ ィコ0502ィーィコィィ ィャ0409ィ 05ィィ ィ ィーィェ ィャ ィ ィョ ィャ ( ) (080509), 04ィ ィー02ィャ 00ィィィコ09ィィ080609ィ 05ィィ ィ ィ ィーィェ04ィャ ィャ02ィーィ ィェ060506ィャ 20 ィャィィィェ 0708ィィ ィC20 縺05. 08ィィィコ09ィィ080609ィ ィェィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ 06ィコ08ィ 03ィィ09ィ 05ィィ 0002ィャィ ィー06ィコ09ィィ05ィィィェ06ィャ 08ィ 08ィ ツ ツィィ (090608ィィ ィ , ィィ07) ィィ ツィィィー0409ィ 05ィィ ィャィィィコ080609ィコ060706ィャ (AxioCamMRc 5, Zeizz, ィャィ ィェィィ07) ツィィィー0409ィ 05ィィ ィコ0502ィーィコィィ ィェ02 ィャ02ィェ0202 ツ02ィャ ィェィィ07 ィィ ィョ05ィケィーィ ィー ィ 03ィ 05ィィ 09 ィコ0605ィィ ツ0209ィー0902 ィコ0502ィー06ィコ ィェィ ィェィィ07 ィャィィィコ080609ィコ0607ィ (06ィコ , 06ィ ) ィコ0502ィー06ィコ ィーィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ ィ 03ィ 05ィィ ィェィーィ 01 06ィー ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ. 02ィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ02 ィャィ 08ィコ ィ ィー0604ィ ィィ ィ ィョィー0600 ィ 00 ィィ ィィ. 00 ィコィ ツ0209ィー0902 ィャィ 08ィコ ィ ィー0604ィ ィィ ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ ィェィェ0402 ィコィ 0907ィ , 8 ィィ 9,09 ィコィ ツ0209ィー0902 ィャィ 08ィコ0208ィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ ェ ィ ィコ LCP3A/B ィィ05ィィ ィィィャィャィョィェ0602ィィィー0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィィヲ ィ ィェィ 05ィィ ィ ィコ02ィィィィ ィェ ィャ06ィヲ ィィィャィャィョィェ060005ィョ ィェ02ィィィィ in situ 09 ィィ ィケ040609ィ ィェィィ02ィャ ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ01 ィ ィェィーィィィー ィーィコィィ 00ィィィコ09ィィ080609ィ 05ィィ ィ ィェィェ04ィャ ィャ02ィーィ ィェ060506ィャ, ィコィ ィコ ィョィコィ 04ィ ィェ , ィャ0409ィコィィ 00ィィィコ09ィィ080609ィ ィェィェ ィ 08ィ ィー ィェィ ィコ0502ィーィコィィ ィェィ ィェ0609ィィ05ィィ 08ィ 09ィー ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ01 ィ ィェィーィィィー , ィ ィエィィィヲ 1 % ィ 04 ツィケ ィー06 ツィェ ィ 05ィケィ ィョィャィィィェィ (Sigma, ). 06ィェィコィョィ ィィ080609ィ 05ィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 1 ツ 0708ィィ 37 縺 ィェィィ07 ィコィ 0907ィ 04 ィィ ィケ040609ィ 05ィィ ィ ィェィーィィィー0205ィ ィコ ィコィ 0907ィ (ab52293, Abcam, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07) ィィ ィコィ 0907ィ (ab4052, Abcam, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07) 09 08ィ ィェィィィィ 1 : 50 ィィ ィ ィェィーィィィー0205ィ ィコ ィコィ 0907ィ (ab32539, Abcam, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07) 09 08ィ ィェィィィィ 1 : ィェィィ07 ィャィ 08ィコ0208ィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ ィィ ィケ040609ィ 05ィィ ィ ィェィーィィィー0205ィ ィコ ィ 0205ィコィョ LC3A/B (ab58610, Abcam, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07) 09 08ィ ィェィィィィ 1 : ィィィェィコィョィ ィ 02ィィィィ ィャィィ ィ ィェィーィィィー0205ィ ィャィィ ィコ0502ィーィコィィ ィャ0409ィ 05ィィ ィィ ィィィェィコィョィ ィィ080609ィ 05ィィ ィー060804ィャィィ ィ ィェィーィィィー0205ィ ィャィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 30 ィャィィィェ 0708ィィ 37 縺 ィコィ ツ0209ィー ィー ィ ィェィーィィィー0205 ィィ ィケ040609ィ 05ィィ ィコ0604ィケィィ ィ ィェィーィィィコ080605ィィ ツィケィィ ィィィコ0506ィェィ 05ィケィェ0402 ィ ィェィーィィィー0205ィ, ィコ06ィェィイ0600ィィ080609ィ ィェィェ ィョ ィャ06ィャ (ab98502, Abcam, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07), 09 08ィ ィェィィィィ 1 : ィ ィコ0502ィー06ィコ 06ィコ08ィ 03ィィ09ィ 05ィィ ィー080607ィェ04ィャ ィコ08ィ 09ィィィー020502ィャ DAPI (Sigma, ) 09 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 1 ィャィコ00/ィャ ィ 08ィ ィー04 09 ィコ0502ィーィコィ ィャィィ 04ィ ィコ0506 ツィ 05ィィ 09 ィャ0609ィィ0605 (Calbiochem, ) ィィ ィャィ ィー08ィィ09ィ 05ィィ ィョ ィェィーィェ06ィャ ィャィィィコ080609ィコ (AxioCamMRc 5, Zeizz, ィャィ ィェィィ07, 06ィコ , 06ィ ) ィェィィ ィ 00ィャ02ィェィーィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 08ィ ィィ ィケ040609ィ 05ィィ ィャ02ィー0601 TUNEL ィーィコィィ 00ィィィコ09ィィ080609ィ 05ィィ ィィ 06ィコ08ィ 03ィィ09ィ 05ィィ ィャ06ィエィケ06 ィェィ ィ 0608ィ 0802ィ 0002ィェィー0609 Dead End6セ4 Colorimetric TUNEL System (Promega, ). 0402ィ ィコ02ィィ ィィ05ィィ ィ 09ィェ ィー06ィコ0605ィョ 00ィィ08ィャ ィィ ィィィー ィェィィ ィィ ィィィャ ィ 05ィケィェ ィャ02ィェィィ (TaqMan). 02ィ ィエィョ (0708ィィィャ0208ィェ06 ィィ04 2 ィャ05ィェ ィコ0502ィー06ィコ) ィィ ィャ06ィエィケ06 ィェィ ィ 0608ィ Aurum Total RNA Minikit (BioRad, ) ィ ィ ィェィィ02ィャ ィ 0404 I (BioRad, ) ィ 01ィ 02ィィィィ 0002ィェ06ィャィェ06ィヲ ィ 08ィ ィーィェ06ィヲ ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィィィ ィィ ィケ040609ィ 05ィィ 0708ィ ィヲィャ020804, ィーィ ィエィィ ィ 06ィヲ 09ィャ0209ィケ 0605ィィ0006-dT ィィ 0905ィョ ツィ ィヲィェ ィコ09ィ ィャ , ィィ 0108ィョ00ィィ ィ 0002ィェィー04 ィィ04 ィェィ ィ 0608ィ iscriptcdna Synthesis Kit (Bio- Rad, ) ィー0902ィー09ィー09ィィィィ ィー06ィコ060506ィャ 00ィィ08ィャ ィィ ィィィー ィェィィ ィィ ィケ040609ィ 05ィィ 0708ィ ィヲィャ ィィ 0406ィェ0104, 08ィ 0408ィ ィ 06ィーィ ィェィェ0402 ィェィ ィャィィ 08ィ ィェ0202 (000605ィェィィ02ィコィィィヲ ィィ 0108., 2012). 0402ィ ィコ02ィィ06ィェィェィ 07 09ィャ0209ィケ (50 ィャィコ05) ィ 05ィ 0601ィェ06ィコ08ィ ィーィェ04ィヲ ィ ィョ Taq ィィィャ0208ィ 0404 (ph 8.6), 1 ィャ ィィ01 Mg, Taq ィィィャ0208ィ 0404 (05ィィ0502ィコ09, ィィ07), 250 ィャィコ00 ィコィ dntp, 300 ィェ ィャ ィィ 06ィ 08ィ ィーィェ ィ ィヲィャ , 250 ィェ ィョ ィェィーィェ06 ィャ02 ツ02ィェィェ ィェ01ィ (05ィィィェィー0605, ィィ07) ィィ 2 ィャィコ05 ィコ ィ ィコ02ィィ ィィ05ィィ ィェィ 0102ィー02ィコィーィィ08ィョ06ィエ02ィャ ィ ィャ0705ィィ00ィィィコィ ィー CFX96 (BioRad, ). 0202ィェィ ィーィョ08ィ 02ィィ ィョ01ィェィィィー020906ィヲ ィェィ ィコィ ィャ ィィ ィィィコ ィョィエ0209ィー ィィ 0708ィィ 95 紊 09 ィー02 ツ02ィェィィ , ィ 06ィー03ィィ ィ ィヲィャ ィィ 0102ィー02ィコィーィィ080609ィ ィェィィ02 ェ 0708ィィ 60 紊 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 1 ィャィィィェ ィェィィ ィィィコ ィィ05ィィ ィャ06ィエィケ ィー080602ィェィェ06ィヲ ィィィ ィ ィャィャ04 CFXManager. 04ィ 09 ツ02ィー 06ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ0401 ィョ080609ィェ02ィヲ ィィ ィィ05ィィ ィャ06ィエィケ ィャィョ0504R=2 cqref-cq, q ィィ cqref ェ ィィィコ ィィ09ィコ06ィャ06ィヲ ィィ ィェ09ィェ06ィヲ ィコ ィェィ GAPDH ィョ05ィケィーィ ィー ィーィ ィェ ィィ ィーィェ060302ィェィィ07 ィョ080609ィェ02ィヲ ィィ ィャ ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ01 ィャ ィェィ TP73 ィィ ィェ0608ィャィィ ツィェ ィェィ GAPDH. 05ィーィ ィーィィ09ィーィィ ツ0209ィコィ 07 06ィ 08ィ ィ 06ィーィコィ ィョ05ィケィーィ ィー ィ ィヲ 05ィコ ィィィャ02ィェィー ィィ05ィィ ィェ02 ィャ02ィェ ィ ィー

3 ィ ィィ ィコ08ィ ィーィェ04ィャィィ ィー0608ィ ィャィィ ツ02ィー ィェィィ01 04ィェィ ツ02ィェィィィヲ ィィ 09ィーィ ィェ01ィ 08ィーィェ ィィィ 06ィコ ィィ05ィィ 09 ィィ ィケ040609ィ ィェィィ02ィャ 07ィ ィコ02ィーィ STATISTICA ィー ィェ0609ィーィケ 08ィ 0405ィィ ツィィィヲ ィェィィ09ィ 05ィィ 0706 t-ィコ08ィィィー0208ィィ06 05ィーィケ060102ィェィーィ. 04ィ 0405ィィ ツィィ07 09 ツィィィーィ 05ィィ ィー ィェ04ィャィィ 0708ィィ 04 < ィケ040609ィ ィェィェ ィ ィコィーィィ ィ %-ィェ06ィヲ 05ィャィ 08ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィー ツィケ02ィヲ ィーィコ06ィヲ (060605), L-0005ィョィーィ ィャィィィェ06ィャ ィィ 0002ィェィーィ ィャィィ02ィィィェ06ィャ (03ィ ィェ06ィコ06, ィィ07); C 27 H 29 NO 11 (Sigma, ); 0002ィャィ ィー06ィコ09ィィ05ィィィェ 08ィ 08ィ ツ ツィィ (090608ィィ ィ , ィィ07); ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ02 ィ ィェィーィィィー0205ィ ab52293, ab4052, ab32539 ィィ ab58610 (Abcam, ィィィコ06ィ 08ィィィーィ ィェィィ07); ィコ0604ィケィィ ィ ィェィーィィィコ080605ィィ ツィケィィ ィィィコ0506ィェィ 05ィケィェ ィー ィ ィェィーィィィー0205ィ, ィコ06ィェィイ0600ィィ080609ィ ィェィェ ィョ ィャ06ィャ , ェ ab98502; DAPI (Sigma, ); ィャ0609ィィ0605 (Calbiochem, ); ィェィ ィ ィ 0002ィェィー0609 DeadEnd TM ColorimetricTUNEL- System (Promega, ); ィェィ ィ 0608 AurumTotalRNAMinikit ィ 0406ィヲ I (BioRad, ); ィェィ ィ 0608 iscriptcdnasynthesis- Kit (BioRad, ); ィ ィョ Taq ィィィャ0208ィ 0404, ィィ01 ィャィ 00ィェィィ07, Taq ィィィャ0208ィ 04ィ ィィ dntp (05ィィ0502ィコ09, ィィ07); 0708ィ ィヲィャ ィィ 0005ィョ ィェィーィェ06 ィャ02 ツ02ィェィェ ィェ0104 (05ィィィェィー0605, ィィ07) ィョ05ィケィーィ ィー04 00ィィィー06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ 00ィィィ ィ 05 ィ 09 ィー 04 ツ ィコ ィ ツ02ィー ィコ0502ィー06ィコ チ ィェィ 02ィィィー ィィ ツ0209ィコィィ ィ 08ィ ィーィ ィコィ 04ィ 05, ツィー06 ツ ツ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ ィェィィ07 ツィィ ィコ0502ィー06ィコ 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ (ィェ02ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィィ ィェ02 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ06ィヲ ) ィコィョ05ィケィーィョ ィーィ ィェィ ィェィィ07 ィャィィィコ080609ィコ0607ィ. 00 ィャ06ィャ02ィェィー 09ィェ020902ィェィィ ィコィョ05ィケィーィョ08ィョ ( ツ ツ ィェィ ツィ 05ィ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ ィェィィ07) ツィィ ィコ0502ィー06ィコ ィョ090205ィィ ツィィ050609ィケ ィィ ィーィ 09ィィ ィェィ ィェィィ07. 05ィ ィョ06ィエィィ02 24 ツ (72 ツ ィ 01ィコィィ) 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ (ィェ02 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ06ィヲ ) ィコィョ05ィケィーィョ0802 ツィィ ィコ0502ィー06ィコ ィョ090205ィィ ツィィ050609ィケ ィィ ィーィィ ィェィ ィェィィ ィー ィャ07 09 ィコィョ05ィケィーィョ0802, 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ06ィヲ ィー02 ツ02ィェィィ02 24 ツ, 06ィーィャ02ィーィィ05ィィ ィコ ィェィィ0302ィェィィ02 ツィィ0905ィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー ィェィ ィェィィ07 (P <0.05) (08ィィ09. 1; 2, ィ ). 06ィー ィェィ ツィ 02ィー, ツィー06 06ィ 08ィ ィ 06ィーィコィ チ ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコ06ィャ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 24 ツ 09 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 5 ィャィコ00/ィャ ィ 02ィー 00ィィィ 0205ィケ 06ィコ % ィコ0502ィー06ィコ, ィィ 0909ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ02ィー ィコ06ィヲ ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィィ ィーィェ060302ィェィィィィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー0609 ツ ィコィ ィョ ツ02ィェィェ ィ ィェィェ ィェ ィョ05ィケィーィ ィーィ ィャィィ ィ 09ィー , ィコ06ィー ィコィ 04ィ 05ィィ 02ィィィー06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ 01ィィ ィェ02ィィ080609ィ ィェィェ ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー04 ツ ィコィ (080603ィョ01ィ ィ ィィ 0108., 2012). 04ィィ ィィ07ィェィィ ィェィ 00ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ 09 ィェ02ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ (000000ィC) ィィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ( ) ィコィョ05ィケィーィョ08ィ チ ィーィコィィ チ ツ ツ ィ 04ィ 08ィ 03ィ 05ィィ チ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ07 09ィェ0609ィィ05ィィ ィィ ィィィェィコィョィ ィィ080609ィ 05ィィ ィョ06ィエィィ02 24 ツ. 0202ィヲ09ィー09ィィ ィェィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー04 ツ ィコィ, ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ィェィコィィ 0102ィヲ09ィー09ィィ ィコ0502ィーィコィィ チ ツ ツ ィェィ ツィ 05ィ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ ィェィィ07 04ィ 08ィ 03ィ 05ィィ 09ィィ08ィョ0906ィャ ィィ ィィ09ィ 05ィィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ ィョ06ィエィィ01 24 ィィ 48 ツ (48 ィィ 72 ツ ィ 01ィコィィ ィコ0502ィー06ィコ ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06). チィィ ィコ0502ィー06ィコ ィ 08ィ ィー02 09ィェィィ04ィィ050609ィケ ィ 09ィェ02ィェィィ06 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ0806ィヲ ィィ ィーィ 09ィィ ィィ ィェィ ィェィィ07 (09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ0802 ェ ィィ ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06) (08ィィ09. 1). 01ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ ィーィ 09ィィ05ィ 40 % ツ ツ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィィ07 ィィ 59 % ツ ツ ィ 09ィェ02ィェィィ06 09 ィェ0204ィ 08ィ 0302ィェィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ0806ィヲ. 0308ィィ 09ィェ020902ィェィィィィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェィョ06 ィコィョ05ィケィーィョ08ィョ チ ツィィ ィコ0502ィー06ィコ ツ ツ ィーィ 09ィィ ィェィ ィェィィ07, ツィー ィ ィコィーィィ ツ0209ィコィィ ィェ02 06ィー05ィィ ツィ ィケ 06ィー ィコ0605ィィ ツ0209ィー09ィ ィコ0502ィー06ィコ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ0802 ィ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィィ ィィ ィ ィ 04ィ ィ 0605ィケ0302, ツ02ィャ 09 ィェ0204ィ 08ィ 0302ィェィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ チ, ェ ィコ0502ィー06ィコ ィェィ ィェィィ07 (04 < 0.05). 06ィ ィコィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ, チ, ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ , ィャ06ィェ09ィー08ィィ080609ィ 05ィィ ィ 0605ィケ03ィョ06 ィョ09ィー06ィヲ ツィィ090609ィーィケ ィコ 02ィィィー06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ06ィャィョ 0102ィヲ09ィー09ィィ , ツ02ィャ ィェ0204ィ 08ィ 0302ィェィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ ィェ06 04ィ ィコ0506- ツィィィーィケ, ツィー06 08ィ 0409ィィィーィィ ィィィェ0002ィコ02ィィィィ 09 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィーィ ィ ィ ィー ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ ィョ050702ィィ06 ィコ0502ィー06ィコ チ. 0005ィィ07ィェィィ ィェィ ィィ000208ィ 02ィィ06 01ィィ070506ィィ01ィェ ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー0609 ツ ィコィ ィィ04ィョ ツ02ィェィィ ィィ07ィェィィ ィェィ ィィ000208ィ 02ィィ06 ィィ ィケ040609ィ 05ィィ ィャ ィィ ツ0209ィコィィィヲ ィコ08ィィィー0208ィィィヲ ェ ィィ0102ィェィーィィ00ィィィコィ 02ィィ06 ィコ0502ィー06ィコ, ィェィ ィエィィ ィャィィィー060402, ィェィ 02ィィィー ィィ ツ0209ィコ06ィャ ィ 08ィ ィー02 ィィ ィェィコィョ ィィ01 ィコ0605ィィ ツ0209ィー09ィ ツ02ィー ィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 00ィィ00ィョ ィコ08ィ 09ィコィィ ィ 06ィエィィィャ ィコ08ィ 09ィィィー020502ィャ DAPI 0706ィコィ 04ィ 05, ツィー06 09 ィャ06ィャ02ィェィー 09ィェ020902ィェィィ07 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ チ ィェィ ィィ05ィィ09ィケ ィー0607ィェィィィィ ィ ィコィーィィ09ィェ ィェィィ07 ェ ィコ0502ィー06ィコ 09 00ィ ィコ0502ィー06 ツィェ ィィィコ05ィ ィーィ 09ィィ05ィ チ ツ 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ (ィェ02 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ06ィヲ ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコ06ィャ) ィコィョ05ィケィーィョ ィャィィィー ィョィャ02ィェィケ03ィィ05ィ 09ィケ 0706 ツィーィィ ィ 04ィ, ィーィ 09ィィ (P < 0.05). 05ィェィィ0302ィェィィ ィィ ィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 ィコ0502ィー06ィコ ィャ0603ィェ06 06ィ ィイ0709ィェィィィーィケ ィー02ィャ, ツィー06 ツィ 09ィーィケ ィコ0502ィー06ィコ ィ ィ 0404 ィャィィィー0604ィ ィィ 08ィ ィィ05ィ 09ィケ, ィ 0609ィーィ 0903ィィ ィコ0502ィーィコィィ 04ィ ィャ020105ィィ05ィィ ィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコ ィェィィ02 ィィ 0609ィーィ ィェ0609ィィ05ィィ09ィケ 09 00ィ 04ィ 01, ィー09ィョ06ィエィィ01 ィャィィィー0604ィョ, ィィ ィーィィ0302ィェィィ02ィャ ィ 0605ィケ0302ィヲ ィーィェ0609ィーィィ ィャ06ィェ , ィーィ ィコ ィコィ ィコ チ ェ ィェ020607ィョ ィコ0502ィーィコィィ, 06ィ 05ィ 01ィ 06ィエィィ ィヲ09ィー0906ィャ ィコ06ィェィーィ ィコィーィェ ィー0608ィャ060302ィェィィ ィェィィ ィコィョ05ィケィーィョ0802, 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ06ィヲ , ィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 00ィィ00ィョ ィ ィェ0705ィ 09ィケ ィェィ ィコ06ィャ ィョ080609ィェ02 ( ) ィョ ツ02ィェィェ ィ ィェィェ ィー ィィィーィケ, ツィー ィ 0506ィコィィ08ィョ02ィー ィコ0502ィーィコィィ 09 ィャィィィー060402, ィィ 05ィー06, ィィ01ィィィャ06ィャィョ, ィー ィェィィィャ ィィ ィェィィィヲ ィィィー0609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコ ィヲ09ィー09ィィ ィ ィ 06ィー, ィェ02ィェィェ0401 ィャ02ィー060106ィャ ィー06 ツィェ06ィヲ 02ィィィー06ィャ02ィー08ィィィィ , 06ィーィャ02 ツィ 05ィィ, ツィー ィ 0506ィコィィ08ィョ02ィー ィコ0502ィーィコィィ 09 00ィ 04ィ 01 G 2 /M ィコ0502ィー06 ツィェ ィィィコ05ィ (Cruet-Hennequart et al., 2012; Fan et al., 2014). 06ィ ィコ ィコィ ィコ ィャ02ィー0601 ィェ ィー 08ィ 0405ィィ ツィィィーィケ 00ィ 0404 ィコ0502ィー06 ツィェ ィィィコ05ィ, ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィエィィ02 ィョ ィェィェ06ィャィョ ィ ィェィィ (4N), ィ 09ィー ィコィ 04ィ 05ィィ ィェィィ02 06 ィー06ィャ, ツィー06 ツィ 09ィーィケ 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ ィコ0502ィー06ィコ ィャ060302ィー 0609ィーィ ィェィ 0905ィィ09ィ ィーィケ0907 ィェ ィ 04ィ 01 G 2 /M, ィ ィィィーィケ 09 00ィ 04ィョ G 1 09 ィョ ィェィェ04ィャ ィ ィェィィ02ィャ ェ ィーィ ィコ ィェィ ィ 02ィャィョ06 00ィ 04ィョ 4NG 1, ィェ ィヲ0107 ィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコ ィェィィ07 (Bielak-Zmijewska et al., 2014) ィョ ツ02ィェィェ0402 ィェィ ィャィィ 01ィ ィェィェ ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ06ィー 06 ィー06ィャ, ツィー06 09 ィョ ィィ0701 ィェィ 03ィィ ィー0609 ィ 0605ィケ03ィ 07 ツィ 09ィーィケ ィコ0502ィー06ィコ チ ィヲ09ィー09ィィ02ィャ ィーィ ィェィ 0905ィィ09ィ 02ィー ィャィィィー ィィ ィェ ィィィー 09 09ィーィ 01ィィ06 G 1. 08ィェィ 05ィィ04 ィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 00ィィ00ィョ08 09 ィコ0502ィーィコィ チ, ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ , 0706ィコィ 04ィ 05, ツィー ィコ0502ィー06ィコ, ィェィ ィエィィ ィャィィィー060402, ィーィ 09ィィ05ィ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ 05ィー06ィー 0706ィコィ 04ィ -

4 0005ィィ07ィェィィ02 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ 0106ィコ090608ィョィ ィィ02ィィィェィ ィェィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー04 ツ ィコィ, ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ィィィー06ィャ0200ィ ィィ08ィョ0906ィャ ィィ ィヲ09ィー09ィィ (ィ, 09) ィィ (01, 03) ィェィ チ in vitro. ィ ェ 02ィィィー06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ チ ツ ツ ィェ020902ィェィィ07 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ 09 ィコィョ05ィケィーィョ08ィョ; ィ ェ ィコ06ィェィー080605ィケ, 06ィコ08ィ 03ィィ09ィ ィェィィ ィャィ ィー06ィコ09ィィ05ィィィェ06ィャ 08ィ 08ィ ツ ツィィ; 09 ェ 09ィィ04ィョィ 05ィィ04ィ 02ィィ ィ 00ィャ02ィェィーィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィャ02ィー060106ィャ TUNEL 09 ィコ0502ィーィコィ 01 ツ ツ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィィ ; 00, ィ ィーィ ィコ , 04 ェ ィー ィコ0502ィーィコィィ, 06ィコ08ィ 0302ィェィェ0402 DAPI; 01 ェ 0102ィー02ィコ02ィィ ィャ06ィエィケ06 ィ ィェィーィィィー0205 ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィコィ 0907ィ ィコ0502ィーィコィ 01 ツ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ ; 03 ェ 0102ィー02ィコ02ィィ07 ィャィ 08ィコ0208ィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ LCP3A/B ィャ06ィエィケ06 ィ ィェィーィィィー ィコ0502ィーィコィ 01 ツ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ ィー0205ィケ ィェ02 ィィ04ィャ02ィェィィ ェ 6 ) 2. 06ィー06 04ィェィ ツ02ィェィィ ィ 04ィ ィェィィ0302, ツ02ィャ 05ィー06ィー ィコィ 04ィ ィー0205ィケ ィョ050702ィィィィ ィェ02ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ チ, 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ (18 ) 2 ) ィョ ツ02ィェィェ ィ ィェィェ ィー 04ィ ィコ0506 ツィィィーィケ, ツィー ィィ ィヲ09ィー09ィィィィ ィェィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー ィー0908ィ ィエィ 02ィー0907 ィ 0506ィコ ィャィィィー0604ィ 09 06ィー05ィィ ツィィ02 06ィー ィョ050702ィィィィ ィェ0204ィ 08ィ 0302ィェィェ チ, 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ ィーィィィャ ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコ06ィャ ィェ ィィ ィェィィィャ ィィ04 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ ィーィィ ィョ ィヲ09ィー09ィィ ィー ィ ィェ0609ィーィケ ィ ィーィケ 0601ィィィェ06 ツィェ0402 ィィ ィヲィェ ィ (Burden, Osheroff, 1998; Tsang et al., 2003) ィーィ ィィィェィー ィェィィィーィケ 0905ィィ07ィェィィ ィェィ ィーィェ0609ィーィケ チ ィー ィコ06ィェィー080605ィケィェ0402 (ィェ0206ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ0402) ィィ ィーィェ0402 (06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ ) ィコ0502ィーィコィィ ィィ04ィョ ツィ 05ィィ ィャ06ィエィケ06

5 ィ ィィ ィィ ィェィィ02 ィコィ 0907ィ 04 9, 8 ィィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01 ィ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィィ ィィ ツ ツ ィヲ09ィー09ィィ07 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ. ィャ02ィー0601ィ TUNEL, ィエ ィ ィェィ 08ィョ03ィィィーィケ 08ィ ィ 08ィィ09. 2, ィーィ ィェ ィョ05ィケィーィ ィー04 06ィコ08ィ 03ィィ09ィ ィェィィ チ ィャ02ィー060106ィャ TUNEL ツ02ィー TUNEL ィィィー0205ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ ( チ ィ 00ィャ02ィェィーィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ) 0706ィコィ 04ィ 05, ツィー06 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ ィコ0502ィー06ィコ ィェィェ06ィヲ ィ 0405ィ ィェ0204ィェィ ツィィィー0205ィケィェ06ィヲ ェ % ィィ07ィェィィ ィコ0502ィー06ィコ ィ 00ィャ02ィェィーィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィコ ィ, ィーィィ00ィェィョ %, ツィー ィ ィ ィー06ィー 0706ィコィ 04ィ ィー0205ィケ 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ0802 (04 <0.05) ィェ06 04ィ ィコ0506 ツィィィーィケ, ツィー ィェィィィャ ィィ04 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ0609, 0708ィィ ィエィィ01 ィコ 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ06ィャィョ 02ィィィー06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコ06ィャィョ 0102ィヲ09ィー09ィィ ィェィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー04, ィー0907 ィィィェ01ィョィコ02ィィ07 08ィ ィャ060502ィコィョ ィ ィェ ィヲ09ィー09ィィ02 06ィーィャ02 ツ02ィェ ィィ ィヲ09ィー09ィィィィ ィィ ィェィ 0108ィョ00ィィ02 ィコ0502ィーィコィィ ェ 09ィコ020502ィーィェ0401 ィャ (Yu et al., 2014), 0702 ツ02ィェィィ (Wang et al., 2014) ィィ ィ (Lian et al., 2013) ィヲ09ィー09ィィ07 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ ィェィ ィコ0502ィーィコィィ チ, 04ィ 08ィ 0302ィェィェ , ィコ0502ィー06ィコ ィェィェ04ィャィィ 08ィ ィ ィャィィ ィョ090205ィィ ツィィ05ィ 09ィケ ィ 09ィェ02ィェィィ06 09 ィコ0502ィーィコィ ィャィィ, ィェ02 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ04ィャィィ , ィィ ィーィ 09ィィ05ィ ィーィィ % (P < 0.05). 0201ィェィ ィコ06 09 ィェ02ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ ィコ0502ィー06ィコ ィェィェ06ィヲ ィヲ09ィー09ィィ ィョ090205ィィ ツィィ05ィ 09ィケ ィ ツ02ィャ ィ 04, ィー060001ィ ィコィ ィコ 09 ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ ェ ィ 04ィ ィョ ツ02ィェィェ ィ ィェィェ ィコィ ィ 06ィー, ツィー ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01 ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ06ィー0907 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ04, ィー09ィー09ィョ06ィエィィ02 08ィ 0409ィィィーィィ , 0708ィィ ィエィィ01 ィコ 08ィ ィ ィャ ィィ ィヲ09ィー09ィィィィ ィェィィ02 ィャィ 08ィコ ィ ィー0604ィ ィィ ィ ィョィー0600ィ 00 ィィ ィィ. 0002ィー060106ィャ ィィィャィャィョィェ060005ィョ ィェ02ィィィィ in situ ィェ02 ィョ01ィ ィケ ィィィーィケ 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ0802 ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィエィィ01 ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ ィェィェ ィャ04 ィコィ 0907ィ 04 3, 8 ィィ 9,ィコ06ィー ィー0907 ィャィ 08ィコ0208ィ ィャィィ ィ ィャィャィィ08ィョ02ィャ06ィヲ 00ィィィ 0205ィィ ィコ0502ィー06ィコ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィィ ィー02 ツ02ィェィィ02 8 ツ 09 ィェ0204ィ 08ィ 0302ィェィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01 ィコィ 0907ィ 04ィョ ィィ05ィィ % ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィコィ 0907ィ 04 8ィィ906ィ ィェィ 08ィョ0302ィェ06 ィェ02 ィ チ ツ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィィ ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィエィィ01 ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ ィェィェィョ06 ィコィ 0907ィ 04ィョ 3, ィョィャ02ィェィケ03ィィ05ィ 09ィケ %. 00 ィー ィャ07 ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィエィィ01 ィコィ 0907ィ ィィ 9, ィョ050702ィィィィ 06ィ ィェィ 08ィョ0302ィェ06 ィェ02 ィ ィー09ィョィー09ィー09ィィ02 ィコィ 0907ィ 04 8 ィィ 9, ィョ ツィ 09ィー09ィョ06ィエィィ01 09 ィィィェィィ02ィィィ 02ィィィィ ィ ィー0604ィ, ィャ0603ィェ06 06ィ ィイ0709ィェィィィーィケ ィェ ィーィ ィー06 ツィェ06ィヲ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ06 ィャ02ィー0601ィ 0102ィー02ィコ02ィィィィ ィィ09ィコ0506 ツ02ィェ06 ィーィ ィコ0302, ツィー06 ィコィ 0907ィ 04ィ 8 ィェ02 ィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ02ィー ィコ0502ィーィコィ チ, ィ ィェ06 ィー06ィャィョ ィコィ ィコ 05ィー06 06ィーィャ02- ツ02ィェ ィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィィィィ 09ィー0806ィャィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ (S-type) 09 ィェ02ィヲ0806ィ 05ィ 09ィー06ィャ02 (Bian et al., 2004) ィェィィ02 ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィャ ィコィー0608ィェ06ィヲ ィコィ 0907ィ (executioner) ィィィェ02 ィコ0502ィー06ィコ チ ツ ツ ィ 08ィ ィ 06ィーィコィィ ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコ06ィャ ィョィコィ ィ 02ィー ィェィ ィョ ツィ 09ィーィィ02 ィコィ 0907ィ ィ 09ィィ09ィィィャ ィャィ ィヲ 00ィィィ 0205ィィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー0609 ツ ィコィ ィコ 24 ツ ィヲ09ィー09ィィ ィェィィ0302ィェィィ ィィ ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィエィィ01 ィコィ 0907ィ 04ィョ 3, %, ィコ 05ィー06ィャィョ ィコィョ, ィャ0603ィェ06, ィ ィェ ィィィ 0205ィケ06 ィー0201 ィコ0502ィー06ィコ, 09 ィコ06ィー ィコィ 0907ィ 04ィ 3 ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ 05ィ 09ィケ ィェィ ィ ィ ィェィェィィ ィコィ 01 (8 ツ ィヲ09ィー09ィィ ). 0208ィョ00ィィィャ 06ィ ィイ0709ィェ02ィェィィ02ィャ ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィ ィェ0707 ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ07 ィ ィー0604ィ ィーィ 0903ィィ ィコ0502ィーィコィ 01 ィィ05ィィ ィャ02ィェィケ03ィ 07 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ ィィ01 ィコ 0102ィヲ09ィー09ィィ06 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ チ ィ ィ ィィ ツ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ ィー06ィャィョ ィャ06ィャ02ィェィーィョ 09 04ィ 08ィ 0302ィェィェ0401 ィコ0502ィーィコィ ィィ05ィィ ィコィ 0907ィ , 8 ィィ ィィィー0205ィケィェ06 06ィコ08ィ 0302ィェィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ ィーィ ィ , ィィ % ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ ィー02 ツ02ィェィィ ィョ06ィエィィ01 24 ツ (48 ツ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィィ07) 09 04ィ 08ィ 0302ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ チ, ィェ02 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ , ィィィー0205ィケィェ06 06ィコ08ィ 0302ィェィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ ィョ090205ィィ ツィィ05ィ 09ィケ ィィ ィーィィ0005ィ , ィィ % ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06 (08ィィ09. 2, 01; 3) ィヲ09ィー09ィィ ィー02 ツ02ィェィィ02 24 ツ 09 ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ (48 ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ07) ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィエィィ01 ィコィ 0907ィ ィィ9,09ィェィィ04ィィ05ィ 09ィケ ィ 04ィ, ィーィ 09ィィ ィィ % ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06 (04 <0.05) ィコ0502ィー06ィコ, 06ィコ08ィ 0302ィェィェ0401 ィ ィェィーィィィー0205ィ ィャィィ ィコ ィコィ 0907ィ , ィーィ 09ィィ05ィ % ィィ ィ 0405ィ 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ06 ィャ02ィェィケ0302, ツ02ィャ 09 ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ ィ ィヲ09ィー09ィィ ェ %(04 < 0.05) (08ィィ09. 3) ィェ06 ィコ06ィェ09ィーィ ィーィィ080609ィ ィーィケ, ツィー06 ィコ0605ィィ ツ0209ィー0906 ィコ0502ィー06ィコ 09 ィ ィコィーィィ09ィィ080609ィ ィェィェ04ィャィィ ィコィ 0907ィ 04ィ ィャィィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ チ 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ06 ィョィャ02ィェィケ03ィ 02ィー ィィ ィヲ09ィー09ィィィィ ィェィ 05ィーィィ ィコ0502ィーィコィィ ィョ ツ02ィェィェ ィ ィェィェ ィコィ ィ 06ィー, ツィー06 ィィ , ィィ ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ06ィー ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ06 ィコィ 0907ィ ィ 09ィィ09ィィィャ ィ ィー0604ィ. 00 ィー ィャ07 ィェ02 ィィ09ィコ0506 ツ02ィェ06, ツィー06 01ィィィェィ ィャィィィコィ ィ ィー0604ィ 0708ィィ 05ィーィィ ィヲ09ィー09ィィ ィ 0405ィィ ツィ 02ィー ィェィ 09ィー0607ィエ ィャ ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 00ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ ィャ060302ィー 0609ィョィエ0209ィー090507ィーィケ ィィ ィケ040609ィ ィェィィ02ィャ 08ィ 04ィェ0401 ィャ060502ィコィョ050708ィェ0401 ィィ ィコ0502ィー06 ツィェ0401 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ0609, ィィ ィコ06ィー ィェィ ィョ 09 ィ ィー060406ィャ 06ィーィャ02 ツ02ィェィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィ ィィ 09 05ィーィィィャ ィーィ ィケ ィィィェィー ィェ04ィャ ィェィィィーィケ 09ィコ05ィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ 09 00ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ チ ィヲ09ィー09ィィ02ィャ ィェィィ02 ィャィ 08ィコ0208ィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ ェ ィ 0205ィコィ LCP3A/B ェ ィャ02ィー060106ィャ ィィィャィャィョィェ0602ィィィー0601ィィィャィィ ツ0209ィコ ィ ィェィ 05ィィ04ィ 0706ィコィ 04ィ 0506, ツィー06 ィコィ ィコ 09 ィコ06ィェィー080605ィケィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01, ィーィ ィコ ィィ 09 ィコ0502ィーィコィ 01, 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ , 01ィ ィェィェ04ィヲ ィ ィコ 0708ィ ィコィーィィ ツ0209ィコィィ ィェ02 06ィ ィェィ 08ィョ03ィィ09ィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィーィ 01 ツ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ ィコ0502ィー06ィコ, 06ィコ08ィ 0302ィェィェ0401 ィ ィェィーィィィー0205ィ ィャィィ ィコ ィ 0205ィコィョ

6 130005ィィ07ィェィィ02 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ 0106ィコ090608ィョィ ィィ02ィィィェィ ィェィ 00ィィィ 0806ィ 05ィ 09ィー04 ツ ィコィ, ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ィィィー06ィャ0200ィ ィィ08ィョ0906ィャ 265 ィャ040302ィ 01 ィャ040302ィヲ ィヲ09ィー09ィィ02ィャ (Yu et al., 2014). 0208ィョ00ィィ02 ィ 09ィー ィェィ ィ ィ 05ィィ ィョ090205ィィ ツ02ィェィィ02 ィョ080609ィェ07 05ィコ ィィィィ ィ 0205ィコ0609, ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ02ィャ ィィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ: 0708ィィ ィヲ09ィー09ィィィィ ィェィ ィコ0502ィーィコィィ 0609ィー020609ィ 08ィコ06ィャ04 U2OSandSaos-2 (Zhao et al., 2014), ィ ィー06ィャ04 Hep3B (Chen et al., 2014) ィィ ィェィ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ08ィョ02ィャ0402 ィコ0502ィーィコィィ 08ィ ィコィ 07ィィ ツィェィィィコィ (Fong et al., 2012). 04ィ ィェィィ07 01ィ ィェィェ0401 ィャ0600ィョィー ィ 04ィーィケ 06ィ ィイ0709ィェ02ィェ04 08ィ 04ィェ04ィャィィ 07ィョィー07ィャィィ 06ィー0902ィーィ ィコ0502ィー06ィコ ィェィ 0102ィヲ09ィー09ィィ in vitro ィィ in vivo, 08ィ 04ィェ04ィャィィ ィコ0502ィー06 ツィェ04ィャィィ ィャ ィャィィ ィィ 01ィ ィ 04ィェ04ィャィィ 09ィィ01ィ ィャィィ ィーィェ ィィ0906ィーィェ0401 (Dirks-Naylor, 2013). チィー06 ィコィ 09ィ 02ィー ィィ07ィェィィ ィェィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ チ, ィー06 ィャ0603ィェ ィィィーィケ, ツィー06 09 ィョ ィィ0701 ィェィ 03ィィ ィー0609 ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコ ィェ02 06ィコィ ィ 02ィー 0905ィィ07ィェィィ07 ィェィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィ チ, 06ィーィャ02 ツ02ィェィェィョ06 09 ィ 0605ィケ03ィィィェ09ィー ィ 08ィ 0302ィェィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ ィェィ ィェィィ01 09ィーィ 01ィィ0701 ィィィェ0002ィコ02ィィィィ. 0604ィャ02ィェ02ィェィィ02 ィョ080609ィェ07 ィャ ィィ ィャ ィ 0205ィコィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ チ ィ ィェィィ02 ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィィィ 0002ィェィ ィャ02ィー060106ィャ ィコィ 04ィ ィィ09ィョィー09ィー09ィィ02 09 ィェ02ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ チ ィャ ィェ0608ィ 04ィャ0208ィェ06ィヲ ィィ ィャ04 ィ 0205ィコィ ィェィ ィコ06 ィョ080609ィェィィ ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィィィ ィ 0405ィィ ィェィィ04ィコィィィャィィ (10 ィC4 ェ10 ィC5 06ィー ィョ080609ィェ07 ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィィィ ィェ09ィェ ィェィ ) ィィ ィコ060502ィ ィ ィェィィ ィィィェィ ィャィィィコ02 ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ ィェィィ07 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 48 ツ ィ 0405ィィ 09ィーィ ィーィィ09ィーィィ- ツ0209ィコィィ ィェ0204ィェィ ツィィィャ04 (08ィィ09. 4, ィ ). 07ィコ ツ02ィェィェィ 07 ィィ ィャィ dn ィ ィエ02 ィェ ィ 09ィケ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィコィョ05ィケィーィョ チ ィョ0302 ツ ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ07 ィョ ィェィケ ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィィィ ィェ0608ィ 04ィャ0208ィェ06ィヲ ィィ ィャ ィョィエ0209ィー0902ィェィェ ィ (08ィィ09. 4, ィ ) ツ ィ 08ィ 0302ィェィィ07 ィョ ィェィケ ィ 05 ィョ ィェィケ 09 ィコ06ィェィー ェ20 08ィ ィコィィィヲ ィョ ィェィケ ィャ ィェィ ィ ィ ィィ ィェィ ィョ06ィエィィ ィコィ ィーィケ ツ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィィ ィ ィィィャ06 06ィーィャ02ィーィィィーィケ ィェィィ02 ィィ ィャ04 dn ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ チ, ィェ0209ィャ06ィー0807 ィェィ ィー06 ツィー06 ィョ ィェィケ ィャ ィー06ィヲ ィィ ィャ04 (ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィィ ィィ08ィョ02ィャ06ィヲ ィー ィャ06ィー0608ィ, 08ィ ィェィェ ィ 05ィケィー0208ィェィ ィーィィ09ィェ06ィャ ィー0802ィーィケ02ィャ ィィィェィー0806ィェ02) 06ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ06 ィェ02ィ 0605ィケ0306ィヲ. 08ィコィーィィ09ィ 02ィィ07 ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィィィ 0002ィェィ ィィ ィェィィ02 ィィ ィャ04 dn ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィェ0608ィャィ 05ィケィェ0401 (ィェ020607ィョ ) チ, ィェィ 09ィコ0605ィケィコ06 ィェィ ィャ ィィ ィーィェ06, 0706ィコィ 04ィ ィェ04 ィェィ ィャィィ ィィ ィャ02ィェ02ィェィィ02 05ィコ ィィィィ 0002ィェィ TP73 09 ィコ0502ィーィコィ チ ィェィ 08ィ 04ィェ ィーィ 01ィィ ィィィェ0002ィコ02ィィィィ ィィ0406ィェィーィ 05ィィ ェ ィャ07 ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ ィェィィ07, ツ; ィーィィィコィ 05ィィ ェ 06ィーィェ060302ィェィィ02 ィョ080609ィェ02ィヲ ィィ ィャ ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ01 ィャ ィェィ TP73 ィィ ィェ09ィェ ィェィ GAPDH. ィ ェ ィコ06ィェィー080605ィケィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ, 06ィー09 ツ02ィー ィャ02ィェィィ ィェィ ツィィィェィ 05ィィ ツ ツ ィェィ ツィ 05ィ ィコィョ05ィケィーィィ09ィィ080609ィ ィェィィ07; ィ ェィコ0502ィーィコィィ ィェィ 08ィ 04ィェ ィーィ 01ィィ ィ 08ィ 0302ィェィィ LCP3A/B, ィェィ ィィ05ィ 09ィケ ィェィ ィョ080609ィェ02 ィコ06ィェィー080605ィケィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ ィィ ィェ ィ 05ィ %. 0201ィェィ ィコ06 ツ ツ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィィ07 ィャィ 08ィコ0208 ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ ィィ05ィィ ィョ % ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ (08ィィ09. 2, 03). 0202ィヲ09ィー09ィィ ィェィ ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ チ ィェ02 ィィ04ィャ02ィェィィ LCP3A/B ィィィー0205ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ. 06ィ ィコィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ, ィャ0603ィェ ィィィーィケ, ツィー ィィィ 0205ィィ チ (ィェ02 ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ) ィヲ09ィー09ィィ02ィャ ィョ ィィ0701 ィェィ 03ィィ ィー0609 ィョ ツィ 09ィー09ィョ06ィー ィ ィー0604ィ ィィ ィェ ツ02ィェ04 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ04 ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ 09 ィョ ツィ 09ィーィィ02ィャ ィ 0205ィコィ LCP3A/B ィョ05ィケィーィ ィー ィョィ 05ィィィコ0609ィ ィェィェ ィ ィ 06ィー 06ィ ィョ ツィ 09ィーィィィィ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ 09 06ィー0902ィー02 ィェィ ィーィィ ツィィ ィ 03ィィ 01ィ ィェィェ ィ 09ィョ06ィー ィョ05ィケィーィ ィーィ ィャィィ ィ 09ィー , ィェ02 06ィ ィェィ 08ィョ03ィィ0903ィィ01 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ 09 05ィコ ィィィィ 0707ィーィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ0401 ィィィャィィ ィャィ 08ィコ ィ ィョィー0600ィ 00ィィィィ 09 09ィコ020502ィーィェ ィ 09ィョ030102ィェィィ ィコィョ07ィェ0609ィーィケ ィョ ツ02ィェィェ ィ ィェィェ0401, 06ィ 06ィ ィエ02ィェィェ ィーィ ィ 05ィィ0202, 0706ィコィ ィ 02ィー, ツィー ィィ 0906 ツ02ィーィ ィェィェ06ィャ 0102ィヲ09ィー09ィィィィ ィィ ィョィャ02ィェィケ03ィ 02ィー ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ チ, 09ィェィィ03ィ 02ィー0907 ィコ0605ィィ ツ0209ィー0906 ィコ0502ィー06ィコ ィェィェ06ィヲ ィィ ィェ02 ィェィ ィ ィ 02ィー0907 ィ 0506ィコィ ィャィィィー0604ィ ィ 09ィェ02ィェィィ06 09 ィェ0204ィ 08ィ 0302ィェィェ04ィャィィ ィコ0502ィーィコィ ィャィィ, 06ィ 08ィ ィ 06ィーィ ィェィェ04ィャィィ ィェ ィィィーィケ, ツィー ィ ィーィー02ィェィョィィ08ィョ02ィー ィ 06ィエ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ ィェ0608ィャィ 05ィケィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ ィコィ ィ 02ィー ィーィィ ィョ ィヲ09ィー09ィィ02, ィ ィ ィコ060906ィヲ ィコ0502ィーィコィィ. 00 ィー ィャ ィェ06ィー06ィコ09ィィ ツ0209ィコィィィヲ ィコィー ィコィ ィ 02ィー ィーィ ィコ0302 ィェィ 0108ィョ00ィィ02 ィコ0502ィーィコィィ ィ ィェィィ04ィャィ, 09 ィー06ィャ ツィィ ィ, 09 ィーィコィ ィェィィ ィコ06ィー ィィ04ィャ02ィェ0702ィー ィコ ィィ ィェ0609, ィョ ツィ 09ィー09ィョ06ィエィィ ィェィィィィ ィィ ィ 08ィ 02ィィィィ (Manjanatha et al., 2014). 05ィェ07ィーィィ ィ 06ィエ ィヲ09ィー09ィィ ィェィ ィェ0608ィャィ 05ィケィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ ィ ィェィィ04ィャィ ェ 09ィ 03ィェィ 07 04ィ 01ィ ツィ, ィェィィ02 ィコ06ィー060806ィヲ 04ィ 09ィィ09ィィィー 06ィー ィェィ ィェィィ07 00ィ ィコィー , ィコ06ィー ィィ05ィィ ィ ィー0908ィ ィーィィィーィケ 00ィィィ 0205ィケ ィェ0608ィャィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ, ィ ィェィィ ィーィィ ィョ ィョ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィ ィェィーィィィ ィィ06ィーィィィコィ. 01ィ 0708ィ ィェィィ ィィ09ィコィ ィーィ ィコィィ01 00ィ ィコィー ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィェィ ィヲ0102ィェ ィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィィィィ ィィィェ0002ィコ02ィィィィ ィィ ィーィィ090609ィィ08ィョ09ィェ ィー0902ィーィ ィコ0502ィーィコィィ.

7 ィ ィィ ィィ07ィェィィ ィェィ チ, ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ0402 ィィ ィェ02ィィィェ00ィィ02ィィ080609ィ ィェィェ ィーィコィィ ィ チィィ ィコ0502ィー06ィコ ィェィィ07 チィィ ィャィィィー , TUNEL ィィィー0205ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ, % ィコ0502ィー06ィコ (%), ィ ィエィィ01 ィコィ 0907ィ 04ィョ 3 ィコィ 0907ィ 04ィョ 8 ィコィ 0907ィ 04ィョ 9 LC3A/B ィC ィC ィC ィC ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィ ィーィコィィ チ ツ ツ ィ 01ィコィィ 04ィ 08ィ 03ィ 05ィィ チ ィ 08ィ 0302ィェィィ07 09ィェ0609ィィ05ィィ ィィ ィィィェィコィョィ ィィ080609ィ 05ィィ ィョ06ィエィィ02 24 ツ. 0806ィェィー080605ィケィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ (000000ィC ィC) ィ ィェィ 05ィィ04ィィ080609ィ 05ィィ 09 ィコ06ィェ ィーィ ( ツ ツ ィ 01ィコィィ). ィ 05ィェィ ツ02ィェィィ07, 06ィー05ィィ ツィ 06ィエィィ ィー ィコ06ィェィー080605ィケィェ0401 (000000ィC ィC) 09 ィコィ ィャ 09ィー0605ィ 0202 (04 < 0.05, ィコ08ィィィー0208ィィィヲ 05ィーィケ060102ィェィーィ ) ィーィェ06, ツィー06 ィェィ 08ィ ィェィェィィ01 09ィーィ 01ィィ0701 ィィィェ0002ィコ02ィィィィ ィ 02ィェ ィー09ィー090609ィ ィーィケ 08ィ 0409ィィィーィィ06 ィ ィー0604ィ, ィ ィェ ィィ04ィェ ィ ィェ0609ィーィケ ィコ0502ィー06ィコ ィコ06ィェ ツィ ィェィィ ィィィコィ ィーィィ09ィェ ィィィコ05ィ ィェ06ィャィ. 0306ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー ィェ ィョ ツィ 09ィー09ィョ02ィー ィーィィ ィヲ09ィー09ィィィィ ィ ィー0604ィョ, 09 ィー06ィャ ツィィ UL36 (vica), ィコ06ィー060804ィヲ ィ ィー ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ ィコィ 0907ィ ; UL37 (vmia) ェ ィャィィィー060106ィェ0108ィィィ 05ィケィェ04ィヲ ィィィェ00ィィィ ィィィー0608 ィ ィー0604ィ, ィコ06ィー060804ィヲ 0904ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィョ02ィー 09 ィ 0205ィコ06ィャ Bax ィィ ィー0908ィ ィエィ 02ィー ィャ02ィ ィ ィィ05ィィ04ィ 02ィィ06 ィャィィィー060106ィェ0108ィィィ 05ィケィェ06ィヲ ィャ02ィャィ 08ィ ィェ04 (Goldmacher, 2005). 00 ィコ0502ィーィコィ 01, 04ィ 08ィ 0302ィェィェ , ィェィ 08ィ ィェィェィィ01 09ィーィ 01ィィ0701 ィェ ィィ ィィィー 08ィ , ィャ0401 ィャ02ィー060106ィャ TUNEL (Chiou et al., 2001; ィ ィィ 0108., 2008), ィ ィーィ ィコ ィ ィェィ 08ィョ0302ィェ04 ィ 0205ィコィィ, ィ ィェ0706ィエィィ ィーィェ0609ィーィケ ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ ィィ ィィィェ0002ィコ02ィィィィ (Fortunato, Spector, 1998). 0207ィョィ 05ィィィコ0609ィ ィェ04 01ィ ィェィェ ィー06ィャ, ツィー ィヲ09ィー09ィィ02ィャ ィ 02ィー0907 ィョ09ィー06ィヲ ツィィ090609ィーィケ ィコ0502ィー06ィコ ィコ 08ィ 0405ィィ ツィェ04ィャ 00ィ ィコィー0608ィ ィャ, ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ06ィエィィィャ ィ ィー0604, 09 ィー06ィャ ツィィ ィコ 02ィィィー06ィー06ィコ09ィィ- ツ0209ィコィィィャ 0902ィエ0209ィー09ィ ィャ, ィーィ ィコィィィャ ィコィ ィコ ィ ィコィーィィィェ06ィャィィ02ィィィェ 02 ィィ 02ィィ090705ィ ィーィィィェ (Cinatl et al., 1998; Terrasson et al., 2005) ィェ ィャ07 09ィェィィィャィ ィェィィ02 ィィ ィ ィー020502ィヲ 0708ィィ090502ィコィ 02ィー ィ ィコ 0873, 0002ィェ ィコ06ィー ィィィャ0202ィー 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ ィー ィ ィー0205ィケィェ0609ィー07ィャィィ ィー06ィーィィ07ィェ ィョ ィョ ィ ェ ィ 0205ィコィ ィー05ィィ ツィィィー0205ィケィェ06ィヲ ィ 02ィェィェ0609ィーィケ06 ィ 0205ィコィ ィー ィ 08ィ ィ ィェィィ02 ィ 0605ィケ ィコ0605ィィ ツ0209ィー09ィ C- ィィ N-ィコ06ィェ ィィ ィャ ィコィ ィコ ィョ05ィケィーィ ィー ィィ ィケ040609ィ ィェィィ07 ィ 05ィケィー0208ィェィ ィーィィ09ィェ ィ ィヲ09ィィィェ00ィ ィィ ィ 05ィケィー0208ィェィ ィーィィ09ィェ ィャ06ィー0608ィ ィィ ィィ ィャ ィ 0205ィコィ ィェィィィヲ ィェ ィーィ ィー06 ツィェ06, ィェ06 01ィ ィェィェ ィ ィ ィェィーィ 0006ィェィィ09ィーィィ ツ0209ィコィィ01 00ィョィェィコ02ィィ0701 ィェ02ィコ06ィー ィィ ィャ ィィ05ィィ ィィ ィ ィー020507ィャ ィーィ 09ィィィーィケ : ツ02ィャ ィー ェ 0607ィョ ィャ 09ィョ ィャ ィィ05ィィ 06ィェィコ060002ィェ06ィャ (Stiewe, Pィケtzer, 2002)? 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