Tsitologiya. 56 (11) : 789–799

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de la Monte, 2009; de la Monte et al., 2010; Shpakov et al., 2011; Shpakov, 2012) ツ0209ィョ ィケ ィケ ィィ0008ィ 06ィー ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ ィャ06ィェィ 05ィケィェ06ィャ 09ィーィ ィーィョ ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ09ィ, 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ04 ィコ06ィー ィョ ツィ 09ィー09ィョ06ィー ィョ050702ィィィィ ィヲ ィャ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 0902ィーィィ ィャ060400ィ ィィ ツ ィェ ツ02ィェ04 09 ィコ06ィェィー080605ィケ ィョ ィェ ィィ 03ィィ ィ ィャ02ィェ ィィ000208ィィ ツ0209ィコィィ ィ ィェィ 01 ィィ ィーィコィ ィェ0701 (Obici et al., 2002b; Gelling et al., 2006; Morton, 2007; Purkayastha et al., 2011; Meek, Morton, 2012; Abraham et al., 2013). 01ィ 08ィョ0302ィェィィ07 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィャ06ィェィ 05ィケィェ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ ィャ060400ィ 06ィ ィョ ィェ04 ィャィェ0600ィィィャィィ 0708ィィ- ツィィィェィ ィャィィ, ィィ ィコ06ィー ィェィィ0302ィェィィ02 ィョ080609ィェ ィャ06ィェ0609 ィィ ィェ02ィヲ- 789

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Williams et al., 2011). 0201ィェィィィャ ィィ04 09ィ 03ィェ02ィヲ03ィィ01 00ィ ィコィー , ィ 06ィエィィ01 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ 09 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェィ ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ 05022, ィー0907 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 05ィィ07ィィ01ィェ ィ ィャ02ィェィ (Martinez de Morentin et al., 2010). 06ィコィー0607ィィ ツ0209ィコ0602 ィェィ ィコ ィェィィ02 05ィィ07ィィ b-ィコ0502ィーィコィ ィョ0106 ツィェ06ィヲ , 0702 ツ02ィェィィ, , 09ィコ020502ィーィェ0401 ィャ040302ィ 01, 0706 ツィコィ 01 ィィ 0108ィョ00ィィ ィ ィェィ ィョ ィィ ィィ0802ィェィィ07 ィィ ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコ ィィィェ010806ィャィ ィー ィコ 05ィィ0706ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィィ, ツィー ィ 05ィケィェ02ィヲ0302ィャ ィ 02ィー 09ィィ05ィケィェ ィ 0302ィェィェィョ06 ィィィェ09ィョ05ィィィェ0609ィョ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィケ, ィ ィー ィェィェィョ06 01ィィ0905ィィ07ィィ0102ィャィィ06 ィィ 00ィィ070208ィィィェ09ィョ05ィィィェ02ィャィィ ィコ06ィェ02 ツィェ06ィャ ィィィー060002, 05ィィ0706ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィケ ィー0907 ィー08ィィ ィャ ィィィ ィ 02ィーィ, 0709ィェ ィィ ィェ02ィェィィィヲ ェ ツィェ ィョ01ィィ09ィー ィ ィ ィ ィェィィィヲ, 03ィィ ィヲ 01ィィ09ィー080600ィィィィ 0702 ツ02ィェィィ ィィ 01ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィェ ィ ィーィィィィ. 08ィョィェィコ02ィィ06 04ィ ィエィィィー ィィ000208ィィ ツ0209ィコィィ01 ィーィコィ ィェ02ィヲ 06ィー 05ィコィー0607ィィ- ツ0209ィコ ィェィ ィコ ィェィィ07 05ィィ07ィィ ィェ0706ィー ィーィィィェ ィィ 0108ィョ00ィィ02 ィ 01ィィ0706ィコィィィェ04 (Minocci et al., 2000; Yadav et al., 2011). 01ィ 08ィョ0302ィェィィ02 ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ04ィャィ 05ィィ07ィィ ィィ ィェィ ィコ ィェィィ02 ィィ ィィ ィェ0401, ィェ0200ィ ィーィィ09ィェ ィィ0706ィエィィ01 ィェィ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ , ィィ ィー ィーィ ィコ0302 ィィ 09 08ィ 0405ィィ ツィェ ィー010205ィ 01 ィャ060400ィ, ツィー ィィ090601ィィィー ィコ 0202ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 05ィィ0706ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィィ ィィ ィ 02ィー ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ. 01ィ ィィィ 0605ィケ ィェィ ツ02ィェィィ02 ィィィャ0202ィー ィ 0302ィェィィ02 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェ0609, ィコ06ィー ィー ィェ0609ィェ04ィャィィ 0902ィェ090608ィ ィャィィ 02ィィ08ィコィョ05ィィ08ィョ06ィエィィ01 09 ィコ080609ィィ ィコ ィィ 05ィィ07ィィ ィィ 0609ィョィエ0209ィー ィー ィャ0601ィョ050702ィィ06 05ィェ ィーィィ ツ0209ィコ ィャ020609ィーィ 04ィ ィィ ィィ000208ィィ ツ0209ィコィィ ィ ィェィ 01 ィィ ィーィコィ ィェ ィィ0706ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィケ 09 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ0902 ィィ 0108ィョ00ィィ01 06ィー010205ィ 01 ィャ060400ィ ィーィ ィコ0302 ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィョ05ィケィーィ ィー06ィャ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 ィャ0601ィョ05ィィ08ィョ06ィエ ィィ07ィェィィ ィョ0507ィー0608ィェ ィーィィ ィィ ィー ィ ィコィー ィェィ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェィョ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコィィ01 07ィョィー02ィヲ 05ィェ ィェィェ ィィ08ィェ0401 ィコィィ090506ィー ィィ 05ィィ07ィィ ィ 03ィェ02ィヲ03ィィィャィィ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィャィィ 05ィーィィ01 07ィョィー02ィヲ 09 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェィ ィー ィャ02ィェィー04 ェ ィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ02ィャィ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィ ィィ 09ィィィェィーィ 04ィ 03ィィ08ィェ0401 ィコィィ090506ィー, ィ ィーィ ィコ ィャ0203ィョィー06 ツィェ ィョィコィー04 ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ ィ ィエ02ィェィィィヲ ェ ィャィ 0506ィェィィ05-ィコ0605ィェ04ィィィャ 08 ィィ ィコ0605ィェ04ィィィャ 08, ィィィェ02ィェィェ04ィヲ ィィィェィェ ツ02 ツィェ04ィャィィ 03ィィ08ィェ06ィコィィ090506ィーィェ04ィャィィ 08ィ 01ィィィコィ 05ィ ィャィィ (Martinez de Morentin et al., 2010). 09ィィ0706ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィケ ィィ090601ィィィー ィコ 08ィ 0409ィィィーィィ06 09ィー ィ 05ィェ ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ ィーィィィコィョ05ィョィャィ (050604), ィコ06ィー ィ 08ィ ィコィー0208ィェ04 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ ィ ィコ06ィェ000608ィャィ 02ィィ06ィェィェ ィ ィェィィ07 ィ 0205ィコ ィェ ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ06ィャ 0802ィーィィィコィョ05ィョィャ02, 09ィェィィ0302ィェィィ02 ィィ01 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ, ィ ィーィ ィコ0302 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ ィコ ィィィィ ィ 0605ィケ ツィィ0905ィ 0002ィェ ィ 03ィェィョ ィケ 09 08ィ 0409ィィィーィィィィ ィィ0008ィ 02ィー ィェィィ ィ ィェィィ ィャ0602ィィ09ィー02ィィィェィ ィ 04ィャ02 ィコ080609ィィ ィー09ィィ02 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 06ィコィィ0905ィィィー0205ィケィェ ィーィ ィェ0609ィィィー0205ィケィェ ィ ィ 05ィ ィェ09ィ ィィ ィェィィ07 05ィェ0106ィー0205ィィィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ 09 ィョ ィィ0701 ィョィャ020802ィェィェ06ィヲ 00ィィ ィィィコ02ィャィィィィ ィィ 01ィィ0905ィィ07ィィ0102ィャィィィィ, ィコ06ィー ィェィ ィ ィ 06ィー ィョ ィィ ィィ0802ィェィィ07, ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコ ィィィェ010806ィャィ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィケ ィ 0409ィィィーィィィィ 09ィィ05ィケィェ ィ 0302ィェィェ06ィヲ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィィヲ ィョ ィェ ィ ィャ02ィェィ, 01ィ 08ィ ィコィー0208ィェ , ィ 0405ィ ィャ06ィェ09ィー08ィィ080609ィ ィェィ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0401 ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ ィィ000208ィィ ツ0209ィコィィ01 ィーィコィ ィェ02ィヲ ィィ 07ィ ィェィコ0802ィ ィーィィ ツ0209ィコィィ01 b-ィコ0502ィー06ィコ (Ozcan et al., 2004; Huang et al., 2007; Wang et al., 2009) ィ 05ィケィェ02ィヲ0302ィャ ィ ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィィ04ィ 04ィー06 ツィェ ィー0802ィ 0502ィェィィ02 07ィィィエィィ 0708ィィ090601ィィィー ィコ 08ィ 0409ィィィーィィ ィェィィ ツ0209ィコ ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ0902 ィィ ィ 02ィー 09ィェィィ0302ィェィィ02 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィィ ィャ060400ィ ィィ ィィ000208ィィ ツ0209ィコィィ01 ィーィコィ ィェ02ィヲ ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ ィィ ィーィィィェィョ, ツィー06 01ィ 08ィ ィコィー0208ィェ ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィー0607ィェィィィヲ (Zhang et al., 2008; Ozcan et al., 2009). 0206ィコィ 04ィ ィー0205ィケ09ィー0906ィャ ィケ04ィョ 0904ィ ィィィャ ィィ ィャ020301ィョ ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ0902 ィィ 08ィ 0409ィィィーィィ02ィャ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィー ィョ05ィケィーィ ィー04, ィョ ツ02ィェィェ ィャ06ィエィケ06 00ィ 08ィャィ ィコ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィャ ィィ , ィ ィェィェ06ィヲ ィィィェィー08ィ ィ 08ィ 05ィケィェ04ィャ ィェィィ02ィャ ィャ0403ィ ィャ ィーィ 0709ィィ00ィ 0800ィィィェィ, ィィ00ィィ ツ0209ィコ ィィィェ00ィィィ ィィィー0608ィ Ca ィ 0404 ィャ02ィャィ 08ィ ィェ04 05ィェ ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ ィーィィィコィョ05ィョィャィ (Purkayastha et al., 2011). 02ィ 0302 ィコ08ィ ィーィコ ィャ02ィェィェ04ィヲ, 09 ィー02 ツ02ィェィィ ィョィー, ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェィ ィ 05 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ02 ィー ィ ィェィーィェ0609ィーィィ ィコ ィコ060402, 09ィィ09ィー02ィャィェィョ06 ィィィェ09ィョ05ィィィェ0609ィョ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィケ ィィ ィェィィ02 ィ 08ィー0208ィィィ 05ィケィェ ィ ィェィィ07. 06ィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ02 00ィ ィコィー0608ィ NF-kB, ィコ06ィー060804ィヲ ツ02ィェ 09 ィャ060502ィコィョ050708ィェ0402 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ04 08ィ 0409ィィィーィィ , ィィ 06ィ 08ィ ィ 06ィーィコィ 03ィィ0906ィーィェ0401 ィーィ ィョ0806ィョ ィコ09ィィ ィヲ ィコィィ090506ィー06ィヲ ェ ィャ06ィエィェ04ィャ ィィィェ00ィィィ ィィィー060806ィャ ェ ィェ0609ィーィケ ィー0908ィ ィエィ 05ィィ ィェ0200ィ ィーィィ09ィェ ィィ07ィェィィ02 ィーィ 0709ィィ00ィ 0800ィィィェィ ィェィ 00ィョィェィコ02ィィィィ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ (Purkayastha et al., 2011). 09ィィ0706ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィケ ィィ ィ 06ィー ィェィ -

3 1305ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ04 ィャ060400ィ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ0402 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ, ィィ ィーィィィェ06ィャ ィョ0302ィェィィ ィ 0405ィィ ツィェ ィェィケ0701 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ, ィィ ィーィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ 09 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェィ 01, ィャィェ0600ィィ02 ィィ04 ィコ06ィー ィー ィ ィエィィィャィィ ィィ 0708ィィ ィー ィコ 09ィィ09ィー02ィャィェ06ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィコ ィーィィ01ィ ィャ ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィャ02ィヲ09ィー09ィ ィィ ィーィィィェィョ. 08 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ06 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ ィーィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ ィャ060400ィ ィャ0600ィョィー ィーィ ィコ ィィ090601ィィィーィケ ィャ06ィェィ 05ィケィェ0402 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07, ィェィィィコィ 06ィエィィ ィョ00ィィ ィェィー08ィ 05ィケィェ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャィ 01, ィョ06 06 ツ ィケ 09 ィャ0205ィ ィェ06ィコ0608ィーィィィェ060906ィヲ, ィー06ィェィィィェ020800ィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィィ ィ ィャィィィェ020800ィィ ツ0209ィコ06ィヲ (Lustman, Clouse, 2005; Nogueiras et al., 2007; Zhou et al., 2007; 0107ィ ィコ0609, 2012; 0107ィ ィコ0609, ィコィ ツ, 2012; Shpakov et al., 2012a, 2012b; Garber et al., 2013) ィケ 0708ィ 0906ィャ0208ィェ ィィィーィケ ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィャ 0002ィェ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィェ ィー ィ ィー ィー0209ィェ ィ ィィィャ ィィ ィャ020301ィョ ィェ02ィヲ0806ィャ0201ィィィ ィー0608ィェ04ィャィィ 09ィィ09ィー02ィャィ ィャィィ ィャ060400ィ, ィェィ 08ィョ0302ィェィィ ィェ06ィヲ ィィ05ィィ ィェ0209ィコ0605ィケィコィィ01 ィィ04 ィコ06ィー ィィィェ02ィィ07ィョ 0106ィャィィィェ ィィ ィー ィコ 04ィ 07ィョ09ィコィョ ィコ06ィャ0702ィェ09ィ ィー0608ィェ0401 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ ィョ00ィィ01 09ィィ09ィー02ィャィ 01, ツィー ィョ09ィー ィェィェ ィャ ィ 02ィー ィィィェィー020008ィ 02ィィ ィヲ ィャ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 0902ィーィィ ィャ060400ィ ツ0209ィョ ィケ ィケ ィィ0008ィ 06ィー ィコ06ィャ0702ィェ09ィ ィー0608ィェ0402 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ0401 ィ 0205ィコ0609 ィィ05ィィ ィィ01 ィコィ 09ィコィ , ィコ06ィー ィー ィ ィエィィィャィィ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィャィィ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ ィ 0405ィィ ツィェ04ィャィィ ィャ06ィェィ ィャィィ ィィ ィェ02ィヲ0806ィャ0201ィィィ ィー0608ィ ィャィィ (Shpakov et al., 2011; Shpakov, 2012). 08ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ ィー0607ィェィィ02 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ ィャ060400ィ 09 ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィ 01ィィ02ィィ06ィェィェ ィー020702ィェィェ ィェィ ツ02ィェィィ ィーィィ ィィィィ ィィ 07ィ ィー060002ィェ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィー090601ィィィー ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィャィョ ィー0607ィェィィ06 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ ィー0907 ィィ09ィコ0506 ツ02ィェィィ02ィャ ィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ0609ィ 07 09ィィ00ィェィ 05ィケィェィ 07 09ィィ09ィー02ィャィ ィャ060400ィ, ィコ06ィー0608ィ ツ02ィェィ ィョ050702ィィ06 00ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06 ツィェ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01 ィィ ツ ィェィー08ィ 05ィケィェ0402 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ04 ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ02ィー ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコィィ02 ィィ ィー ィェィ ィィ000208ィィィィ, 09 ィー06ィャ ツィィ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ ィーィコィ ィェ02ィヲ ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ. 01ィ 08ィョ0302ィェィィ07 09 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ02 ィャ060400ィ, ィ 06ィエィィ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィケ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ, ィー0907 ィェ02 ィー0605ィケィコ ィィ ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコ06ィャ 09ィィィェ010806ィャ02, ィィィ ィ 02ィー02 ィィ 05022, ィェ06 ィィ ィー ィェ06ィヲ ィィ04 ィコ0506 ツ ィィ ツィィィェ ィ ィェィィ 0805ィケ020002ィヲィャ0208ィ, 08ィ 0909ィャィ ィー08ィィ09ィ 02ィャ06ィヲ ィコィ ィコ ィーィィ07ィ, ィィ 0108ィョ00ィィ01 ィェ02ィヲ ィェ0208ィ ィーィィ09ィェ ィ ィ ィ ィェィィィヲ (de la Monte, 2010; de la Monte, Tong, 2014). 0306ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 09 ィーィコィ ィェ0701 ィャ060400ィ ィィィャ0206ィー ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0402 ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィー (0604) (Boura-Halfon, Zick, 2009). 06ィェ09ィョ05ィィィェ, 09ィィィェィー0204ィィ08ィョ02ィャ04ィヲ ィェ0609ィェ06ィャ b-ィコ0502ィーィコィ ィャィィ 0609ィー080609ィコ ィ ィェ ィ ィェ09ィ ィョ0106 ツィェ06ィヲ , ィコ ィェィィィコィ 02ィー 09 ィャ ツ ィャィ ィー0605ィェ020200ィ 05ィィ ツ0209ィコィィィヲ ィ ィ 08ィケ0208, ィ 02ィー0907 ィーィ ィャ , 09ィーィィィャィョ05ィィ08ィョ02ィー ィィ01 ィーィィ080604ィィィェィコィィィェィ 04ィェィョ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィィ ィ 02ィー ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ02 ィ 0205ィコ0609 ェ ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィー0608ィェ ィョィ 09ィー08ィ ィー ィィ ィーィィ (IRS1 ィィ IRS2) (08ィィ09. 1). 06ィー ィィ090601ィィィー ィコ ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィィィ ィェィィ ィ ィエィィ ィコィー0608ィェ0401 ィ 0205ィコ0609, ィコ06ィー ツ02ィェ04 09 ィコ06ィェィー080605ィケ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ 04ィ 09ィィ09ィィィャ ィー ィィィェ09ィョ05ィィィェィ ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィ06ィェィェ ィ ィコィー , 06ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ ィ ィー, 01ィィ ィェ02ィィ080609ィ ィェィィ02, ィ ィー0604 ィィ 0108ィョ00ィィ02 00ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェ0402 ィコ0502ィー06 ツィェ ィェ04ィヲ ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ 0102ィヲ09ィー09ィィ07 ィョ09ィーィ ィェ ィェ ィィ , ィコ06ィー060804ィヲ, ィーィ ィコ 0302 ィコィ ィコ ィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ, 06ィーィェ0609ィィィー0907 ィコ ィーィィ01ィ ィャ ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィャ02ィヲ09ィー09ィ ィィィェィー0204ィィ08ィョ02ィー ツ02ィェィィ ィィ ィャ ィィ 0609ィョィエ0209ィー ィー ィィ ィョ0507ィー0608ィェ ィコィー04 ィェィ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0402 ィィ 0005ィィィ 05ィケィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ ツ ィェィ ィェィェ0402 ィーィィ080604ィィィェィコィィィェィ 04ィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィー ( ) ィィ ィコィ 05ィィ040609ィ ィェ ィャィェ0600ィィ01 06ィー010205ィ 01 ィャ060400ィ 09 ィェィ ィィィ 0605ィケ0302ィヲ ィィ ィーィェ0609ィーィケ ィ 06ィェ07ィー0205ィケィェ ィョィコ0609ィィ02ィ 01, 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ0902, 00ィィ070706ィコィ ィャ0702 ィィ ィコ ィェ ィャ060400ィ, ツィー06 ィョィコィ ィ 02ィー ィェィ ィコ0506 ツ0209ィョ ィケ ィィィェ09ィョ05ィィィェィ ィィ ィコ06ィェィー ィェ ィーィィ ツ0209ィコ ィャ020609ィーィ 04ィ, ィョ050702ィィィィ ィェ02ィヲ ィェ0204ィ ィィ 09ィィィェィ 07ィー060002ィェ0204ィ. 05ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ04 ィャ060400ィ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ0402 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ ィィ , ィィィャ0206ィー ィャィェ ィ ィエィィ ィェィケ0209 ィィ ィー0209ィェ ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィョ06ィー ィョ00ィィィャィィ ィェ02ィヲ0806ィャ0201ィィィ ィー0608ィェ04ィャィィ 09ィィ09ィー02ィャィ ィャィィ ィー09ィィ02 05ィー ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィィ ィ ィェィェ06 ィョ ツィ 09ィー09ィョ06ィー 09 ィコ06ィェィー ィィィエ ィェィィ07, 07ィ ィャ07ィーィィ, 06ィ ィョ ツ02ィェィィ07, ィィ09ィェ ィー0607ィェィィィヲ ィィ ィー0208ィャ ィョ050702ィィィィ, ィョ050702ィィ06 ィコ06ィー ツ02ィェ06 ィャィェ ィー ィョ00ィィ ィャ06ィェ0609 ィィ ィー ィ ィコィー ィコィ ィ ィィ07ィェィィ02 ィェィ 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ02 ィェ02ィヲ0806ィェ04, ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィィ ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ06ィー ィェ0609ィェ ィェィケ07 05ィェ0106ィコ08ィィィェィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ04 ィィ ィョ05ィィ08ィョ02ィャ0402 ツ ィェ0202 ィ ィィ0601ィィィャィィ- ツ0209ィコィィ02 ィィ 00ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコィィ (D ッErcole et al., 2002; Bondy, Cheng, 2004; Gerozissis, 2008). 0201ィェィィィャ ィィ04 09ィ 03ィェ02ィヲ03ィィ01 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ0401 ィコィ 09ィコィ , ィョ05ィィ08ィョ02ィャ0401 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ ィィ , ィー ィィィェ0604ィィィーィィ01ィェ04ィヲ 07ィョィーィケ, 09ィコ0506 ツィ 06ィエィィィヲ ィ 07 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ ィェィェィョ06 09 IRS-ィ 0205ィコィ ィャィィ p110/p ィー ィィィャ0208ィェィョ ィ ィーィィ01ィィ05ィィィェ0604ィィィー ィコィィィェィ 04ィョ (PI3K), ィコィ ィーィ 05ィィ04ィィ08ィョ06ィエィョ06 06ィ 08ィ ィ ィェィィ02 09ィー0608ィィ ツィェ ィェィィィコ ィ ィーィィ01ィィ05ィィィェ0604ィィィー0605-3,4-01ィィ ィ ィーィ ィィ ィ ィーィィ01ィィ05ィィィェ0604ィィィー0605-3,4,5-ィー08ィィ ィ ィーィ, ィィ ィィィェ/ィー080206ィェィィィェ ィー02ィィィェィコィィィェィ 0404 ェ ィィィェ0604ィィィーィィ0104ィ 09ィィ09ィィィャィョ06 ィコィィィェィ 04ィョ-1 ィィ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィョ B (AKT-ィコィィィェィ 04ィョ) ィ 02ィャィ 07 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ07 AKTィコィィィェィ ィィ090601ィィィー ィコ ィー08ィ ィェ090506ィコィ 02ィィィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ04ィ 09ィィ09ィィィャ ィー08ィ ィェ ィー0208ィ GLUT ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコィョ06 ィャ02ィャィ 08ィ ィェィョ ィィ ィ 02ィー ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ06 04ィ 0109ィ ィーィ ィコ ィコ0502ィーィコィ ィャィィ. AKT-ィコィィィェィ 04ィ ィーィ ィコ0302 ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ02ィー ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ ィコィィィェィ ィィィコ060002ィェ09ィィィェィー02ィーィ 0404, ィコ06ィー0608ィ ィョ05ィィ08ィョ02ィー 09ィィィェィー ィ 0601ィェ ィィ08ィェ0401 ィコィィ090506ィー ィィ 0005ィィィコ060002ィェィ, ィィィェ00ィィィ ィィ08ィョ02ィー ィ ィー0604, 09ィーィィィャィョ05ィィ08ィョ02ィー ィィ09ィ 02ィャ0609ィーィケ ィコ0502ィー06ィコ ツ ィー ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ07 ィ 0205ィコ0609 BAD (BCL2 Antagonist of Cell Death) ィィ FKHRL1 (ForKHead-ReLated Family of Mammalian Transcription Factor-1). 01ィ ィョ 09 05ィーィィィャ AKT-ィコィィィェィ 04ィ ィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ02ィー ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィョ mtor (mammalian Target Of Rapamycin), ツィー ィィ090601ィィィー ィコ ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ06 08ィィィ ィャィ 05ィケィェ06ィヲ S6-ィコィィィェィ 0404 ィィ ィィィー ィェ ィョ050702ィィィィ ィー08ィ ィェ ィィィィ ィャィェ ィー09ィ ィコ05ィ ィャ (08ィィ09. 1). 0306ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィャィィ0302ィェィケ06 AKT-ィコィィィェィ ィー0907 ィ ィコ FBP-1 (forkhead-box protein-1), ィェ0200ィ ィーィィ09ィェ04ィヲ ィョ0507ィー0608 ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィィ00ィェィ 05ィィィェ00ィ, ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ07 ィコ06ィー ィ 02ィー ィョ09ィィ0502ィェィィ ィー0802ィ 0502ィェィィ07 07ィィィエィィ ィィ 0603ィィ0802ィェィィ02 (Kitamura et al., 2006) ィー05ィィ ツィィ02 06ィー ィーィィ07ィ, ィコ06ィー ィ 08ィ ィコィー0208ィェ ィィ02ィィィー ィィィェ09ィョ05ィィィェィ ィィ 09ィェィィ0302ィェィィ02 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィャ , 09 ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィョィエ0209ィー0902ィェィェ0401 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ ィョ080609ィェ07 05ィーィィ ィャ06ィェ0609 ィェ02 ィ ィェ06 (Clauson et al., 1998; Varewijck et al., 2012). 05ィェィィ0302ィェィィ02 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィ ィィ ィーィョ07ィェ (090906ィ 0601ィェ060006) ィェィ ィ ィ 05ィィ 0708ィィ 0105ィィィー0205ィケィェ06 ィー02ィコィョィエ02ィャ ィィ 09 ィョ ィィ0701 ィェ02ィ 0102ィコ09ィ ィーィェ ィィィコ02ィャィィ ツ0209ィコ ィコ06ィェィー , 0708ィィ ツ02ィャ 0708ィィ ツィィィェ06ィヲ 05ィー ィケ ィェ02 09ィェィィ0302ィェィィ02 06ィ ィエ , ィ 0109ィョィコ08ィ ィーィェ ィェィィ02 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィ 06ィエ ィ 0205ィコィ ィーィィ07ィ ( ) (Clauson et al., 1998; Akturk et al., 2007). 06ィェィー ィェ ィィィーィケ 01ィィィェィ ィャィィィコィョ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィェィ 08ィ 0405ィィ ツィェ ィーィ 01ィィ ィ 0409ィィィーィィ07 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィィ ィ ィェィェ ィーィィィャ ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコィィ01 08ィ 0909ィー0806ィヲ09ィー09. 06ィ ィコ, ィョ 07ィ 02ィィ02ィェィー ィィ0802ィェィィ02ィャ, ィョ ィコ06ィー ィーィャ02- ツィ 05ィィ 05ィィ03ィケ ィェ0204ィェィ ツィィィー0205ィケィェ ィェィィ0302ィェィィ02 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィィ ィーィコィ ィェ02ィヲ ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ, ィョ ィェィケ 06ィ ィエ ィ ィャ02ィーィェ06 ィェ02 ィャ02ィェ , 09 ィー ィャ07 ィコィ ィコ ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィ ィ 0601ィェ

4 ィ ィコ ィィ , ィィィェ0604ィィィーィィ01ィェ ィョィーィィ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ0402 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ. IRS1/2 ェ ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィー0608ィェ ィョィ 09ィー08ィ ィー ィィ ィーィィ070609, PI3K ェ ィ ィーィィ01ィィ05ィィィェ0604ィィィー ィコィィィェィ 04ィ, PI-3,4,5-P 3 ェ ィ ィーィィ01ィィ05ィィィェ0604ィィィー0605-3,4,5-ィー08ィィ ィ ィー, GLUT4 ェ ィィィェ09ィョ05ィィィェ04ィ 09ィィ09ィィィャ04ィヲ ィコ0604ィェ04ィヲ ィー08ィ ィェ ィー ィーィィ07ィ, PDK ェ ィィィェ0604ィィィー060504ィ 09ィィ09ィィィャィ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィ, AKT ェ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィ B (AKT-ィコィィィェィ 04ィ ), PKC ェ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィ C, GSK3 ェ ィコィィィェィ 04ィ ィィィコ060002ィェ09ィィィェィー02ィーィ 0404, FKHRL1 ェ ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィ06ィェィェ04ィヲ 00ィ ィコィー ィャ02ィヲ09ィー09ィ Forkhead (For- KHead-ReLated Family of Mammalian Transcription Factor-1), BAD ェ ィ ィェィーィ 0006ィェィィ09ィー BCL2 09 ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ 00ィィィ 0205ィィ (BCL2 Antagonist of Cell Death), mtor ェ ィィィェ/ィー080206ィェィィィェ0609ィ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04ィ (mammalian Target Of Rapamycin), p70s6k ェ p70-08ィィィ ィャィ 05ィケィェィ 07 S6-ィコィィィェィ 04ィ. ィェ02ィャィェ ィ 05ィ 09ィケ ィー09ィィ02 09ィェィィ0302ィェィィ07 ィョ080609ィェ ィ 05ィケィェ02ィヲ0302ィャ 0708ィィ ィョ09ィィ0502ィェィィィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィィ 08ィ 0409ィィィーィィィィ ィィィ ィ 02ィーィ, ィ ィー09ィィィィ ィィ 0709ィェ ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィ ィ 05ィ 09ィケ, ツィー ィィ090601ィィ0506 ィコ 09ィェィィ0302ィェィィ06 ィョ080609ィェ ィ 0601ィェ (Frystyk et al., 1999). 0308ィィ ツィィィェ06ィヲ 09ィェィィ0302ィェィィ07 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィ 0601ィェ ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィーィ ィコ ィェィィ02 ィョ080609ィェ , ィェィ ツィー06 ィョィコィ ィ 02ィー 06ィー ツ02ィー05ィィ ィ 0302ィェィェ ィェィィ0302ィェィィ ィーィェ060302ィェィィ / ィョ 07ィ 02ィィ02ィェィー (Cortizo et al., 1998) ィ 00ィ 02ィー0907, ツィー ィェィィ02 ィョ080609ィェ07 08ィ 0405ィィ ツィェ ィャ ィ ィェ06 09 ィョ09ィィ0502ィェィィ02ィャ ィェ0205ィェ04ィィィャィ ィーィィ ツ0209ィコ ィィィコ0604ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ07 05ィーィィ01 ィ 0205ィコ ィョ ィィ0701 ィョィャ020802ィェィェ06ィヲ 00ィィ ィィィコ02ィャィィィィ, ィコ06ィー0608ィ 07 01ィ 08ィ ィコィー0208ィェィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィェィィ02 ィョ080609ィェ ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィィー0205ィケィェ06 ィコ ィィ08ィョ02ィー 09 08ィ 0409ィィィーィィ02ィャ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィィ ィィ000208ィィ ツ0209ィコィィ01 ィーィコィ ィェ0701 ィィ ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィィ ィケ040609ィ ィェ06 09 ィコィ ツ0209ィー0902 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ ィャィ 08ィコ0208ィ ィィ0102ィェィーィィ00ィィィコィ 02ィィィィ 07ィ 02ィィ02ィェィー ィェィ 08ィョ0302ィェィェ06ィヲ ィー ィ ィェィーィェ0609ィーィケ06 ィコ ィコ ィィ 09ィェィィ0302ィェィェ06ィヲ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ06, ィー09ィョ06ィエィィ01 08ィ 0409ィィィーィィ ィェ (Lopez-Bermejo et al., 2006; Ruan, Lai, 2010). 06ィャ0206ィー ィェ0609ィ ィェィィ ィ 00ィ ィーィケ, ツィー ィェィィ02 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ 06ィ ィエ ィョ05ィ ィー ィェ06ィヲ ィィ ィィ ツィィィェ ィェ ィィ ツ0209ィコィィ01 ィェィ 08ィョ0302ィェィィィヲ ィィ ィェ02ィヲ ィェ0208ィ ィーィィ09ィェ0401 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ, ィェィィィコィ 06ィエィィ01 09 ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ 05022, ィー02ィャ ィ ツィー06 09ィェィィ0302ィェィィ ィーィェ060302ィェィィ / ィ 08ィ ィコィー0208ィェ ィ ィェィィ 0805ィケ020002ィヲィャ0208ィ ィィ ィョ01ィィ09ィー06ィヲ 0102ィャ02ィェ02ィィィィ, ィコ06ィー ツィ 09ィー ィー0802 ツィ 06ィー0907 ィョ 01ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコィィ01 07ィ 02ィィ02ィェィー0609 (Zhu et al., 2005). 06ィ ィコィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ, 09ィェィィ0302ィェィィ02 ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィ 0601ィェ ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ 08ィ ィェィェ ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ 0601ィェィィィャ ィィ04 00ィ ィコィー , ィ 06ィエィィ ィ ィ 0502ィェィィ02 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィ 09ィィ09ィィィャ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィョィー02ィヲ 09 ィャ ィェィ ィコ06 06ィ ィエ020708ィィィェ07ィー06ィヲ ィー0907 ィー06 ツィコィ ィェィィ07 06 ィー06ィャ, ツィー ィェ0609ィェ04ィャィィ 0708ィィ ツィィィェィ ィャィィ 09ィェィィ0302ィェィィ07 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ ィィ 05ィーィィ01 07ィ ィー ィィ0701, ィコィ ィコ ィィ ィョ ツィ 02 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ04, ィー0907 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィィ ィー0608ィェ0401 ィィ ィコィー0608ィェ0401 ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィー ィャ040302ィヲ, 05ィィ0302ィェィェ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01 (neuron-specific IR knockout, NIRKO), ィェィ ィ ィ 02ィー ィィ ィ 00ィィ07 ィィ 08ィ 0409ィィ09ィ 02ィー ィ 09ィィ09ィィィャ ィー 01ィィ02ィー ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコ ィー0607ィェィィ02, ィコ06ィー ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ02ィー ィェィィ02ィャ ィャィ ィー0205ィ, 08ィ 0409ィィィーィィ02ィャ ィョィャ020802ィェィェ06ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ, 00ィィ ィィィコ02ィャィィ02ィヲ, ィェィィ02ィャ ィコ06ィェ0202ィェィー08ィ 02ィィィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェィ, ィーィィィェィ ィィ ィー08ィィ0005ィィ020208ィィ (Bruning et al., 2000; Koch et al., 2008). 01ィィ ィ 00ィィ06 ィィ ィョ090205ィィ ツ02ィェィィ06 ィャィ ィー0205ィ ィ 02ィー ィィ ィ ィェィィ02 05ィコ ィィィィ 0002ィェィ, ィコ0601ィィ08ィョ06ィエ , 09 06ィー010205ィケィェ ィ 01 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ09ィ ィャ040302ィヲ (Obici et al., 2002a). 06ィーィィ 01ィ ィェィェ0402 ィョィコィ ィ 06ィー ィェィ ィコ0506 ツ0209ィョ ィケ ィィィェ09ィョ05ィィィェィ ィャ060400ィ ィョ050702ィィィィ 00ィョィェィコ02ィィィヲ 03ィィ ィヲ ィーィコィ ィェィィ ィィ ィョィコ02ィィィィ ィコ ツ02ィェィケ ィ ィャ ィャ040302ィヲ, ィェ06ィコィ ィョィーィェ ィェィョ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィーィコィ 01, ィェィ 08ィョ03ィ 02ィー ィャィ ィー060002ィェ0204 ィィ 09ィェィィ03ィ 02ィー ィーィィ05ィケィェ0609ィーィケ, 09 ィー ィャ07 ィコィ ィコ ィョ 09ィ ィャ06ィコ ィェ06ィヲ ィャィョィーィ 02ィィ02ィヲ ィェィ 08ィョ03ィ 02ィー ィ ィェィィ ィィィコィョ050708ィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ 07ィィ ツィェィィィコ ィェィィ0302ィェィィ ィョィコィーィィ09ィェ06ィヲ 00ィョィェィコ02ィィィィ ィー ィー09ィィ02ィャ ィ ィ 0502ィェィィ ィコ080202ィィィィ 08ィィ05ィィ04ィィィェ00-00ィ ィコィー0608ィ 0506ィー02ィィィェィィ04ィィ08ィョ06ィエ ィャ06ィェィ 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィェ02ィヲ0806ィェィ ィャィィ 09 ィョ ィィ0701 ィェィ 08ィョ0302ィェィェ ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィィ00ィェィ 05ィィィェ00ィ ィーィ ィェ ィェィィ02 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ 0604 ィョ

5 1305ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ04 ィャ060400ィ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ0402 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ, ィィ ィーィィィェ06ィャ 793 ィェ06ィコィ ィョィーィェ0401 ィャ040302ィヲ 0708ィィ090601ィィィー ィコ ィェ0608ィャィ 05ィィ04ィ 02ィィィィ 05ィェ ィーィィ ツ0209ィコ ィャ020609ィーィ 04ィ, ィー0908ィ ィエィ 02ィー 08ィ 0409ィィィーィィ ィィィ ィ 02ィーィィ- ツ0209ィコ ィー0607ィェィィ07 ィィ ツィ 09ィーィィ ツィェ ィーィ ィェィ 0905ィィ09ィ 02ィー ィィ ィョィコィーィィ09ィェ ィョィェィコ02ィィィィ (Okamoto et al., 2004). 06ィコ ィィ ィェィ ィャ ィャ040302ィヲ, ィェ06ィコィ ィョィーィェ ィ 04ィョ ィョィャ 0002ィェィ ィャ ェ 0604 ィィ ィコ0604ィェ ィー08ィ ィェ ィー0208ィ GLUT4, ィ 02ィー ィィ ィィ09ィ 02ィャ0609ィーィケ ィィ ィョ05ィョ ツ03ィ 02ィー 0706ィコィ 04ィ ィー0205ィィ 05ィェ ィーィィ ツ0209ィコ ィ ィャ02ィェィ, ィェ ィェ06ィヲ ィャ ィェ02 ィョ09ィー08ィ ィェ0702ィー 01ィ 08ィ ィコィー0208ィェ0402 ツ0208ィー ィィィ ィ 02ィーィ, ツィー ィ ィェ ィー09ィョィー09ィー09ィィ02ィャ ィョ 03ィィ0906ィーィェ ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 ィ ィコィーィィ09ィェ GLUT4, 06ィ ツィィ09ィ 06ィエ ィ 0109ィ ィー ィコ ィコ0502ィーィコィ ィャィィ (Lin, Accili, 2011). 00 ィャ NIRKO-ィャ040302ィヲ 06ィー09ィョィー09ィー09ィョ02ィー 09ィーィィィャィョ050702ィィ07 ィィィェ09ィョ05ィィィェ06ィャ PI3K, 09 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ06ィヲ 09ィー020702ィェィィ ィ ィェ ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ02 AKT-ィコィィィェィ 0404 ィィ ィコィィィェィ b 0005ィィィコ060002ィェ09ィィィェィー02ィーィ 0404, ィョ05ィケィーィ ィー06ィャ ツ ィー0907 ィョ09ィィ0502ィェィィ ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ07 ィ ィィィィ080609ィ ィェィェ ィャィィィコ0806ィー08ィョィ 06 ツィコィ ィャィィ Tau-ィ 0205ィコィ ィ ィヲィーィ ィャ, ィコ06ィー ィ ィェ04 09 ィェ02ィヲ ィェ0208ィ ィーィィ09ィェ04ィャィィ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07ィャィィ 09 ィャ (Koch et al., 2008) ィ 00ィ 02ィー0907, ツィー06 09ィ ィヲィー ィィ00ィィ ツィェ ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ02 Tau-ィ 0205ィコィ ィー ィェィィィャ ィィ04 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ0609, ィコ06ィー060804ィヲ ィ 02ィー 01ィ 08ィ ィコィー0208ィェ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィケ ィコ ィィィェ09ィョ05ィィィェィョ ィィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィィ00ィェィ 05ィィィェ00ィ 09 08ィ 0409ィィィーィィ02ィャ ィェ02ィヲ ィェ0208ィ ィーィィ09ィェ ィ ィ ィ ィェィィィヲ (Schubert et al., 2004). 00 ィャ ィョィェ ィェ020002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィャ ィャィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ 05022, ィコ06ィー ィ 05ィィ ィコ0603ィィ ィヲ 01ィィ02ィー06ィヲ ィィ 0706ィー0802ィ 0502ィェィィ02ィャ 04ィェィ ツィィィー0205ィケィェ0401 ィコ0605ィィ ツ0209ィー ィコ ィィ 0008ィョィコィー060404, ィー ィェ0401 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ 05ィコ ィィィィ ィィ ィ 06ィエィィ01 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコ ィ 09ィェ02ィェィィィィ ィャィィ 03ィィ0906ィーィェ04ィャィィ ィェ06 ィェ02 ィ (Li et al., 2007) ィコ0605ィケィコィョ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060904ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィィィェ00 09 ィャ ィョ ィェィィ01 ィ ィ ィ 0502ィェ, ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07, ィコィ ィコ ィャ0603ィェ ィ 00ィ ィーィケ, 0506ィコィ 05ィィ040609ィ ィェ ィョ00ィィ01 ィ 0506ィコィ 01 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ ィィ 05ィー06ィャ 06ィーィャ02 ツィ 05ィィ 04ィ ィャ02ィーィェ ィェィィ0302ィェィィ02 05ィコ ィィィィ ィィ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ , ツィー ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ02ィー 06ィ ィ ィ 0502ィェィィィィ ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ04 09 ィャ ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコィィ01 ィコ (Li et al., 2007) ィョ02ィー 06ィーィャ02ィーィィィーィケ, ツィー06 ィェ020002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ02 ィャ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィ ィ 05ィィ04ィコィィ ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィエィィィャ 04ィ ィ ィ ィェィィ07ィャ ツ ィコィ. 06ィェ000608ィャィ 02ィィ ィーィェ060302ィェィィィィ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ ィー0607ィェィィ07 IRS-ィ 0205ィコ ィャ ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィ ィェィィ ツ02ィェィェィ. IRS-ィ 0205ィコィィ ィー0907 ィコ0506 ツ020904ィャ ィェ06ィャ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィー08ィ ィェ0901ィョィコ02ィィィィ, ィコ0605ィケィコィョ 06ィェィィ ィェ02 ィー0605ィケィコ ィョィエ0209ィー ィー 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ ィェィィ02 ィャ020301ィョ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィャィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ, ィェ06 ィィ ィョ06ィー cross-talk ィャ020301ィョ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ04ィャィィ 09ィィ09ィー02ィャィ ィャィィ ィャ060400ィ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ04ィャィィ 08ィ 0405ィィ ツィェ04ィャィィ ィャ06ィェィ ィャィィ ィィ ィェ02ィヲ0806ィャ0201ィィィ ィー0608ィ ィャィィ. 05ィェィィ0302ィェィィ02 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ IRS-ィ 0205ィコ0609 ィィ05ィィ ィィ ィコ0506 ツ02ィェィィ ィィ090601ィィィー ィコ 08ィ 0409ィィィーィィ06 ィィィェ09ィョ05ィィィェ060906ィヲ ィィ09ィー02ィェィーィェ0609ィーィィ, 00ィィ ィ 00ィィィィ, ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07ィャ ィョ ィェ ィィ 05ィィ07ィィ01ィェ ィ ィャ02ィェィ ィィ 09 ィコ06ィェ02 ツィェ06ィャ ィィィー ェ ィコ ィィィ ィ 02ィーィョ ィィ (Lee, White, 2004) ィィ ィェィ irs2 09 ィェ02ィコ06ィー ィー010205ィ 01 ィャ060400ィ ィャ040302ィヲ, 09 ィー06ィャ ツィィ ィ 01 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ09ィ, ィ 02ィー ィェィィ02 ィ ィーィィィーィ, ィョ090205ィィ ツ02ィェィィ02 03ィィ ィヲ ィィ ィャ ツィェ06ィヲ ィャィ , ィョ09ィコ ィー 05ィィィェ02ィヲィェ04ィヲ ィー ィィ 0708ィィ090601ィィィー ィコ 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(09ィョィー06 ツィェィ ィ ィェィ ィコ080409ィョ) ィ ィコィ 04ィ -

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Marino et al., 2011) ィーィィィェ ィー ィーィェ060907ィー0907 ィコ 0902ィャ02ィヲ09ィー09ィョ 02ィィィー06ィコィィィェ ィー ィィ ィィィャ0206ィー ィェ0209ィコ0605ィケィコ06 ィィ ィャ, ィェ06 ィー0605ィケィコ ィェ0608ィ 04ィャ0208ィェィ ィャィ ィー0608ィ ィー ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 ィ ィコィーィィ09ィェ06ィヲ ィィ ィ ィェィ ィ 09ィ ィーィケ 09ィィ00ィェィ ィコ0502ィーィコィョ. 08ィコィーィィ09ィ 02ィィ ィャ06ィェ06ィャ ィーィィィェ ィー0608ィ 0708ィィ090601ィィィー ィコ 09ィーィィィャィョ050702ィィィィ ィェ ィー0608ィェ06ィヲ ィーィィ080604ィィィェィコィィィェィ 0404 JAK2, ィコ06ィー0608ィ ィィ05ィィ08ィョ02ィー 09ィェィョィー08ィィィコ0502ィー06 ツィェ04ィヲ 0106ィャ02ィェ ィー0608ィ ィィ 06ィ ツィィ09ィ 02ィー ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィィ02 09 IRS-ィ 0205ィコィ ィャィィ ィィ 01ィ 05ィケィェ02ィヲ03ィョ06 ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ06 PI3K ィィ ィコィ 09ィコィ 01ィ ィャィィィー060002ィェィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ02ィャ ィー02ィィィェィコィィィェィ 04 (Hegyi et al., 2004). 06ィィ080604ィィィェィコィィィェィ 04ィ JAK2 ィーィ ィコ0302 ィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ02ィー ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィ06ィェィェ04ィヲ 00ィ ィコィー0608 STAT3, ィコ06ィー060804ィヲ ィィ05ィィ080609ィ ィェィィ ィ 02ィー ィャ0601ィィィャ0208ィィ04ィ 02ィィィィ, ィー08ィ ィェ ィィ08ィョ02ィー ィィ ィョ05ィィ08ィョ02ィー ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィ06ィェィェィョ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ STAT3-04ィ 09ィィ09ィィィャ ィェ0609 (Mutze et al., 2006; Sahu et al., 2011) (08ィィ09. 2) ィコ0605ィケィコィョ IRS-ィ 0205ィコィィ ィィ ィェィィ ィ ィエィィィヲ ィィィェ0604ィィィーィィ01ィェ04ィヲ ィコィ 09ィコィ ィー ィ 03ィェ02ィヲ03ィィィャィィ ィ 0506ィコィ ィャィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ ィィ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャ, 06ィェィィ ィィ 06ィ ツィィ09ィ 06ィー 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィィ02 ィャ020301ィョ ィェィィィャィィ ィィ ィーィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ06ィヲ ィコィ ィコ 09 ィェ0608ィャ02, ィーィ ィコ ィィ 09 ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ 07ィ ィー ィィィィ ィーィィィェ ィャ060400ィ 0904ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィョ02ィー ィー08ィョィコィーィョ08ィ ィャィィ 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィョ09ィ ィィ ィョ05ィィ08ィョ02ィー 08ィ ィェ020800ィィィィ ィィ 0706ィー0802ィ 0502ィェィィ02 07ィィィエィィ, 0609ィョィエ0209ィー ィコ06ィェィー080605ィケ 09ィィィェィー0204ィ ィィ 0902ィコ080202ィィィィ ィェ02ィヲ ィーィィ01ィ Y, ィ ィーィ ィコ0302 a-ィャ0205ィ ィェ0602ィィィー09ィーィィィャィョ05ィィ08ィョ06ィエ ィャ06ィェィ (a ) ィィ ィ 00ィョィーィィ ィ ィェ ィーィィ01ィ ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06 ィ 0006ィェィィ09ィーィ ィィ ィ ィェィーィ 0006ィェィィ09ィーィ ィャ0205ィ ィェ06ィコ0608ィーィィィェ ィー ィィ ィーィィ (Schwartz et al., 2000; Signore et al., 2008; Williams et al., 2011). 01ィ 08ィョ0302ィェィィ02 05ィー ィコ06ィェィー ィィ090601ィィィー ィコ 00ィィ ィ 00ィィィィ, 0603ィィ0802ィェィィ06 ィィ 08ィ 0409ィィィーィィ ィィィ ィ 02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィー0607ィェィィィヲ ィーィィィェ, ィコィ ィコ ィィ ィィィェ09ィョ05ィィィェ, ィョ05ィィ08ィョ02ィー ィ ィョ01ィィィャ0609ィーィケ 00ィィ0706ィーィ 05ィ ィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェ0609, ィャ0601ィョ05ィィ08ィョ02ィー 09ィィィェィ 07ィーィィ ツ0209ィコィョ ィ 09ィーィィ ツィェ0609ィーィケ, ィョ ツィ 09ィー09ィョ02ィー ィ 01 06ィ ィョ ツ02ィェィィ07 ィィ ィャィィ080609ィ ィェィィ07 07ィ ィャ07ィーィィ. 02ィェ 06ィ ツィ 02ィー ィィィェィ 07ィーィィ ツ0209ィコ ィ ィェィィ02 ィェ02ィヲ0806ィー08ィ ィェ09ィャィィィーィー ィィ ィ 02ィー ィー09ィィィェィ 07ィーィィ ツ0209ィコィョ06 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ ィコ ィェィィィャ 09 ィェ02ィヲ0806ィェィ 01 00ィィ070706ィコィ ィャ07ィ, ィ ィーィ ィコ ィョ05ィィ08ィョ02ィー 00ィィ070706ィコィ ィャ07ィ 05ィケィェィョ06 09ィィィェィ 07ィーィィ ツ0209ィコィョ ィ 09ィーィィ ツィェ0609ィーィケ ィョィェ04 09 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07ィャィィ ィーィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ ィャ06ィェ09ィー08ィィ08ィョ06ィー 09ィェィィ0302ィェィィ02 00ィィ070706ィコィ ィャ07ィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィィェィ 07ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ 0705ィ 09ィーィィ ツィェ0609ィーィィ, 0708ィィ ツ02ィャ 06ィ 08ィ ィ 06ィーィコィ ィーィィィェ06ィャ ィェ0609ィーィケ ィーィ ィェィ 0905ィィ09ィ 02ィー 00ィョィェィコ02ィィィィ 00ィィ070706ィコィ ィャ07ィ (Li et al., 2002) ィェ ツ0209ィコィィ02 05ィコ ィィィャ02ィェィー ィコィ 04ィ 05ィィ, ツィー06 09 ィェィィ04ィコィィ01 00ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコィィ ィ ィーィィィェ ィョ05ィョ ツ03ィ 02ィー ィー08ィ ィェ09ィー0902ィェィェ ィ ィョ ツ02ィェィィ02 ィィ ィャ02ィェィェ ィー02ィェ02ィィ080609ィ ィェィィ02, 09 ィー ィャ07 ィコィ ィコ ィコィィ ィャ06ィェィ, ィェィ ィーィィ09, ィョ01ィョ0103ィ 06ィー 05ィーィィ 0706ィコィ 04ィ ィー0205ィィ (Oomura et al., 2011) ィーィィィェ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィィ08ィョ02ィー 09 ィェ02ィヲ0806ィェィ 01, ィコィ ィコ ィ ィェィーィィィ ィー06ィーィィ ツ0209ィコィィィヲ 00ィ ィコィー0608, ィィ ィヲ09ィー09ィィ ィ 05ィィ04ィョ02ィー ィェ0209ィコ0605ィケィコィィィャ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ04ィャ 07ィョィー07ィャ, ィエィョ ィケ ィィ ィコ06ィー ィィ0008ィ 02ィー ィィィェ0604ィィィーィィ01ィェ04ィヲ 07ィョィーィケ, 09ィコ0506 ツィ 06ィエィィィヲ ィ 07 PI3K ィィ AKT-ィコィィィェィ 04ィョ (Morton et al., 2005) (08ィィ09. 2) ィーィィィェ ィーィ ィコ ィー0907 ィェ02ィヲ0806ィー080600ィィ ツ0209ィコィィィャ 00ィ ィコィー060806ィャ, ィェィ ツィー06 ィョィコィ ィ 02ィー ィ ィェ0609ィーィケ ィー0908ィ ィエィ ィーィケ ィ 01ィ 02ィィ ィ ィャィィィェ020800ィィ ツ0209ィコィィ01 ィェ02ィヲ0806ィェ0609, ィ ィェィェィョ ィヲ09ィー09ィィ02ィャ ィー06ィコ09ィィィェ0609, ィィ ィーィ ィェィ 0905ィィ09ィ ィーィケ ィェ ツ0209ィコィィ ィ ィコ02ィィィィ, ィェィ 08ィョ0302ィェィェ ィョ ィィ0701 ィィィェィー06ィコ09ィィィコィ 02ィィィィ (Weng et al., 2007) ィ ィー0205ィケィェ06, ィーィィィェ ィェ02 ィー0605ィケィコ06 04ィ ィエィィィエィ 02ィー ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0402 ィコ0502ィーィコィィ 06ィー ィー06ィコ09ィィ ツィェ0609ィーィィ, ィェ06 ィィ ィー0908ィ ィエィ 02ィー ィェィ 08ィョ0302ィェィィ ィィ00ィェィ 05ィケィェ ィィ09ィー02ィャィ 01 ィャ060400ィ, ィョ05ィィ08ィョ02ィャ ィ ィャィィィェ06ィャ ィィ 0108ィョ00ィィィャィィ ィェ02ィヲ0806ィャ0201ィィィ ィー0608ィ ィャィィ, ツィー06 ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィィ ィケ040609ィ ィェ ィョ ィェィィ07 08ィ 0409ィィィーィィ07 ィェ02ィヲ ィェ0208ィ ィーィィ09ィェ ィョ ィィ ィィィ ィ 02ィーィ ィィ ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィョ ィコ Zucker fa/fa ィィ ィャ040302ィヲ db/db ィィ02ィィィー06ィャ ィーィィィェ ィー0608ィ ィィィャ0206ィー0907 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ ィィ070706ィコィ ィャ07ィ 05ィケィェ06ィヲ ィャ02ィェィェ06ィヲ 0706ィー02ィェ02ィィィ 02ィィィィ ィィ 08ィ 0409ィィィーィィ ィィィー0205ィケィェ06ィヲ ィィィィ (Li et al., 2002; Ramos-Rodriguez et al., 2014). 07 ィェィィ ィェィ ィェ ィーィ ィー06 ツィェ0609ィーィケ ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィィ ィェ ツ0209ィコ06ィヲ 0705ィ 09ィーィィ ツィェ0609ィーィィ, 0708ィィ- ツ02ィャ ィェィィ ィーィィィェィ ィェ02 ィョ09ィー08ィ ィェ0702ィー 05ィーィィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ ィー09ィィ02 06ィー09ィョィー09ィー09ィィ ィェ090608ィェ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィーィィィェ060906ィヲ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ ィョ ィィ ィー09ィョィー09ィー09ィィ07 09ィ ィャ ィーィィィェィ ィョ ィャィョィーィ ィェィーィェ0401 Lep ob/ob -ィャ040302ィヲ ィィ0802ィェィィ02ィャ 09ィェィィ03ィ 02ィー0907 ィコィ ィコ ィ ィェィィ ィ ィャィィィェィ ィィィコィョ05ィ 01 ィェ02ィヲ0806ィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ, ィーィ ィコ ィィ ィコ0605ィィ ツ0209ィー ィ ィ 02ィャ ィィ04 ィェィィ01 ィェ02ィヲ0806ィャ0201ィィィ ィー0608ィ (Roseberry et al., 2007). 06ィー ィ ィェ06 09 ィョィャ02ィェィケ0302ィェィィ02ィャ ツィィ0905ィ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 ィ ィコィーィィ09ィェ0401 ィー08ィ ィェ ィー ィ ィャィィィェィ, ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ06ィエィィ01 ィョ ィェィケ ィ ィャィィィェィ 09 09ィィィェィ 07ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィエ0205ィィ. 06ィェィー08ィ ィ 08ィ 05ィケィェ ィェィィ ィーィィィェィ MCR-ィャ0403ィ ィャ, ィコ06ィー ィィィャ0206ィー 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 ィェ02ィ ィコィーィィ09ィェ04ィヲ ィコ020502ィーィェ0401 ィャ040302ィ 01 ィィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ06ィー ィィ ィィィコ02ィャィィ02ィヲ, 00ィィ070208ィィィェ09ィョ05ィィィェ02ィャィィ02ィヲ ィィ 01ィィ0905ィィ07ィィ0102ィャィィ02ィヲ,

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