SUN.p65

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1 1305ィィィ ィィ0809ィコィィィヲ 05ィコ ィィ ツ0209ィコィィィヲ 03ィョ08ィェィ 05, 1 (2014) 3ィC ィC036.21: ィコ ィィ ツ0209ィコィィ02 ィ ィコィー ィィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 Yersinia pestis: ィコ06ィェ ィィ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ ィェ09ィーィィィーィョィー ィ 0502ィャ 05ィコ ィィィィ ィィ ィィィィ ィィィャ ィ , ィコ09ィ, 0902ィェィィィェ09ィコィィィヲ , 33 vvsuntsov@rambler.ru 05ィーィ ィーィケ ィーィョ07ィィ05ィ ィャ02ィェィェ ィィ ィェィィィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 Yersinia pestis (Logh.), ィー080602ィェィェ0402 ィャ060502ィコィョ050708ィェ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィャ02ィー0601ィ ィャィィ, ィェ02 ィェィ ィー ィョ ィー090608ィィィー0205ィケィェ ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06-ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ06ィェィェ ィー0605ィコ0609ィ ィェィィ07 ィィ 01ィ 0502ィコィィ 06ィー 05ィコ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ 09ィ 05ィィ01ィェ0609ィーィィ ィェ 05ィコ ィィ ツ0209ィコィィィヲ ィェィ 08ィィィヲ ィィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 07ィョィー02ィャ ィ ィィ ィェ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ Yersinia pseudotuberculosis O:1b ィ 0601ィェィョ ィーィ 05ィケィェィョ06 05ィコ ィィ ツ0209ィコィョ06 ィェィィ03ィョ (ィィ ィェ0609ィョ06 ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェィョ ィェィョ) 09 ィョ ィィ0701 ィョ05ィケィー08ィ ィコ06ィェィーィィィェ02ィェィーィ 05ィケィェ ィコ05ィィィャィ ィーィ ィェ ィヲ09ィー060202ィェィ (09ィ 08ィーィ ィェ09ィコ ィャ07, 22ィC15 ィー ィー ィェィ 04ィ 01) 0603ィェ06ィヲ 05ィィィ ィィ08ィィ ィィ 0002ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ. 02ィ ィェィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコィ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ ィC 07ィ 08ィ 04ィィィーィ 08ィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ04 ーィャ06ィェ000605ィケ09ィコィィィヲ 09ィョ0806ィコ-ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェ Marmota sibirica ィC ィ ィ Oropsylla silantiewi ア, 09 ィコ06ィー060806ィヲ ィィ05 ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ060002ィェ0204 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィェィ 08ィィィヲ, 0607ィィ08ィ 06ィエィィィヲ0907 ィェィ 0609ィェ0609ィェ ィェィィ ィャ02ィェィェ06ィヲ 09ィィィェィー02ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィー020608ィィィィ ィィィィ, 06ィーィコ080409ィ 02ィー 07ィョィーィケ ィコ 05ィコ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコ06ィャィョ 09ィィィェィー0204ィョ ィ 0502ィャ ィィ ィェィィ07 ツィョィャ04 ィィ ィーィ ィー ィ 0102ィコ09ィ ィーィェィョ06 ィャ ィケ ィ 0409ィィィーィィ07 ィー020608ィィィィ ィャ060502ィコィョ050708ィェ06ィヲ ィィィィ 07ィ ィー060002ィェィェ0401 ( ツィョィャ ィ ィェ0401) ィャィィィコ ィ ィェィィ04ィャ ツ ィ : ィィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04, ィェィィィヲ ィヲ09ィー060202ィェ, Yersinia pseudotuberculosis, Y. pestis, 05ィコ ィィ ツ0209ィコィ 07 ィェィィ03ィ, ィャ0203ィョィー06 ツィェィ ィ, Marmota sibirica, Oropsylla silantiewi. 05ィ 00ィ 01ィコィ ィィ ィェィィ07 ツィョィャ04 ィC 0601ィェ06ィヲ ィィ04 ィェィ ィィィ ィィ0604ィェ0401 ツ ツ0209ィコィィ01 ィェィ 07ィ 09ィー02ィヲ ィC ィ 02ィー ィェィ ィ ィーィケ ィィ09ィェ0402 ィョィャ04 ツ ツ0209ィー09ィ 09 09ィィィ 0502ィヲ09ィコィィ ィャ02ィェ. 0102ィィ040005ィ 01ィィィャィ ィコィ 01 07ィ ィャ07ィーィケ ィェ09ィコィィ01 ツィョィャィェ0401 ィャ0608ィ ィ ィェィィ05ィ 09ィケ 09 ツ ツ0209ィコ06ィヲ ィィ09ィー0608ィィィィ ィェ0609ィェ06ィャ ィ 05ィ ィ 0807 ィー0802ィャ ィェィ ィィィ ィィ ィーィェ04ィャ 07ィ ィェ0102ィャィィ07ィャ, ィィィャ020903ィィィャ ィャ0209ィー06 09 VI ( ー ツィョィャィ 0709ィーィィィェィィィ ィェィ ア), XIV ( ー チ0208ィェィ 07 09ィャ0208ィーィケ ア) ィィ ィコ06ィェ0202 XIX ィC ィェィ ツィ 0502 XX (ィー0802ィーィケ07 07ィ ィェ0102ィャィィ07). 05 ィェィ ツィ 0506ィャ ィェ ィー ツ020502ィーィィ07 ィィィェィー ィコ 0902ィコ0802ィーィ ィャ ィィ ィェィィ07 ツィョィャ04 04ィ ィャ02ィーィェ ィィ 09 06ィ 0609ィー08ィィ090302ィヲ ィ 0502ィャ06ィヲ ィェィィィコィェ060902ィェィィ07 09 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィェ06ィヲ ィ ィェィー ィェィェ06ィヲ ィェ ィィ ィ ィエ02ィェィィ07 ー04ィ ィ 04ィー0401 ア ィ ィェ02ィヲ (emerging, re-emerging diseases), ツ02ィェィケ ィコ06ィー ィ ツィョィャィ ィエ02 ィ 0605ィケ03ィョ06 ィー ィョ ィ 02ィー ィャ0603ィェ0609ィーィケ ィィ ィケ040609ィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 ィコィ ィコ ィ ィィ ィィ- ツ0209ィコ ィ 0002ィェィーィ ィコィ ィー ィィィィ ィ ィェィ 05ィ 01 ィ ィ ィコィー0208ィィ ィィ ツ0209ィコ ィョ03ィィ07 ィィ ィー09 ィ ィィ06ィー ィィ04ィャィ. 08ィ ィコ ィー09ィィ02, ィェィ ィョィコ06ィヲ 0609ィー ィーィ 05ィィ 04ィ 01ィ ツィィ ィェ02ィェィィ ィ 0609 ィィ ィョ ィィィヲ ィャィィ080609ィ ィェィィ ィヲ09ィー ィコ06ィヲ 09ィィ08ィョ0502ィェィーィェ0609ィーィィ ィィ ィーィェ ィ ィー060002ィェィェ0401 ィャィィィコ ィ ィェィィ04ィャ0609 ィィ ィ 06ィエ ィー ィーィィ ツ0209ィコ ィェィィ07 08ィ 0408ィ ィ 06ィー06ィコ 09ィィ09ィー02ィャ ィ ィィ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィ ィ 09ィェ0609ィーィィ ィェィィ07 05ィーィィ01 04ィ 01ィ ツ 08ィ 09ィコ0804ィーィィ ィー0209ィー0902ィェィェ , ィコ06ィー ィィ090205ィィ ィコ ィェィィィコィェ060902ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 in situ, ィーィ ィー0907 ィコ08ィ ィヲィェ02 09ィ 03ィェ04ィャ. 08 Cィョィェ ,

2 ィェィィ ィー0608ィ -0109ィ ィーィィ0502ィーィィ ィ 0502ィャィ ィィ ィェィィ07 ツィョィャ04 09ィーィ 05ィ ィ ィーィィ0906ィヲ ィャ060502ィコィョ050708ィェ06ィヲ 0002ィェ02ィーィィィコィィ (0001) [Lindler, 2009; Morelli et al., 2010]. 00 ィー ィャ ィC ィャ ィ 07 ィェィ ィョィコィ, ィィ ィャ060502ィコィョ050708ィェ ィ ィコ06ィェ06ィャ0208ィェ0609ィーィィ ィ ィィ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィィィィ 08ィ 09ィコ0804ィー04 05ィィ03ィケ 06ィー ツィ 09ィーィィ ィー09ィィ07 ィャ060502ィコィョ050708ィェ ィー080602ィコ 0002ィェ06ィャ0609 ィョ ィ ィエ ツィィ0905ィ ィィ04ィョ ツ02ィェィェ ィィ ィ ィェィィ04ィャ0609, 06ィー ィャィィィコ0806ィ ィィ01 03ィィ0906ィーィェ0401 ィィ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ, ィコィ ィコ 0708ィ 09ィィ0506, ィェ02 ィェィ ィー ィョ ィー090608ィィィー0205ィケィェ ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06-ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ06ィェィェ ィー0605ィコ0609ィ ィェィィ07 [03ィ 0905ィィィェ0609, 2005ィ,ィ ; 08ィ 08ィ ィャ0906ィェ, 2007]. 00ィィィコ0806ィ ィェ0402 ィコ05ィ 09ィー020804, ィェィェ0402 ィャ02ィー0601ィ ィャィィ ィー010205ィケィェ04ィャ ィィ05ィィ ィェ0209ィコ0605ィケィコィィィャ ィャィ 08ィコ0208ィ ィャ, ツィ 09ィー06 ィェ ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィー ィコ05ィ 09ィー0208ィ ィャ, ィェィェ04ィャ ィコ ィィ ツ0209ィコィィィャ ィィ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィィャ 0708ィィ04ィェィ ィコィ ィャ, 09 ィー ィャ07 ィコィ ィコ 05ィコ ィィ ツ0209ィコィィ02 ィィ 0108ィョ00ィィ02 ーィコ05ィ 0909ィィ ツ0209ィコィィ02 ア 0708ィィ04ィェィ ィコィィ 0906 ィャィェ0600ィィ ィョ ツィ ィー ィェ02 ィョィ 0201ィィィー0205ィケィェ ィェィィィーィケ ィケ ィャィィィコ0806ィ ィェ ィョ050702ィィィヲ (03ィーィ ィャィャ0609, ィコ0506ィェ0609) 09 05ィコ0609ィィ09ィー02ィャィ 01 ィィ ィョィコィ 04ィ ィーィケ 08ィ ィェ00 ィーィ ィコ0906ィェィ [Cohan, 2006]. チィー06 ィコィ 09ィ 02ィー ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 ィャィィィコ0806ィ ィ Yersinia pestis, ィー06 00ィィ ィェィィィィ, ィー080602ィェィェ ィ 04ィェ04ィャィィ ィ 09ィー0608ィ ィャィィ 09 ィィ ィケ040609ィ ィェィィ02ィャ 08ィ 0405ィィ ツィェ ィャィ 08ィコ , 0906 ィャィェ060006ィャ ィェ ィェ04 ィャ020301ィョ 0906ィ 06ィヲ ィェィィ02 ィー08ィィ-0707ィーィケ 0502ィー ィ 0605ィケ03ィョ ィョ050708ィェ0609ィーィケ 09 ィコ08ィョ00ィョ 0001-ィィ ィ ィー020502ィヲ 0708ィィ06ィ ィィ ィェィ 08ィィィィ ィェ0201ィ 09ィェ ィィ ィェィィ07 ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ04 06ィー ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィョ050702ィィ0701 ィコィ ィコ ィィィ 06 09ィィ01ィ ィコ [Eppinger et al., 2010; Morelli et al., 2010; Achtman, 2012; Bos et al., 2012] ィェ04ィャィィ, ィェィ ィィィ ィェィィィャィィ ィェィ ィ 06ィー ィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 Y. pestis caucasica, Y. pestis pestoides, Y. pestis microtus, Y. pestis angola ィィ ィェ02ィコ06ィー ィョ00ィィ ィーィェ060907ィー ィコ ィェ020609ィェ0609ィェ04ィャ, ィェィィィー0205ィケィェ04ィャ, ィャィ ィィ08ィョ0502ィェィーィェ04ィャ, ィェ ィィ0102ィャィィ ツ0209ィコィィィャ, ィェ ィ 09ィェ04ィャ ツ ィコィ, ィャ0203ィョィー06 ツィェ04ィャ ィャィ ィャ ィャ020301ィョ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ04ィャ ィィ ツィョィャィェ04ィャ ィャィィィコ0806ィ ィ ィャィィ ィコィィ ィC ィェ02 04ィィィャ ィエィィ02 ィー ィコ080609ィェ ィョィェ04, ィィィャ0206ィー ィー0607ィェィェィョ06 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィョ ィー0205ィ 06ィコ , ィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ04ィヲ ィャィィィコ0806ィ ィC 0706 ツ0902ィェィェ04ィヲ 0709ィィ ィィ05, ィ ィィ0904ィヲ ィャィィィコ0806ィ ィコ06ィェ09ィー08ィョィィ080609ィ ィェィィ07 05ィコ ィィ ツ0209ィコィィ01 ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ ィィ06ィェィェ ィ ィャィィィコ0806ィ ィ 09 08ィ 01ィィィコィ 05ィケィェ06 ィィィェィョ ィョ 06ィ ィィィーィ ィェィィ ィーィィ ィェィ 08ィィィィ ィェ02ィィ04ィ 0203ィェ ィィ010601ィィィー ィコ05ィ 08ィ ィーィィ09ィェ ィィィーィケ ィェィィィー0205ィケィェ ィ ィコィー ィィ ィコ06ィェ ィィィィ: ィィ0406ィェィーィ 05ィケィェ04ィヲ ィェ ィェ ィー 09ィィ09ィー02ィャィ ィーィィ ツ0209ィコィィ 01ィ 0502ィコィィ ィ ィョ01ィィィー020502ィヲ ィィィェ0002ィコ02ィィィヲ, ィェィ 0708ィィィャ0208, 06ィー 09ィ 05ィケィャ06ィェ020505; ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェ04ィヲ ィャィ ィコ0806ィャィョィーィ 0002ィェ0204; 09ィコィ ツィコ0606ィ 08ィ 04ィェ ィェ06ィ ィコィーィェ ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ02; 00ィィ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィ ィーィケ (phylogenetic network); ィョ ツィ 09ィーィィ ツ0902ィェィェ0401 ィ ィェ06 ツィェ0401 (ィ ィャ02ィ, ィェ02ィャィ ィー0601) ィィ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ07 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィィ 0108ィョ00ィィ ィー ィャ ィーィィ ィェィ 08ィィ0701 ィェ02 06ィ 09ィョ0301ィ 06ィー ィィ ィーィェ0402 ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ02 00ィ ィコィー04, 0909ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ06ィエィィ02, ツィー06 ー ツィケィィ ア (ィェ ィェ0609ィェ0402, ィェィィィー0205ィケィェ0402) ィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 ィC 05ィー06 ィェィ ィィィ ィ ィョィコ0906ィー080600ィェ0402, ィェィ ィィィ ィ ィャィィィェ06ィコィィ090506ィー06-04ィ 09ィィ09ィィィャ ィー ィ ィェィィ04ィャィ ィィィェィ ィーィ 05ィケィェ06 ィョ04ィコ ィィィ 05ィィ04ィィ080609ィ ィェィェ ィィ0104 (ィィ05ィィ ィャ04, ィィ02 ツ ーィョ04ィコ ィコ06 ア 0506ィコィ 05ィケィェ0401 ィョ ィィィヲ ィー0209ィー0902ィェィェ06ィヲ 05ィコ0907ィ ィェ09ィィィィ ィ 04ィィィィ ィィ ィ ィェィー ィェィェ06ィヲ ィィィェィー080601ィョィコ02ィィィィ ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィャ07 07ィ ィェ0102ィャィィィヲ) ィー06ィャィョ ィィ ィ 09ィィ05ィケィェ ツィィィーィ ィーィケ ィェィ ィィィ ィャ ィャィィ ィーィ 05ィケィェ04ィャィィ ィィ01ィ ィャィィ ィーィ ィィィーィィ07ィィ ツ0209ィコ ィィ01ィ Y. pestis, ィ ィィ ィー ィェ02ィコ06ィー060804ィャ 0708ィィ04ィェィ ィコィ ィャ (000208ィャ02ィェィーィ 02ィィ07 08ィ ィャィェ060404, ィャ0205ィィィ ィィ060404) ィャ020301ィョ 0906ィ 06ィヲ ィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ04ィャ ィャィィィコ0806ィ 06ィャ ィC 0006ィャ060705ィ 04ィィ07ィャィィ [00ィ 08ィィィ ィ 0205ィケィェ0609ィーィケ ュ, 2009; 05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2006]. 05ィ ィェィィ02 ィェ0209ィコ0605ィケィコ ィー ィィ05ィィ09ィケ 08ィ ィ 06ィー ィィ ィェィィィィ ィャィィィコ0806ィ ィ Yersinia, 09 ィコ06ィー ィィ ィ ィー0205ィィ 09ィーィ 05ィィ ィィ ィケ040609ィ ィーィケ 0706ィェ07ィーィィ07 ィィ ィー0208ィャィィィェ ィィ06ィェィェ06ィヲ ィ ィィ ィィィィ [Keim, Wagner, 2009; Zhou, Yang, 2009; Achtman, 2012]. 05ィーィ ィェ0609ィィィー ィ ツ0209ィィ01ィェ04ィャ, ツィー ィ ィェィェ0402 ィャ0600ィョィー ィェィ ィヲィーィィ ィョ ィェ ィィ ィェィィ ィ 0502ィャ ィィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 ィー0605ィケィコ ィコィョ07ィェ0609ィーィィ 09 ィェィ ィョ ツィェ04ィャ ィェィ ィィ02ィャ 0908ィ 09ィェィィィー0205ィケィェ06ィヲ ィ ィェィ ィー06ィャィィィィ, ィャ ィィィィ, 09ィィ09ィー02ィャィ ィーィィィコィィ, 05ィコ ィィィィ, ィョ050702ィィ06ィェィェ06ィヲ 0002ィェ02ィーィィィコィィ, 07ィ ィェィー ィィィィ, ィ ィィ ィ 00ィィィィ, 06ィ ィエ02ィヲ ィー020608ィィィィ ィィィィ, ィコィ ィコ 05ィー ィョ ツィィ050609ィケ ィェ02ィーィィィコ06ィヲ ィィ ィコィ 08ィィ ィィ02ィヲ. 0308ィィ 05ィー06ィャ ィェィ ィィィ ィ 0609ィェ0609ィ ィェィェ06ィヲ ィィ06ィェィェ06ィヲ 0106ィコィー08ィィィェ06ィヲ ィー ィャ02ィェィェ04ィヲ 01ィ 0809ィィィェィィ04ィャ, ィィ0903ィィィヲ ィィィェィコ ィ 02ィィィィ ィ ィェィィ04ィャ060202ィェィー08ィィ ツ0209ィコィィ01 ィィ0102ィヲ ィャィ 05ィケ00ィ ィョ0402ィェィ [1968] 09 09ィィィェィー02ィーィィ ツ0209ィコィョ06 ィー020608ィィ ィィィィ (050606) [0108ィ ィェィー, 1991, 0206ィ 03ィ ィェ09ィコィィィヲ, 2010] ィ 09ィェ , ィャ02ィェィーィ 08ィェ06ィヲ 0201ィィィェィィ0202ィヲ ィィィィ ィー0907 ィャ0209ィーィェィ 07 (0506ィコィ 05ィケィェィ 07) ィョ050702ィィ07. 08ィ 0301ィ ィョ050702ィィ ィー08ィ ィェ09ィー0902ィェ- 4

3 13ィェ06 ィィ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 09ィー08ィョィコィーィョ08ィィ080609ィ ィェィ ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ06ィャィョ ィコ08ィィィー0208ィィ ィー ィーィ ィエィィ01: (ィェィ ィェィィ02 09ィーィ 02ィィィヲ ィィ09ィ ィェィィ07, core, source), ィーィ ィエ ィーィ ィ ィィ05ィケィェィョ06 ツィ 09ィーィケ, ィィ ィェ0209ィーィ ィ ィィ05ィケィェィョ ィィ000208ィィ06 (06ィ ィィィーィ ィー0205ィィ 09ィーィ 02ィィィヲ 08ィ ィェィィ07, 07ィ , sink), 06ィ ツィィ09ィ 06ィエィョ ィーィョィェィィ09ィーィィ ツ0209ィコィョ06 05ィコ0907ィ ィェ09ィィ06 09ィィ01ィ [01ィ ィョィャ0609, 1967; Pulliam, 1988] ィ 09ィィ09ィィィャ0609ィーィィ 06ィー 01ィ 08ィ ィコィー0208ィ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ , ィーィ ィコ0906ィェィ ィィ ィコ06ィェィコ0802ィーィェ06ィヲ 05ィコ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ 09ィィィーィョィ 02ィィィィ ィャィィ080609ィ ィェィィィィ ィェ ィィ01ィ ィエィィィャィィ ィャ0600ィョィー ィ 04ィーィケ 05ィィィ 06 09ィーィ ィ ィィ05ィケィェィ 07 ツィ 09ィーィケ ィョ050702ィィィィ, 05ィィィ ィィ000208ィィ07, 06ィ 08ィ ィ ィェィェィ ィィィャィョィエ0209ィー0902ィェィェ06 ィャィィ0008ィ ィェィーィ ィャィィ (0708ィィ030205ィケ02ィ ィャィィ). 0805ィ 0909ィィ ツ0209ィコィィ02 01ィィ01ィ ィコィーィィ ツ0209ィコィィ ィィィャ ィィ ィー08ィィ08ィョ06ィー ィー020702ィェィェ ィ 08ィ ィ ィェィィ ィーィェ ィー08ィョィコィーィョ08ィィ080609ィ ィェィェ ィョ050702ィィィヲ ィ ィェ020209ィー08ィ 05ィケィェ ィィ ィェ ィコ ィィィィ 09 ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィャィィ ィ ィィ060202ィェ0604ィ [00ィ ィヲ08, 1968, 1974; 01ィャィ 05ィケ00ィ ィョ0402ィェ, 1968; 06ィィィャ ィコィィィヲ ィィ 0108., 1977; 0206ィ 03ィ ィェ09ィコィィィヲ, 2010]. 0208ィョ0006ィヲ ィ 09ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ07 ィC ィャィィ0008ィ ィェィーィ ィャィィ (0609ィェ0609ィ ィー020507ィャィィ, 0708ィィ030205ィケ02ィ ィャィィ, ィェ02ィ ィャィィ) ィC 0607ィィ090409ィ 06ィー ィーィ ィコ ィィ ィーィェ ィィ06ィェィェ0402 ィコ06ィェ ィィィィ: 0708ィィィェ02ィィ ィェ0609ィ ィー020507, ィコ09ィ ィェィー ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ07, 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィィィィ, 0609ィー080609ィェ ィコィーィ, ィ ィョィー ツィェ ィコィ, ィィ09ィー06ィコ ィC 09ィー06ィコ (source ィC sink) [00ィ ィヲ08, 1968, 1974; 0108ィ ィェィー, 1991; Lidicker, 1988; Sokurenko et al., 2006]. 06ィャ02ィェィェ06 09ィー060806ィヲ ィ ィヲ09ィー0902ィェ ィィィェィー ィョ06ィエ02ィャィョ ィェィ 09 ィャィィィコ0806ィ ィョ ツィョィャ04 Y. pestis チ ィェィ ィコ ィェィィ02ィャ ィェィィ ィー0608ィ -0109ィ ィーィィ0502ィーィィ07 ィェ ィコ ィ 00ィィ ツ0209ィコィィ01, 0001 ィィ 07ィ ィコ05ィィィャィ ィーィィ ツ0209ィコィィ01 01ィ ィェィェ0401 ィョ01ィ ィケ, ィェィ ィコ06ィェ0202, ィ ィーィケ ィョィ 0201ィィィー0205ィケィェ04ィヲ ィェ ィーィィ ツィィ0904ィヲ ィェィ 08ィィィヲ ィィ ィェィィ07 ィィ ィャィィ ィヲ 05ィコ0907ィ ィェ09ィィィィ ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ ィ 06ィエィィィャィィ ィィ04 ィェ ィ ィェィェ ィーィ 05ィィ ィョ06ィエィィ02: 1) ィ ィェ020209ィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ ィャ06ィヲ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ ィー0907 ィャィィィコ0806ィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィ ィーィィ07ィ (Y. pseudotuberculosis O : 1b) [Skurnik et al., 2000]; 2) ィヲ ィーィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ 0106ィャィィィェィィ08ィョ02ィー ィ 04ィィィ ィー09ィコィィ01 ィィ 01ィ 05ィケィェ ィー06 ツィェ ィ ィヲ06ィェィ ィョ ィャ ィコ05ィィィャィ ィー06ィャ [0506ィャ0609 ィィ 0108., 2001; Fukushima et al., 1998, 2001]; 3) 06ィー ィェィィ02 ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ04 06ィー ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィィ ィェ02 08ィ ィェ ィー ィー ィェィ 04ィ 01 [Achtman et al., 1999, 2004]; 4) 04ィ ィケ ツ02ィー090208ィーィィ ツィェ04ィヲ ィィ ィョィ 06ィコ ィャ020804ィ ィェィィ ィョィェィーィ ( ィャ) ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ 06ィーィャ02 ツ02ィェ06 ィー0605ィケィコ ィ 08ィーィ ィェ09ィコ ィャ ィェ ィヲ09ィー060202ィェィ ィィ ィェ02, ィー. 02. ィェ02 08ィ ィェ ィー ィー ィェィ 04ィ 01 [Owen et al., 1998]; 5) 05ィィ- ツィィィェィコィィ ィ ィェ ィィィャ ィエィィ01 ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ01 (09ィョ08ィコ0609, 09ィョ0905ィィィコ0609) ィー0907 ィーィィ07ィィ ツィェ04ィャィィ 0102ィー08ィィィー0600ィ 00ィ ィャィィ (09ィ ィ 00ィ ィャィィ) ィィ ィコ08ィョ ィィ ツィェ06 06ィ ィィィーィ 06ィー 09 09ィョィ 09ィー08ィ ィー02 00ィェ , ィェ06 09 ィョ05ィケィー08ィ ィコ06ィェィーィィィェ02ィェィーィ 05ィケィェ06ィャ 08ィ ィヲ06ィェ02 04ィィィャィェ ィ ィェィーィィ02ィィィコ0506ィェィ 0002ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ 09 04ィィィャィェィィ02 ィャ , ィコ060001ィ 06ィー08ィィ02ィ ィー0205ィケィェ0402 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ ィョィェィーィ ィーィィ00ィ 06ィー 0005ィョィ ィィィェ 00ィェ ィヲ ィコィ ィャ020804, ィャ02ィエィ 06ィー0907 ィェィ ィー ィィィェィ ィェ ィィ 0708ィィ09ィーィョ07ィ 06ィー ィコ 07ィィィーィ ィェィィ ィィ09ィ ィーィ ィャィィ ィコ0603ィェ ィコ , 05ィィィャ0006ィヲ ィィ ィコ080609ィケ06, ィーィョ07ィ 06ィエ02ィヲ ィィ (09ィコィ 08ィィ00ィィィコィ 02ィィィヲ) ィェィ ィェ0609ィーィィ ィコ0603ィィ (060906ィ 02ィェィェ ィャ ツィェ06ィヲ ィィ 07ィ ィヲ 06ィ 05ィ 09ィー0701), ィェィ 0905ィィ04ィィ09ィー06ィヲ ィー060906ィヲ ィーィィ, 0906ィコ08ィョ00 ィ ィェィ 05ィケィェ ィー ィーィィ07. 06ィェィ ツ , ィェ0402 ィャ ィ 05ィィ- ツィィィェィコィィ 09ィョ0806 ツィケ02ィヲ ィ ィィ 0102ィャ06ィェ09ィー08ィィ08ィョ06ィー ィヲ09ィー ィ ィコィョ05ィケィーィ ィーィィ09ィェ06ィヲ 0002ィャィ ィー0600ィ 00ィィィィ [05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2006] ィ 09ィェ ィェィ 08ィィ06, 04ィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ ィィ ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ ィャ07 09ィ 08ィーィ ィェ09ィコ ィ ィェィィ ィ 08ィ 04ィィィーィ 08ィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ02 ーィャ06ィェ000605ィケ09ィコィィィヲ 09ィョ0806ィコ Marmota sibirica Radde ィC ィ ィ Oropsylla silantiewi Wagn. ア [05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2000, 2006, 2008, 2009, 2010ィ ] (08ィィ09. 1) ィーィ 05ィケィェ0402 ィィ ィーィェ ィャィィ ィー0209ィー0902ィェィェ0402 ィィ ィ ィェィー ィェィェ ィ 08ィ 04ィィィーィ 08ィェ ィィ09ィー02ィャ04 ー ィョィェ (07ィィィエィョ01ィ ) ィC ィ ィ ア ィェ02 ィィィャ0205ィィ 06ィーィェ060302ィェィィ07 ィコ ィィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ ィケィコ06 ィェ02ィャィェ0600ィィ02 ィィ04 ィェィィ01, 09 ィコ06ィー ィ ィャィィ ィ ィー ィ ィェ0103ィ 00ィー0606ィ 08ィ 04ィョ06ィエィィ02 09ィィ0104, 04ィ ィェィィィャィ 06ィエィィ02 06ィ 03ィィ08ィェ0402 ィ 0802ィ 0504, ィ ィーィ ィコ0302 ィェィ ィィィ ィ ィー08ィ ィェ02ィェィェ0402 ィィ ィャィェ ツィィ090502ィェィェ ィィィェィ ィェィー080607ィェ ィョィェ04, ィ 0405ィィ 06ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ04 04ィ 0209ィー0209ィー0902ィェィェ ィー050201ィェィィィコ ィ ィー08ィ ィェ02ィェィィ02 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ 04ィィィィ, ィェィーィェィョ06 ィャィィ080609ィョ06 ィ ィェィー ィェィェィョ06 05ィコ0907ィ ィェ09ィィ06 ィィ ィャィィ080609ィ ィェィィ02 09ィー0608ィィ ツィェ ィィ080601ィェ ツィ ィィィコ02, ィャ ィー02, ィェィ , 00ィ 01ィ 00ィ 09ィコィ 0802, 01ィ 09ィ ィヲ0701 [05ィョィェ ィィ 0108., 2011; 01ィィ050609ィ, 05ィョィェ020609, 2011] ィ ィィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 ィョィコ05ィ ィ 02ィー ィィ06ィェィェィョ06 ィコ06ィェ ィィ06 5

4 04ィィ ィェィ 08ィィィヲ ィィ ィェィィ07, 0209ィー0209ィー0902ィェィェ ィ ィー08ィ ィェ02ィェィィ ィ 04ィィィィ ィィ ィ ィェィー ィェィェ06ィヲ ィャィィ ィヲ 05ィコ0907ィ ィェ09ィィィィ ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ04 Yersinia pestis ィャ ィヲ (I), 09ィー060806ィヲ (II) ィィ ィー0802ィーィケ02ィヲ (III) 07ィ ィェ0102ィャィィィヲ ィェィ ィ ィェィィ02ィ 0406ィェ04 ィャィェ ィーィェ02ィャ ィョィェィー0609; ィ ィェィィ02ィ 0106ィャィィィェィ ィェィーィェ ィ ィー08ィ ィェ02ィェィィ ィィ ィャィィィコ0806ィ ィ Y. pseudotuberculosis O:1b; 3 02 ィ 0802ィ 05 09ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ, 08ィ ィヲ06ィェ ィィ ィェィィ07 ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ04; 4 02 ィ 0802ィ ィィ ツィェ ィィ080601ィェ ツィ ; 5 02 ィ 0802ィ ィー0608ィィ ツィェ ィィ080601ィェ ツィ gly+ (gly02) ィ ィェ0609ィーィケ (ィェ ィ ィェ0609ィーィケ) 03ィーィ ィャィャ ィャ02ィェィーィィ080609ィ ィーィケ 0005ィィ020208ィィィェ (ィコ08ィィ ィー02ィコィー0608) ツィ ィェィコィ Tatera indica, 0609ィェ0609ィェ06ィヲ ィィィェ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ ィィ080601ィェ ツィ 00ィ 01 06ィェ010609ィーィ ィェィ ィィ ィィ00ィィ ツ0209ィコィ 07 ィ ィ Xenopsylla astia ィィィャ0206ィー ィ ィー080607ィィ ツ0209ィコィィ02 ィコ0608ィェィィ, ィェ02 06ィ 05ィ 01ィ 02ィー 00ィィ04ィィ ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ02ィヲ ィコ ィェ04ィャ ィョ ィィ07ィャ (ィコ08ィィ ィー02ィコィー060806ィャ), ィィ ィ ィョ01ィィィー0205ィケ ツィョィャ04 09 ィィ ィョ050702ィィ ィ 05ィ 01ィ 02ィー ィョィェィィィコィ 05ィケィェ04ィャ 0708ィィ04ィェィ ィコ06ィャ gly02; ィィ ィョ050702ィィィヲ T. indica ィィ01, 06ィ 05ィ 01ィ 06ィエィィィヲ 0708ィィ04ィェィ ィコ06ィャ gly02, 08ィ ィー08ィ ィェ02ィェ 0706 ィャィィ08ィョ ィ ィェィー ィェィェ04ィャ 07ィョィー02ィャ (ィー06 ツ02 ツィェ ィー080205ィコィィ) 09ィィィャ07ィ ィー08ィィ ツ0209ィコ ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ07 07ィョィー02ィャ ィ 09 ィェ0609ィョ06 05ィコ ィィ ツ0209ィコィョ06 ィェィィ03ィョ ィィ ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェィョ ィェィョ チ チ ィィィコ0806ィ 04 Y. pseudotuberculosis ィィ Y. pestis ィィ02 01ィィ09ィコ0802ィーィェ ィィ0104, 06ィ ィィィーィ 06ィー ィィィェ02ィィ07ィィィ 05ィケィェ06 08ィ 04ィェ ィ 01, 04ィ ィェィィィャィ 06ィー 08ィ 04ィェ ィコ ィィ ツ0209ィコィィ02 ィェィィ03ィィ ィィ ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェ ィェ ィェ07ィーィィ07 05ィコ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィェィィ03ィィ (00ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェ06ィヲ, 0802ィ 05ィィ040609ィ ィェィェ06ィヲ, 0706ィー02ィェ02ィィィ 05ィケィェ06ィヲ) ィィ ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェ06ィヲ 0406ィェ ィー0907 ィコ06ィェ09ィー08ィョィコィーィィ09ィェ04ィャィィ ィィ ィョ0106ィ ィェ04ィャィィ 0708ィィ 08ィ 0909ィャ06ィー0802ィェィィィィ ィャィェ0600ィィ ィー020608ィィィィ ィィィィ. 08ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェィ 07 05ィコ ィィ ツ0209ィコィ 07 ィェィィ03ィ 06ィ ツィィ09ィ 02ィー 05ィコ ィィ ツ0209ィコィョ06 09ィーィ ィ ィィ05ィケィェ0609ィーィケ 09ィィ01ィ, ィィ 09ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ02 07ィョィー02ィャ ィ 09 ィェ0609ィョ06 00ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェィョ06 05ィコ ィィ ツ0209ィコィョ06 ィェィィ03ィョ ィィ ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェィョ06 $ 0406ィェィョ ィィ ィィィー 0708ィィ ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィィィ, ィエ02ィヲ 04ィ ィェィィ01 ィェィィ03ィィ ィィ 0406ィェ04 [ , 2008]. 08ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェィ 07 05ィコ ィィ ツ0209ィコィ 07 ィェィィ03ィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ ィョ01ィィィー ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィ 06ィーィェ060907ィー ィコ ィョィ ィィィコ09ィィィーィ 08ィェ04ィャ 0002ィー020806ィー0607ィェ04ィャ ィャィィィコ ィ ィェィィ04ィャィ ィャ. 02ィェ 06ィ ィェィ 08ィョ0302ィェ 09 07ィィィエ0209ィ 08ィィィー0205ィケィェ06ィャ ィー08ィ ィコィー02 (060800ィ ィェィ 01) 09ィ ィャ ィ 04ィェ0606ィ 08ィ 04ィェ ィィ0906ィーィェ0401: 00ィィ010806ィ ィィ06ィェィー0609 (01ィ 00ィェィィィヲ, 02ィィィコ ), ィ 02ィェィー0609ィェ0401 ィ ィェ06 ツィェ0401 (ィコ0605ィケ ツィ ィー0401 ツ ィヲ, ィャ ィコ0609, 05ィィ ツィィィェ06ィコ ィェィ 0902ィコ06ィャ0401), 0706 ツ0902ィェィェ0401 ィ ィャ02ィ ィィ ィェ02ィャィ ィー0601, ィ , 0804ィ, ィャィェ0600ィィ01 09ィィ ィィィコィィ01 ィィ 0106ィャィ 03ィェィィ01 07ィーィィ02 ィィ ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ ィェ0203ィェ02ィヲ (09ィェ ィ ィェィィ04ィャ02ィェィェ06ィヲ, 09ィェ ィーィ 05ィケィェ06ィヲ) ィェ0609ィェ04ィャ ィャ0209ィー06ィャ 0506ィコィ 05ィィ04ィ 02ィィィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィー ィ ィェィィ ツ0209ィコィィィヲ 09ィョィ 09ィー08ィ ィー (05ィコ09ィコ0802ィャ02ィェィー04, ィャ06 ツィ ), ィィ ィェィィ04ィコィィ ィィィー0205ィケィェ0401 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィ ィ305 06ィェ 0708ィィ06ィ 0802ィーィ 02ィー ィヲ09ィー0906 ィィィェ09ィ 04ィィ09ィェ0609ィーィィ.

5 1302ィ ィィィーィ ィョ01 08ィ 0405ィィ ツィェ ィ 01 ィC 09ィェ ィーィ 05ィケィェ06ィヲ ィ ィェィィィコ02 ィィ 07ィィィエ0209ィ 08ィィィー0205ィケィェ06ィャ ィー08ィ ィコィー02 (060800ィ ィェィ 01) 03ィィ0906ィーィェ0401 ィC ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ04ィヲ ィャィィィコ0806ィ 06ィ 05ィ 01ィ 02ィー 0109ィョィャ07 ィィ ィャ02ィェィーィェ04ィャィィ 09ィィ09ィー02ィャィ ィャィィ, 09ィコ0506 ツィ 06ィエィィィャィィ ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィエィィ01 ィョ ィィ ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェィ 07 05ィコ ィィ ツ0209ィコィ 07 ィェィィ03ィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ02ィー ィィ04ィェ02ィェィェ06ィヲ ィャ06ィヲ 0905ィ ィ 0607ィ ィー060002ィェィェ ィ ィョ01ィィィー ィコィィ0302 ツィェ ィ ィェ0604ィ, 0708ィィ 05ィー06ィャ 07ィ ィー060002ィェィェ0609ィーィケ ィー0907 ィー0605ィケィコ ィーィェ060302ィェィィィィ ィィィャィャィョィェ ィ ィ 0502ィェィェ0401 ィィ ィェィョィー ィー ィャ ィョ ィィ07ィャ 03ィィ0906ィーィェ0401 [0506ィャ0609 ィィ 0108., 2001] ィ ィョ01ィィィー0205ィケ ィーィィ07ィ, 0709ィィ ィィ05, ィィィェィー02ィェ09ィィ09ィェ06 08ィ 04ィャィェ0603ィ 02ィー ィコ09ィコ0802ィャ02ィェィーィ ィィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0802 4ィC ィ 09ィェ02ィェィィィィ ィョ00ィィィャィィ ィーィィ07ィ ィャィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ, 05ィー06 00ィィ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィ ィャ ィヲ ィィ 07ィ ィー060002ィェィェ04ィヲ ィー ィコ080609ィェ ィ ィョ01ィィィー0205ィケ, ィャ060302ィー ィ ィーィケ ィャィ ィヲ 07ィ ィョィェ ィィ 09ィェィィ0302ィェィィィィ ィィィャィャィョィェィィィー02ィーィ, ィ 02ィー ィ ィェィケ ツ ィコィ, ィィィャ02ィェィョ02ィャィョ06 01ィ 05ィケィェ ィー06 ツィェ06ィヲ 09ィコィ 0805ィ ィーィィィェ ィ ィェ06ィヲ 05ィィ010608ィ 01ィコ06ィヲ ( ) [0506ィャ0609 ィィ 0108., 2001] ィョ ィィ04ィェィ ィコ0609 ィコ 05ィー06ィャィョ ィーィィ07ィョ ィェィ ィィィ ィ 05ィィ0406ィコ ツィョィャィェ06ィヲ ィャィィィコ0806ィ 09ィ 08ィィィ ィェィーィ antiqua, ィヲ09ィー0902ィェィェ04ィヲ 09ィョ0806 ツィケィィィャ 06 ツィ 00ィ ィャ (09ィョ0806ィコ Marmota baibacinィ ィC ィ ィ Oropsylla silantiewi) ィ 07ィ 01ィェ ィィィーィ 07 [Wang et al., 2006] ィ 06 06ィーィャ02ィーィィィーィケ ィョ02ィー ィィィェィー02ィェ09ィィ09ィェ ィ 04ィャィェ060302ィェィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ 09 07ィィィエ0209ィ 08ィィィー0205ィケィェ06ィャ ィー08ィ ィコィー02 ィ , ィェィ ィエィィ ィェ0401 ィョ ィィ ィィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0802 6ィC [00ィ ィエ02ィェ06ィコ, 1988]. 00 ィーィ ィコィィ01 ィィ ィ ィェ0401 ィョ ィィ0701 ィコ08ィョ ィィ ツィェ06 06ィ ィィィーィ 06ィー 09ィョ0806 ツィケィィ ィィ 09ィョ0905ィィィコ ィ ィィ 09 05ィィィ ィィ08ィィ ィィ 0002ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ, 09 ィー06ィャ ツィィ ィ ィィ 09ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ [05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2006]. 08ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェィ 07 05ィコ ィィ ツ0209ィコィ 07 ィェィィ03ィ ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ ィョ01ィィィー0205ィケ ツィョィャ ィー0209ィー0902ィェィェ0401 ィョ ィィ ィー ィ 08ィ 04ィィィー06ィャ ィー ィコ080609ィェ0401 ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ01 (Rodentia, Ochotonィ ), ィ 02ィー0907 ィ ィ ィャィィ. 06ィ ィコィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ, ツィョィャィェ06ィヲ ィャィィィコ0806ィ, ィコィ ィコ ィィ ィコ ィC ィ ィョ01ィィィー0205ィケ , ィィィャ0202ィー ィ ィィィーィ ィェィィ07, ィェ06 ィィィェ0402: 0601ィェィ ィィ04 ィェィィ ィーィ 05ィケィェィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0806ィヲ (ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィ ィー0205ィ ィ ィコィーィィ09ィェ ィー ィコ080609ィェ ィィィェィ ), 0108ィョ00ィ ィコィー0608ィェィ 07 ィC ィ ィェィィ04ィャ 0706ィヲィコィィ0506ィー0208ィャィェ06ィヲ ィ ィィ ィー06ィャ 0506ィコィ 05ィィ04ィ 02ィィィィ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ ィェィィ04ィャ02 ィー ィコ080609ィェ ィィィェィ 0905ィョ03ィィィー 05ィィィャ0006ィャィィ020506ィィ01ィェ04ィヲ ィコ06ィャ070502ィコ09 [Perry, Fetherston, 1997]. 0004ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィィ02 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ ィェィィ04ィャ06ィャ ィー ィコ080609ィェ ィィィェィ 0609ィョィエ0209ィー ィー ィィ ィョ ツィ 09ィーィィィィ ィィィャィャィョィェィェ0401 (ィコ0502ィー06 ツィェ0401 ィィ 00ィョィャ0608ィ 05ィケィェ0401) ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ ィィィェィ ; 0202ィェィー08ィ 05ィケィェィョ ィケ ィィ0008ィ 06ィー ィャィ ィコ080600ィ 00ィィ [Klein, Bliska, 2009; Klein et al., 2012] ィィィャ ィエィィ01 ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ ィー0607ィェィィ02 ィィィャィャィョィェィィィー02ィーィ 04ィ 09ィィ09ィィィー 06ィー ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0804 ィー0205ィ : ィャ ツィコィィ 0708ィィ 0706ィェィィ0302ィェィィィィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0804 ィー0205ィ ィィィェィー02ィェ09ィィ09ィェ0609ィーィケ ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコィィ ィィ ィョ ィェィケ ィィィャィャィョィェィェ ィー0902ィー ィィィェィ ィェィ ィ ィェィーィィ0002ィェィェ ィヲ09ィー09ィィ ィコ ィェィィ03ィ 06ィー ィ ィェィィ04ィャ02 ィ ィィ ィャィィィコ0806ィ ツィョィャ04 06ィ ィィィーィ 02ィー ィー0605ィケィコ ィィィャ06ィャ 07ィィィエ0209ィ 08ィィィー0205ィケィェ ィー08ィ ィコィーィ, ィー , ィィ ィェ06ィヲ 06ィー ィー ィコ080609ィェ ィィィェィ, ィィ ィェ ィェィィィコィ 02ィー 09 ィーィコィ ィェィィ ィェィ 0902ィコ06ィャ ィー ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ02ィー 06ィ 06ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ ィ ィ 06ィヲ ィィ06ィェィェ06ィヲ ィィ ィ ィィ ィィ ィャィィィコ0806ィ ィ. 02ィ 04 ツィェ06 ィ ィ 0708ィィ 08ィ ィャ 07ィィィーィ ィェィィィィ ィェィ 04ィ 08ィ 0302ィェィェ06ィャ ィィィェ ィ ィ 02ィー ィーィコィィ ィC 0906ィーィェィィ 0601ィィィェ06 ツィェ0401 ー0705ィ ィェィコィー06ィェィェ0401 ア ィャィィィコ0806ィ ィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ, ツィ 09ィーィケ ィィ04 ィコ06ィー ィコ060806ィーィコ ィャ ィ ィェ0702ィー0907 ィェィ ィェ0609ィーィィ ィコ060506ィエ ィー ィ 0707ィ 08ィ ィーィ ィ ィィ. 00 ィーィ ィコ06ィャ 0905ィョ ツィ ィコ060806ィーィコィィ ィコィィ ィィィーィ ィェィィ07 04ィ 08ィ 0302ィェィェ06ィヲ ィ ィィ ィェィ ィェ060906ィャ ィィィェ02 ィー08ィ ィェ09ィャィィ0909ィィ07 ィャィィィコ0806ィ ィョィエ0209ィー ィー ツ02ィェィケ ィ 0409ィー ィャ0201ィ ィェィィ ツ0209ィコ06ィャィョ (0708ィィィャィィィーィィ09ィェ06ィャィョ) 0708ィィィェ02ィィ07ィョ [05ィョ0502ィヲィャ02ィェ0609, 2004; Vetter et al., 2010]. 00 ィ ィー01ィ 0502ィェィェ ィコィィ ィコ ィ ィェィィ07 (ィェ ィィ, ィャ ) 0708ィィ ィェィ ィェィィィィ 04ィ 08ィ 0302ィェィェ06ィヲ ィ ィィ 09 09ィョィ 09ィー08ィ ィー02 00ィェ020401ィ 0708ィィ ィェィィ04ィコ06ィヲ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0802, ィョ01ィコ ィィ ィィィー 08ィ 04ィャィェ060302ィェィィ02 ィャィィィコ0806ィ ィャィィ080609ィ ィェィィ02ィャ ィ ィィ ィェィコィィ ィC ィャィィィコ0806ィ ィェ0401 ィ ィ 02ィィィヲ. 00ィィィコ0806ィ ィェ0402 ィ ィ 02ィィィィ ツィ 09ィーィィ ツィェ06 ィィ05ィィ ィェ0609ィーィケ06 04ィ ィェ0706ィー ィー 07ィィィエ0209ィ 08ィィィー0205ィケィェ ィー08ィ ィコィーィ ィ ィィ, 06ィ 08ィ 04ィョ07 ィ ィ ィコィー0208ィィィ 05ィケィェ04ィヲ ィ 0506ィコ, ィィ ィ ツィ 0609ィョィエ0209ィー ィー ィョィー02ィャ ー06ィー080403ィコィィ ア ィィィャ ィョ01ィコィ 09 ィャ0209ィー06 ィョィコィョ09ィ 0708ィィ ィーィコィ 01 ィコ ィ ィェィィ07, ィー ィョ ツィ 09ィーィィ02ィャ ィャ0201ィ ィェィィ04ィャィ ィ 0506ィコ0606ィ 08ィ ィ ィェィィ07. 06ィ ィコ06ィヲ ィャ0201ィ ィェィィ04ィャ ィー08ィ ィェ09ィャィィ0909ィィィィ ィャィィ080609ィ ィョ05ィケィーィ ィー02 ィー0209ィェ0401 ィィ 0105ィィィー0205ィケィェ ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコィィ01, ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィィ01 ィィ ィコ ィィ06ィェィェ ィ ィィィャ060102ィヲ09ィー09ィィィヲ ィョ050702ィィィヲ ィ ィィ [09ィィィ ィィィコ0609ィ, 0805ィ ィコィィィヲ, 1974; Zhou, Yang, 2011; Chouikha, Hinnebusch, 2012] ィャ ィェ0609ィェ04ィャ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコィ ィャ 0904ィ ィィィャ0606ィーィェ060302ィェィィィヲ ィヲ ツィョィャィェ06ィヲ ィャィィィコ0806ィ 04ィ ィェィィィャィ 02ィー 00ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェィョ06 05ィコ ィィ ツ0209ィコィョ06 ィェィィ03ィョ (ィィ ィ 01ィ 07ィーィィ09ィェィョ ィェィョ) ィ ィョ01ィィィー ィー08ィ ィェ09ィャィィ0909ィィ09ィェ ィ ィコィョ05ィケィーィ ィーィィ09ィェ ィェィョィー08ィィィコ0502ィー06 ツィェ ィェ0604ィ, ィコ0607ィ ィー060002ィェィェ ィ 05ィィ00ィ ィーィェ06-7

6 ィ 08ィ 04ィィィーィ ィコ080609ィィ ィェ ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ01, ィコィ ィコ 04ィィィャ ィエィィ01 (09ィョ08ィコィィ, 09ィョ0905ィィィコィィ, 05ィョ ィ ィ ツィコィィ), ィーィ ィコ ィィ ィェ02 04ィィィャ ィエィィ01 ( ツィ ィェィコィィ, ィコィィ, 07ィィィエィョ01ィィ, 09 ィ ィェィー ィェィェ0401 ィョ ィィ0701 ィC 09ィィィェィ ィェィー080607ィェ0402 ィコ , ィ ィ ィェ01ィィィコ06ィー04, 0106ィャ ィャィェ ィョィ ィコィィ) チ チ チ ィィ ィィ04ィョ ツ02ィェィィィィ 09ィィ010606ィ 08ィ ィ ィー0205ィケィェ ィィ ィー080602ィェィィィィ 00ィィ ィェィィィヲ ィェィ 0609ィェ ィャ02ィー ィェ07ィーィィ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ ィェ02 ィィ ィケ04ィョ06ィー. 01ィ 03 05ィコ ィィ ツ0209ィコィィィヲ ィョィ 0201ィィィー0205ィケィェ ィコィ ィ 02ィー, ツィー06 09ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ02 ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ ィィ ィョィー02ィャ ィー020702ィェィェ ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ060002ィェ0204ィ 09 ィコ06ィェィコ0802ィーィェ06ィヲ 0109ィョ01ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィェ06ィヲ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィェ06ィャィョ 0008ィ 01ィィ02ィェィーィョ ィ ツィ ィィ06ィェィェ ィョィーィィ ィ ィェ06 ツィ 09ィーィケ ィョ050702ィィィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ, 0506ィコィ 05ィィ040609ィ ィェィェ06ィヲ 09 05ィコ09ィコ0802ィャ02ィェィーィ 01 09ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ. 05ィ ィィ ィィ010606ィ 08ィ ィ ィー0205ィケィェ04ィヲ ィェィィ02ィャ ィェ060202ィェィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ, ィ ィェ06ィヲ ィョ09ィー06ィヲ ツィィ ィィ08ィコィョ05ィィ080609ィ ィーィケ ィョ050702ィィ0701 ィャィェ0600ィィ01 09ィィ ィー ィコ080609ィェ0401 ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ01, ィィィャ0206ィエィィ ィー0607ィェィェィョ06 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィョ ィー0205ィ 06ィコ ィィ 05ィー06ィャ 09ィ ィコィ ィェィーィェィ 07 ィェィィ03ィ ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィィ ィェ ィィ01ィ (09ィョィ ィェィィ03ィ ) Y. pestis tarbagani (09ィィ09ィー02ィャィ 09ィョ0806ィコ-ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェ ィC ィ ィ O. silantiewi), ィェィ ィ 00ィ ィーィケ, 09ィョィエ0209ィー090609ィ 05ィ ィョ ィィ060202ィェ02, 04ィ ィャィィ0505ィィ06ィェ ィー ィェィィ07 09ィ ィャ ィャィィィコ0806ィ ィ. 03ィ ィェィー ィィ ツ0209ィコィィ02 ィェィ ィコィィ 09ィョ08ィコ0609 ( Marmota) ィィ ィーィェ ィィ ィェィ [09ィィィ ィィィコ0609, 1967], ィ 09ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ ィC 09 08ィ ィェィェ ィヲ09ィー060202ィェィ [0308ィ ィ 0209ィ, 1970] ィィ ィC 00ィィ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ ィェ ィョ0707ィ 05ィコィー0607ィ 08ィ 04ィィィー0609 ィー ィコ080609ィェ ィェ06 ツィェ ィ ィェィェィィ02 07ィ ィェィー ィィ ツ0209ィコィィ02 ィェィ ィコィィ 06ィーィェ060907ィー ィコ ィー0802ィーィィ ツィェ06ィャィョ ィャ02ィェィィ ( ィェ ィC 0605ィィ ィェ) [00ィ ィエ02ィェ06ィコ, 1988]. 08ィ ィコィィィャィィ ィヲ09ィー09ィ ィャィィ 06ィ 05ィ 01ィ 05ィ ィ, ィコ06ィー0608ィ ィ 05ィ ィィ09ィーィィ080609ィ ィェィィ ィェ ィャ 09 ーィィィェィ 01ィ 07ィーィィ09ィェ06ィャ ア, ィー ィーィケ ィコ06ィャ070806ィャィィ0909ィェ06ィャ, ィ 01ィ 07ィーィィ080609ィ ィェィェ06ィャ 09 ィコ08ィ ィーィコ ツィェ06ィヲ ィコィーィィ0902, ィー0607ィェィィィィ ィャ020301ィョ 0109ィョィャ07 00ィョィェ01ィ ィャ02ィェィーィ 05ィケィェ04ィャィィ 05ィコ ィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィェィィ03ィ ィャィィ ィィ ィ ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ ィ ィェィィ07? 04ィ 0909ィャ06ィー08ィィィャ ィェィ ィィィ ィョィエ0209ィー0902ィェィェ ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコィィ 05ィー06ィヲ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ チ チ ィ ィィィ ィョィエ0209ィー0902ィェィェ04ィャィィ 00ィ ィコィー0608ィ ィャィィ, ィィ0903ィィィャィィ ィィィェィィ02ィィィィ08ィョ06ィエィョ ィケ ィャ06ィェ000605ィケ09ィコ ィョ08ィコィ ィェィィィコィェ060902ィェィィィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04, 0709ィィ05ィィ09ィケ ィェィィ02, ィ ィェィェ ィョ09ィー0806ィヲ09ィー0906ィャ 04ィィィャ ツィェ06ィヲ ィ ィコィィ, ィィ ィィ04ィィ ィィ07 ィコィ ィコ 0002ィー020806ィー0208ィャィェ ィィィャ ィエ ィャ02ィヲィェ06-ィコ060506ィェィィィ 05ィケィェ ィィ0906ィーィェ ィ ィコィ 04ィィィャ ツィェ06ィヲ ィェ ィィ01ィェ0609ィーィケ ィコ05ィィィャィ ィーィ ィー ィェィィ04ィコィョ ィ 03ィェ0609ィーィケ 0008ィョィェィーィ ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ, ィコ06ィー0608ィ ィェ06-09ィー0207ィェ ィェィィ ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ ィーィ ィー 2ィC 7 % [05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2006]. 02ィ ィィィーィ ィェィィ ィーィ 02ィィ ィョ01ィィィャ ィエ02ィ ィェィィ09ィー04ィャ 0008ィョィェィー06ィャ 06ィ ィョ ィィ0506 ィー08ィョ01ィェ0609ィーィィ 0708ィィ ィィ040006ィー ィェィィィィ ー070806ィ ィコィィ ア 09 04ィィィャ ツィェ06ィヲ ィェ ィ ィィ02ィィィーィ 0706 ツ0902ィェィェ06ィヲ 0905ィ 00ィィ ィョ ィャ06ィェ000605ィケ09ィコ ィョ08ィコィ ィ ィ 06ィーィ ィケ 09ィィ ィィ00ィィ ツィェ ィェィィ02, ィ 04ィィ ィィ ィケ040609ィ ィェィィィィ 0906ィ 09ィー0902ィェィェ06ィヲ ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィー05ィィ ツィィ02 06ィー 0108ィョ00ィィ01 09ィィ010609, 06ィェ ィョ09ィー08ィ ィィ09ィ 02ィー 04ィィィャ ツィェ ィ ィコィィ ィィ ィィィ 05ィケィェ ィーィ 0905ィィ09ィ 02ィャ06ィヲ 09ィャ0209ィィ ィャ0205ィコ060402ィャィ, ィエ02ィ ィェ07 ィィ 0905ィ 03ィェ0401 ィコィ ィャィ 0909, ィェィ ィコィ 0705ィィ09ィ 02ィャ ィィ0601 ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ ィィィ 05ィケィェ0401 ィコィ ィャ0208ィ 01ィョィ 0608ィェ ィー08ィ ィィ09ィ 07 04ィィィャ ツィェィョ ィ ィコィョ 09 ィェ ィャ07 04ィ ィ ィェィィ ツィコィョ, ィーィ 09ィコィィ09ィ ィェィィ07 ィコィ ィャィェ02ィヲ, 06ィ 09ィ 0507ィェィェ ィコィ 05ィィ0701, 09ィョ08ィコィィ ィィ ィケ04ィョ06ィー 04ィョィ ィィ 05ィー06ィャ ツィ 09ィーィィ ィコィ 05ィィィヲ, ィ 09 ィェィィィャィィ ィ ィョ01ィィィー0205ィケ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィ, ィ 01ィ 06ィー ィー0609ィョ ィーィケ 04ィ ィ 06ィエ ツィコィョ 09ィョ08ィコィ ィ ィョ01ィィィー ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィ ィェ020601ィェ06ィコ08ィ ィーィェ ィィ 06ィー 09ィョ08ィコ ィィ 06ィ ィ ィェィィィィ 06 ツィ ツィョィャ ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ ィィ ィェ02ィヲ 0804ィィィィ [05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2006]. 0502ィャ02ィヲィェ06-ィコ060506ィェィィィ 05ィケィェ04ィヲ 06ィ 08ィ 04 03ィィ04ィェィィ ィィ 04ィィィャィェ ツィコィ. 05ィョ08ィコィィ ィC ィーィィ07ィィ ツィェ ィャ02ィヲィェ06ィコ060506ィェィィィ 05ィケィェ ィィ0906ィーィェ ィャィケ02ィヲ ィェィ ィ 06ィー 0008ィョ0707ィィ080609ィコィィ ィ 02ィヲ, ィャ0209ィーィェ06 04ィィィャィョ06ィエィィ ィェ06ィヲ ィー0607ィェィェ06ィヲ ィィ05ィィ 04ィィィャ ツィェ06ィヲ ィェ [09ィィィ ィィィコ0609, 1967]. 0502ィャィケィィ ィー0607ィー ィィ04 2ィC22 08ィ 04ィェ ィ 09ィーィェ0401 ィィ 08ィ 04ィェ ィケィコ ィコィ ィケィコィ 09 ィー02 ツ02ィェィィ02 04ィィィャィェ02ィヲ ツィコィィ 0105ィィィー0205ィケィェ ィィ ィョィ 06ィコ ィェィ (ィー ィ ) ツ ィョ06ィー ィコ060806ィーィコィィィャィィ ィィ0601ィ ィャィィ ィ ィー090609ィ ィェィィ07 (05ィョィー0208ィャィィィィ) [09ィィィ ィィィコ0609, 1967; Arnold, 1988, 1993]. 00 ィー ィェ06ィヲ 00ィ 0402 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィ ィー0205ィ 09ィェィィ03ィ 02ィー ィC5 1 7C, 09 05ィョィー0208ィャィェ06ィヲ ィC ィャ060302ィー ィーィィ00ィ ィーィケ ィェ0608ィャィ 05ィケィェ06ィヲ, 06ィーィャ02 ツィ 02ィャ06ィヲ ィョ ィ ィコィーィィ09ィェ ィョ08ィコ0609 ィC 06ィコ ィー02 ツ02ィェィィ02 8

7 1304ィィ ィィィェィ ィャィィィコィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0804 ィー0205ィ 09ィョ08ィコ ィャ07 04ィィィャィェ02ィヲ ツィコィィ: ィ ィC ィー ィ 05ィケ07ィィィヲ09ィコィィ01 09ィョ08ィコ0609, 04ィィィャィョ06ィエィィ ィョ [Arnold, 1993]; ィ ィC ツ02ィー ィケィコ ィャ ィェ ィィ0601ィ 05ィョィー0208ィャィィィィ [Arnold, 1988]; 09 ィC ィィィャィィィーィ 02ィィ07 01ィィィェィ ィャィィィコィィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0804 ィー0205ィ 09ィョ08ィコ ィョ ィィ04 10ィC20 08ィ 04ィェ ィ 09ィーィェ ィケィコ ィェィェ ィェィェィィ02 ィャ (0002ィー020806ィー0208ィャィェィ ィャ0203ィョィー06 ツィェィ ィ ) ィェィェ ィィィャィェ ィェィェ ィャ02ィェィィ 09ィョ08ィコィィ ィェ ィェ02 09ィィィェ010806ィェィェ ィ 06ィー ィC15 08ィ 04, 0708ィィィャ0208ィェ ィ ィャ (08ィィ09. 2, ィ, ィ ). 06ィ ィコィィィャ 06ィ 08ィ 0406ィャ, ィコィ ィヲ ィコ 09 ィー02 ツ02ィェィィ ィィ0601ィ ィャィェ06ィヲ 03ィィ04ィェィィ ィェ ィャ ィ ィィィャ0202ィー 0109ィ 0006ィャ020609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコィィ ィー0607ィェィィ07, ィャ020301ィョ ィコ06ィー060804ィャィィ ィィィー ィャ0203ィョィー06ィコ 00ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコ06ィヲ 0002ィー020806ィー0208ィャィィィィ ィョ02ィー 0603ィィ01ィ ィーィケ, ツィー ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ ィーィェ0609ィーィケ 0905ィョ ツィ 0209, ィコ060001ィ ィ ィ ィャ060302ィー 07ィィィーィ ィーィケ0907 ィェィ ィケィコ02, ィィィャ0206ィエ02ィャ 0506ィ ィョ06 04ィ 01ィ ィェィェィョ06 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィョ 09 01ィィィ 07ィ 0406ィェ02 5ィC37 1 7C, 04ィ ィャ02ィーィェ ィェ0401 ィョ09ィー06ィヲ ツィィ ィ 04ィェ ィ 09ィーィェ ィャィケ0701, ィー0607ィエィィ01 ィィ04 ィ 0605ィケ ツィィ0905ィ ィケィコ0609 ィィ ィーィ ィエィィ01 ー070108ィ ア ィェィィィヲ [05ィョィェ020609, 1981] OROPSYLLA SILANTIEWI チ チ チ ィェ0609ィョ06 09ィィ010609ィョ06 ィェィィ03ィョ 0706 ツィーィィ ィ ィェィ ツィィィェィ 02ィー ィャィ ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコィィ01 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ, 09 ツィ 09ィーィェ0609ィーィィ ィェィィ07 [00ィ ィヲ08, 1968; 01ィャィ 05ィケ00ィ ィョ0402ィェ, 1968] ィャィィ080609ィ ィェィィ ィ ィョ01ィィィー ツィョィャ04 ィーィ ィコ0302 ィェィ ツィ ィケ 09 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ ィェィィ07, ィェ06 ィェ02 09ィ ィャ ィャィィィコ0806ィ ィ, ィ ィェィィ07 05ィィ ツィィィェ06ィコ 09ィョ0806 ツィケ02ィヲ ィ ィィ O. silantiewi. 08ィ ィコィョ05ィケィーィ ィーィィ09ィェィ ィャィ ィー0600ィ 00ィィ07 05ィィ ツィィィェ06ィコ O. silantiewi. 09ィィ ツィィィェィコィィ ィ ィC 0102ィー08ィィィー0600ィ 00ィィ, 0905ィョ ツィ ィィ 07ィ 08ィ 04ィィィーィィ04ィャィ ィョ ィェィィ01 06ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ ィコィィ [00ィ ィエ02ィェ06ィコ, 1988] ィェィ ィー ィコ080609ィェ , 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ 04ィ ィコ ィェィェ ィィィコ ィ 0409ィィィーィィ07, ィィィャ0206ィー ィャ0209ィー06 ィョ 05ィィ ツィィィェ06ィコ ィ ィェ06ィャィ 01ィェ0401 ィィ 06ィ ィィィーィ 06ィエィィ ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ06 09ィョ ィョ ィィ ィィ0906ィーィェ ィーィェ ィィィャ ィィ ツィィィェ06 ツィェ ィ 08ィ 04ィィィーィィ04ィャィ, ィコ060001ィ 0609ィェ0609ィェィ ィケ ィ ィャィィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ02ィー0907 ィコィ ィコ ィー0607ィィ ツ0209ィコィ 07: 07ィ 08ィ 04ィィィーィィ080609ィ ィェィィ02 ィェィ ィ 0605ィケィェ ィィ0906ィーィェ0401, ィィ04 00ィェ020401ィ ィェィ 04ィィィャ ィエィィ01 03ィィ0906ィーィェ0401 [Rothschild, 1975] ィェ06ィヲ 05ィィィ ィィ08ィィ ィェィ ィエィィ01 09 ィャ ィャ 0008ィョィェィー ィィィェィェ ィー0401 ィィ 01ィ ィョ0809ィコィィ01 09ィョ0905ィィィコ ィー 05ィィ ツィィィェィコィィ Ceratophyllus tesquorum ィィ O. asiatica [03ィ ィョ , 1980] ィィ ツィィィェ06ィコ ィェ02ィコ06ィー ィィ ィ ィェ04 ィコ ィェィェ0402 ィー080600ィィ ツ0209ィコィィ ィィ 09 ィー ィコ080609ィェ04ィャィィ ィ ィャィィ, ィコ060001ィ 05ィィ ツィィィェィコィィ 07ィィィーィ 06ィー ィィ09ィ ィーィ ィャィィ ィコ0603ィェ ィコ ィィ05ィィ 0002ィコィ 05ィィ07ィャィィ ィ , ィーィ ィエィィ ィ 06ィヲ ィョ ィ 0802ィェィェィョ06 ィコ080609ィケ ィィィェィ, 09ィコィ 0705ィィ09ィ 06ィエィョ

8 1300ィョ09ィー06ィャ ィーィェ06ィャ 0706ィコ ィィ 09 00ィェ ィコィ ィャ0208ィ 01 (04ィ ィヲ0204, ィコ0603ィコィィ, 04ィィィャ ィエィィ ィョィェ04) [00ィ ィエ02ィェ06ィコ, 1988; ィー04ィヲ, ィコ0609, 1958; 03ィ ィョ , 1980; Rothschild, 1975]. 08ィ ィコィョ05ィケィーィ ィーィィ09ィェ04ィヲ 05ィィ ツィィィェ06 ツィェ04ィヲ 07ィ 08ィ 04ィィィーィィ04ィャ O. silantiewi ィェィ ィャ06ィェ000605ィケ09ィコ06ィャ 09ィョ08ィコ ィェ04ィヲ ィィ ィ ィC 06ィ 04 ツィェ ィェィィ02 [040609ィー04ィヲ, ィコ0609, 1958]. 0308ィィ ツィィィェ06ィヲ ィ 05ィィ- ツィィィェ06ィコ ィコ 07ィ 08ィ 04ィィィーィィ04ィャィョ ィコィ ィコ ィコ ィャィ ィャィョ 06ィ ィエ ィョ050702ィィ06ィェィェ06ィャィョ 0906ィ 04ィーィィ06 09ィーィ ィョィ 06ィコ ィャ020804ィ ィェィィ ィョィェィーィ 09 ィョ ィィ ィコ06 ィコ06ィェィーィィィェ02ィェィーィ 05ィケィェ ィコ05ィィィャィ ィーィ 09 09ィョ ィャィィ ィィ ィャィ ィェ0203ィェ04ィャィィ 04ィィィャィ ィャィィ. 00ィィィェィィィャィ 05ィケィェィ 07 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィ ィエ ィャ06ィェ000605ィケ09ィコ ィョ08ィコィ ィー0607ィェィィィィ 0005ィョィ 06ィコ ィー ィ ィーィ ィー 06ィコ , ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィ 0008ィョィェィーィ 0906ィコ08ィョ00 04ィィィャ ツィェ06ィヲ ィコィ ィャ ィコ06ィェ ィィィャ04ィCィェィ ツィ ィェ04, ィ 0502ィャィ 08ィー02, 0607ィョ09ィコィ 02ィー0907 ィェィィ0302 ィC ィーィィ01 ィョ ィィ ィィ ツィィィェィコィィ O. silantiewi 09 09ィィ05ィョ ィィィー0205ィケィェ ィー0208ィャ06ィーィ ィコ09ィィ09ィ ィャ02ィエィ 06ィー0907 ィェィ ィ ィー ィヲ 06ィ ィイ02ィコィー ィC ィー ィエ ィョ08ィコィ ィャ02ィエ02ィェィィィヲ 05ィィ ツィィィェ06ィコ ィーィェ06ィャ 0706ィコ , ィェ02ィコ06ィー ィィ04 ィェィィ ィ 01ィ 06ィー ィー0609ィョ ィーィケ, ィ 06ィー 0905ィィ04ィィ09ィーィョ06 ィィ 07ィィィーィ 06ィー ィーィョ07ィ 06ィエ02ィヲ ィィ04 09ィコィ 08ィィ00ィィィコィ 02ィィィヲ 05ィィィャ0006ィヲ ィィ ィコ080609ィケ ィ ィェ0609ィーィケ ィ ィィィェ ィィ ツィィィェ06ィコ 09 ィェ0608ィャ02 07ィィィーィ ィーィケ ィィ09ィ ィーィ ィャィィ ィコ0603ィェ ィコ080609ィ ィー ィコ080609ィェ ィィ ィィ090708ィ 03ィェ02ィェィィ07ィャィィ ィ ィャ0603ィェ06 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ040609ィ ィーィケ ィコィ ィコ ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ06 ィコ 00ィ ィコィョ05ィケィーィ ィーィィ09ィェ06ィヲ 0002ィャィ ィー0600ィ 00ィィィィ ィェィィィコィェ060902ィェィィ02 00ィ ィコィョ05ィケィーィ ィーィィ09ィェ06ィヲ 05ィィ ツィィィェ06 ツィェ06ィヲ 0002ィャィ ィー0600ィ 00ィィィィ 0706 ィ 0605ィケ0306ィャィョ ツィィ0905ィョ 08ィ 04ィェ0609ィー060806ィェィェィィ01 00ィ ィコィー ィ 0605ィケ0306ィヲ ィーィェ0609ィーィケ ィョ02ィー 06ィーィェ0209ィーィィ ィコ ィェ02ィャィョ ィヲ09ィー060202ィェィョ. 06ィーィィ ィコィィ ィ 09ィョ06ィー ィ ィーィィ080609ィコ06ィヲ ィィ ィェィィ07 ィャィィィコ0806ィ ィ ツィョィャ04 ィェィ 0609ィェ0609ィ ィェィィィィ 0001-ィィ ィ ィェィィィヲ ィィ020809ィィィェィィィヲ [Achtman et al., 1999] ィィ ィャ02ィェ02ィャ ィョ09ィーィ ィェ ィェィィ07 ー0902 ツィェ06ィヲ ィャ ィー04 ア ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 0804ィィィィ 09 09ィ 08ィーィ ィェ09ィコ ィャ07 (22ィC15 ィー ィー ィェィ 04ィ 01) [Owen et al., 1998] チ チ ィ 07ィーィ 02ィィ060002ィェ ィ 06ィヲ ィョ050702ィィィィ ィィィャ0202ィー 0109ィ ィ ィコィーィ, 06ィー08ィ 03ィ 06ィエィィ ィャ04 ィ 0608ィケィ 04 04ィ 09ィョィエ0209ィー090609ィ ィェィィ02: ィャ020309ィィ010609ィョ06 ィィ 09ィェィョィー08ィィ09ィィ010609ィョ06, ィィ 09ィコ0506 ツィ 02ィー 0109ィ ィェ0208ィ ィェ ィ ィェィェ ィ : ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ ィョ050702ィィィィ, ィェィ 0708ィ ィェィェ0602 ィェィ 04ィ ィエィィィーィョ 06ィー ィェ02ィ 05ィ ィィ07ィーィェ0401 ィ ィ ィィ06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 ィィ ィ ィィ06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 ィョ ィィィヲ (05ィコィー060002ィェ0204), ィィ ィ 08ィ ィ ィェィィ02, ィコ06ィー ィィ090601ィィィー ィョ050702ィィ06 09 ィョ09ィー06ィヲ ツィィ ィー0607ィェィィ02 09ィ ィャ ィィ ィェィィ07, 09ィ ィャ ィョ050702ィィィィ ィィ 09ィ ィャ ィ ィェィィ04ィ 02ィィィィ (ィ 09ィー060002ィェ0204) [00ィ ィヲ08, 1968; 01ィャィ 05ィケ00ィ ィョ0402ィェ, 1968]. 06ィコィー06- ィィ ィ 09ィー060002ィェ ィ 06ィー0907 ィャ ィィ ツ0209ィコィィィャィィ 0708ィィ ィ 0502ィェィィ07ィャィィ ィィ, ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06, ィャィィ080609ィ ィェィィ02ィャ 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ01 09ィー08ィョィコィーィョ08, ィコ0601ィィ08ィョ06ィエィィ ィィ06ィェィェ0402 ィェ0609ィ 02ィィィィ ィョィャ ィョィコィ 04ィ ィェィェ04ィャ 0902ィコィー0608ィ ィャ. 06ィコィー060002ィェ0204 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ 06ィ ィィィーィ ィェィィ ィ ィィ ィ ィェィィ04ィャィ ィィ 0506ィ 06ィヲ ィョ050702ィィィィ 09 ィー06ィヲ ィィ05ィィ ィィィェ06ィヲ ィャ ィ ィェ020601ィェ ィェィ, 0002ィー ィェィェィ. 0102ィー ィェィェ0609ィーィケ , 09 ィコ06ィー060806ィヲ ィィ ィィ ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィ02 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ, ィー06ィィィー ィー08ィ ィェ09ィー0902ィェィェ06ィヲ (060800ィ ィェィィ04ィャ 09ィョ08ィコィ ィィ ィ ィィ) ィィ ィャ02ィェィェ06ィヲ ィャ0604ィ ィィ ツィェ0609ィーィィ (ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコ0602 ィィ ィィィャィャィョィェ ィィ- ツ0209ィコ0602 ィェ ィー0607ィェ09ィー0906, ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィェィ 07 07ィョ05ィケ09ィ 02ィィ07). 0602ィャ070208ィ ィーィョ08ィェ04ィヲ ィコ06ィェィーィィィェィョィョィャ ィーィ 05ィケィェ06ィヲ ィーィ ィエ02ィヲ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ (5ィC ) ィーィ 09ィィ05, 0706 ィェィ 03ィィィャ ィーィ ィェィィ07ィャ, ィー06 ィェ ィャ02ィェィェ0602 ィョ ィィ02, 0708ィィ ィコ06ィー060806ィャ ィィ05ィ ィー020702ィェィェィ ィィ06ィェィェィ 07 ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィ ィィ ィィ05ィケィェ ィ ィェ0604ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ, 0506ィコィ 05ィィ040609ィ ィェィェ ィコィ 05ィケィェ0401 ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ ィ ィコィィ 04ィィィャ ツィェ06ィヲ ィェ ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ, ィコ 06ィ ィィィーィ ィェィィ06 09 ィコ080609ィィ (05ィィィャ0006ィャィィ020506ィィ01ィェ06ィャ ィコ06ィャ070502ィコ0902) ィー ィコ080609ィェ ィィィェィ, ィィィャ0206ィエ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィョ ィー0205ィ ィェィィ02 05ィー06ィヲ 0002ィー020806ィー0208ィャィェ06ィヲ (0002ィー020806ィィィャィャィョィェィェ06ィヲ) , ィィィャ0206ィエ02ィヲ ィャ0209ィー ィェィェ06ィャ 00ィィ04ィィィコ ィ 00ィィ ツ0209ィコ06ィャ 08ィ ィヲ06ィェ02 ィャィィ08ィ, 06ィーィコ ィョィーィケ ィコ ィ ィェィィ ィ 01ィョィ 05ィィ09ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィャ ィィ ィィ ィェィィ07 ツィョィャ04. 09ィィ ツィィィェィコィィ O. silantiewi ィィ06ィェィェ06ィャ 09ィーィ ィェ ィェィィィィ ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ 05ィィ 09ィ 03ィェィョ06, ィェ06 05ィィ03ィケ ィーィョ06 ィャ0201ィ ィェィィ ツ0209ィコィョ ィケ ィC ィー08ィ 09ィャィ ィーィィ ツ0209ィコィィィャ 07ィョィー02ィャ ツ ィコィ 08ィィ00ィィィコィ 02ィィィィ ィー060906ィヲ ィーィィ 06ィーィコ080405ィィ ィェ ィーィ ィェ ィェィィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ 09 05ィィィャ0006ィャィィ020506ィィ01ィェ04ィヲ ィコ06ィャ070502ィコ09 09ィョ08ィコィ, 06ィ ツィィ05ィィ ィー08ィィ09ィィィ 05ィケィェ0602 ー04ィ 08ィ 0302ィェィィ02 ィコ080609ィィ ア 09 ィー06ィーィ 05ィケィェ06ィャ, ィョ050702ィィ06ィェィェ06ィャ ィャィ 0903ィーィ ィ ィ 05ィケィェ02ィヲ0302ィャ ィィ06ィェィェ06ィャ ィ 08ィ ィ ィェィィィィ ィャィィィコ0806ィ ィ ィョ ツィ 09ィー090609ィ 05ィィ 05ィィ03ィケ ィ ィィ ィェ0609 ツィィィコィィ ィーィェ060302ィェィィ02 ィィ 0908ィ 09ィェィィィー0205ィケィェィ ィケ ィコィ ィィ04 ィィ ィーィェ ィ ィ - ツィィ ィC ィャ0201ィ ィェィィ ツ0209ィコ ィィ 09 ィョ ツィ 09ィーィィ02ィャ ィ 0506ィコ0606ィ 08ィ ィ ィェィィ07 ィィ ー06ィー080403ィコィィ ア ィC ィョ 09ィョ0806 ツィケ02ィヲ ィ ィィ O. silantiewi ィェ02 ィィ ィ ィェ04. 01ィ ィ 00ィ ィーィケ, ィ 0409ィー0804ィヲ ィャ0201ィ ィェィィ ツ0209ィコィィィヲ ィェ ィコ060806ィーィコィィ02 10

9 ィコィィ ィコ ィ ィェィィ07 ィコィ ィコ 0106ィャィィィェィィ08ィョ06ィエィィィヲ ィ ィィィャ0205 ィャ0209ィー ィィィャィョィエ0209ィー0902ィェィェ ィィ 09ィェィョィー08ィィ0902ィャ02ィヲィェ06ィヲ ィ ツ02, 09 ィ 0605ィケ03ィィ ィョ0707ィ 01 09ィコィョ ツ02ィェィェ ィェ06ィャ 00ィェ ィ 04ィェ ィ 09ィーィェ ィケィコ ィィィャィェィィ02 ィャ , ィコ060001ィ ィョィコィョ ィ ィィ 09 08ィ 09ィェ06ィヲ ィーィェ0609ィーィケ ィーィョ07ィェ ツ0502ィェ ィャィケィィ. 05ィョィエ0209ィー0902ィェィェ0401 ィコ06ィ 01ィ 07ィーィ 02ィィィヲ ィャィィィコ0806ィ ィ ィィ ィ ィィ 0708ィィ 05ィー06ィャ ィェ02 ィー0802ィ ィョ02ィー0907 [Vetter et al., 2010] ィーィェィィ02 ィャ , ィコ060001ィ 00ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコィィ ィェ060202ィェィェ ィョ08ィコィィ ィェィ ィー ィ ィコィーィィ09ィェ06ィャ ィー0607ィェィィィィ, ィャィィィコ0806ィ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィ 09 ィィ ィ ィェィィ04ィャ ィェ ィ 0204ィョ ィェ06ィヲ 0505ィィィャィィィェィ 02ィィィィ ィー06ィー ィィ ィ ィ ィェ02ィェィィィィ ィコ0506ィェ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ, 0909ィーィョ07ィィ0903ィィ01 ィェィ 07ィョィーィケ ィ 08ィ ィ ィェィィ07 09 ィャィィィコ0806ィ ツィョィャ04, 0609ィェ0609ィェィョ ィケ ィィ0008ィ 05ィィ 04ィ 08ィ 0302ィェィェ0402 ィ ィィ, ィコ06ィー , ィェィ ィケ ィェ0401 (ィC8 ュ ) 00ィェ020401ィ ィィィェィ, ィェ04 ィ 0405ィィ ー ィェ0209ィーィィ ア ィ ィョ01ィィィー ツ ィェ ィェィ 0402ィャィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ 09ィョ08ィコ0609 (ィ ィケ ィC 0902ィェィー07ィ 08ィケ) (09ィャ. 08ィィ09. 2, 09). 06ィー06 ィー0802ィ 0609ィ ィ ィ 06ィーィコィィ ィ ィー0209ィェ ィィ06ィェィェ ィヲ ィャィィィコ0806ィ ィ ィィ ィ ィィ ィィ ィャィィ080609ィ ィェィィ07 ィ ィェ ィャ0201ィ ィェィィ04ィャィ ィェ00ィィ080609ィ ィェィェ06ィヲ ィー08ィ ィェ09ィャィィ0909ィィ09ィェ06ィヲ ィ ツィィ ィC 06ィ 08ィ ィ ィェィィ07 ィ ィィ ィェィコィィ, ィ 0506ィコ0606ィ 08ィ ィ ィェィィ07, ー06ィー080403ィコィィ ア ィC ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィエィィィャ ィャィィ080609ィ ィェィィ02ィャ 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ01 09ィー08ィョィコィーィョ08, ィコ0601ィィ08ィョ06ィエィィ ィェ02ィェィィ02 05ィー06ィヲ 00ィョィェィコ02ィィィィ [Hinnebusch, 2005; Erickson et al., 2007; Vadyvaloo et al., 2010; Zhou, Yang, 2011; Chouikha, Hinnebusch, 2012]. 01ィ ィィィ ィョィエ0209ィー0902ィェィェ ィ 08ィ ィ ィェィィ07 ィ ィョ01ィョィエィィィヲ ツィョィャィェ06ィヲ ィャィィィコ0806ィ ィー ィ ィェィィ04ィャ02 09ィョ08ィコィ. 0105ィ 09ィェ04ィヲ (ィコ0506 ツ020906ィヲ) 09ィェ0203ィェィィィヲ 00ィ ィコィー0608, ィコ06ィー060804ィヲ 0706ィー0802ィ 0609ィ 05 08ィ 01ィィィコィ 05ィケィェ0401 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ 09 ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ04ィャ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ06ィヲ ィコ0502ィーィコィィ ィC 05ィー06 ィャィ ィコ080600ィ 00ィィ 05ィィィャ0006ィャィィ020506ィィ01ィェ ィコ06ィャ070502ィコ09ィ 09ィョ08ィコィ -ィーィ 08ィ ィ 00ィ ィェィ, ー01ィィィエィェィィィコィィ ア, ー0908ィ 00ィィ ア ィャィィィコ0806ィ ィ, ィィィャ0206ィエィィ ィ 09ィィ09ィィィャ0609ィーィィ 06ィー ィェィ ィ ィィ 00ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコ ィー0607ィェィィ ィィィェィ 09 ィコ06ィェィコ0802ィーィェ04ィヲ ィャ06ィャ02ィェィー ィャ02ィェィィ, ィェィェィョ06 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィョ ィィ, ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06, ィェィェィョ06 ィ ィィ0601ィィィャィィ ツ0209ィコィョ06 ィィ ィィィャィャィョィェ ィィ ツ0209ィコィョ06 (00ィ ィィィー0604ィェィョ06) ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィケ. 0209ィェ0609ィェィ ィィ06ィェィェィ 07 09ィー08ィ ィー0200ィィ07 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィー060705ィ ィーィィ090609ィー0607ィェィィィィ ィィィャィャィョィェィェ06ィヲ 04ィ ィエィィィー ィィィェィ, ィー020702ィェィェ06 ィ ィコィーィィ09ィィ04ィィ08ィョ06ィエ02ィヲ ィャ07 ィコィ ィィィコ05ィ 05ィョィー0208ィャィィィィ ィ ツ02ィェィィ07 05ィー06ィヲ 00ィョィェィコ02ィィィィ ィャィィ080609ィ 05ィィ09ィケ ィャィェ ツィィ090502ィェィェ ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ02 09ィー08ィョィコィーィョ0804 [Klein et al., 2012]. 0201ィェィ ィィ04 09ィ ィャ ィ 03ィェ ィィ ィェィィ01 ィC 09ィィ ィィ00ィィ ツ0209ィコィ ィ 04ィャィィ01ィ pfra, 06ィー0902ィー09ィー0902ィェィェィ 07 04ィ 09ィィィェィー0204 ィャィィィコ0806ィ ィェ06ィヲ ィコィ , 04ィ ィエィィィエィ 06ィエ02ィヲ ィャィィィコ0806ィ ィ 06ィー ィャィ ィコ080600ィ 00ィ [0206ィャィ 08ィ 0109ィコィィィヲ, 1998] ィェィ ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィ 07 09ィー08ィョィコィーィョ08ィ, ィコ06ィー0608ィ ィャ ィェ0204ィ ィ 08ィ ィ 05ィ 09ィケ 09 05ィーィョ 0705ィ 04ィャィィ01ィョ, 0706ィコィ ィェ02 ィィ ィーィェィ ィャ060005ィ ィ 04ィーィケ 0601ィェィ ィィ ィョ01 ィャィ ィコ08ィィ07ィーィィ ツ0209ィコィィ ィ 04ィャィィ01, ィィ ィーィェ0401 ィョ ィーィョィ 0208ィコィョ050204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィーィィ07ィ [Eppinger et al., 2007]. 00 ィェィ 0302ィヲ ィャ ィィ ィコ06ィェィーィィィェィョィ 05ィケィェィ ィャ0203ィョィー06 ツィェィ ィ ィェ02 ィィィャ0202ィー ィコィ ィコィィ01-05ィィィ 06 01ィィ09ィコ0802ィーィェ0401 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィェ ィー0607ィェィィィヲ, ィェ02 09ィー08ィョィコィーィョ08ィィ080609ィ ィェィ ィェィ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィェ06-ィィィャィャィョィェ ィィ ツ0209ィコィィ02 09ィョィ ィェィィ03ィィ, ィェ02 ィコ09ィ ィェィー0609ィ ィェィ (08ィィ09. 3). 05ィ 08ィ 0302ィェィェィ 07 ィ ィ ィャ060302ィー ィョィコィョ09ィィィーィケ 09ィョ08ィコィ ィ 06ィャ ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィャ 00ィィ04ィィ ィィ ツ0209ィコ06ィャ ィー0607ィェィィィィ ィャ020301ィョ ィー ィャ ィィ 05ィョィー0208ィャィィ02ィヲ, ィィ ィ 01ィ ィェィィ02 ィャィィィコ0806ィ ィ ィ ィェィィ04ィャ 09ィョ08ィコィ ィ 06ィヲ 04ィ 01ィ ィェィェ06ィヲ ィー02ィャ070208ィ ィーィョ0806ィヲ ィ ィェィィ02ィ 01 5ィC ィ 09ィェ ィーィェ06. 02ィー09ィョィー09ィー09ィィ02 01ィィ09ィコ0802ィーィェ0401 ィー02ィャ070208ィ ィーィョ08ィェ0401 ィコ05ィ 09ィー ィャ0203ィョィー06 ツィェ06ィヲ ィ 00ィ 02ィー 06ィー09ィョィー09ィー09ィィ ィェ06ィヲ ィョ050702ィィィィ 01ィィ09ィコ0802ィーィェ0401, ィィ09ィー ィャ ィィィャ060800ィィ04ィャィ ( ィィ010609, 05ィコ06ィーィィ070609, 05ィコ0609ィ 08ィィィ ィェィー0609, ィコ0506ィェ0609, ィャ ィ ィ 05ィ ィェ09ィィ080609ィ ィェィェ ィィィャ060800ィィ04ィャィ, ィコ ィェィーィェ ィャ060002ィェィェ ィョ0707ィィ ィコ ィィ 0108.) ィィ ィー 06ィ 0604ィェィ ツィィィーィケ ィー0605ィケィコ ィー0208ィャィィィェィ 05ィケィェ0402 ィョ09ィー06ィヲ ツィィ ィィ06ィェィェ ィャ04: ィィ ィェィョ06 ( ィーィョィ 0208ィコィョ040204ィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ) ィィ 05ィコ09ィィ00ィィィェィ 05ィケィェィョ06 ( ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ) ィョ06 ィャ04 ィィィャ02ィェィョ02ィャ Y. pseudotuberculosis sibirica (O:1b), 09ィー0608ィョ06 ィC Y. pestis tarbagani: ィョ050702ィィ07 ィィ ィェ ィィ01ィ 01ィ 02ィー ィョ050702ィィ06 ィェ ィャ06ィェ06ィャ060800ィェ ィャ06ィェ06ィーィィ07ィィ ツ0209ィコ ィィ01ィ [05ィョィェ020609, 05ィョィェ020609ィ, 2000, 2006, 2008, 2009, 2010ィ ]. 0809ィー060002ィェ0204 ツィョィャィェ ィャィィィコ0806ィ ィ ィ ィェィィ02ィャ 03ィィ04ィェィィ 09ィィ01ィ 0708ィィ04ィェィ 06ィー ィェィョィー08ィィ09ィィ (09ィェィョィー08ィィ070607ィョ050702ィィ06ィェィェ0402) 06ィーィェ060302ィェィィ07 ィコィ ィコ ィェ ィー0902ィェィェ06 06ィ ツィィ09ィ 06ィエィィ ィィ ィェィィ02. 06ィーィィ 06ィーィェ060302ィェィィ07, 0005ィョィ 06ィコ06 ィィ ィー060806ィェィェ ィィ ィー08ィィ080609ィ ィェィェ0402 ィコィ ィェ06ィェィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィャ ィャィィ , 09ィコ05ィ ィ 06ィー ィ 09ィー060002ィェ020402, ィコ06ィー060804ィヲ 0708ィィ 09ィィ010606ィ 08ィ ィ ィェィィィィ ィィィェ02ィィ07ィョ 0609ィェ0609ィ ィー ィ ィー ィェィ 0109ィ 05ィーィ 07ィ (00ィ 0404, 09ィーィ 01ィィィィ): 1) 0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィ ィーィ ィ ィィ05ィィ04ィ 02ィィ07 (06ィ 0201ィェ02ィェィィ ィェ060006ィェ01ィ ー0609ィェ0609ィ ィー020502ィヲ ア 04ィ 09 ツ02ィー ィヲ00ィ 0002ィェ0609, ィョ090205ィィ ツ02ィェィィ02 ツィィ090502ィェィェ0609ィーィィ ィョ050702ィィィィ ィィ 08ィ 0903ィィ0802ィェィィ02 09ィィィャ07ィ ィー08ィィ ツ0209ィコ ィィィャ060800ィィ04ィャィ 04ィ 09 ツ02ィー ィェ02ィヲィー08ィ 05ィケィェ0401 ィャィョィーィ 02ィィィヲ 0708ィィ ィャィ 0506ィャ 01ィ ィェィィィィ 0209ィー0209ィー0902ィェィェ ィーィ 0608ィ 09 ィェ060906ィヲ 11

Gender.pm6

Gender.pm6 13000601060506030405060002 0209040805020008010608 04020505060705080207 080302030408000606 070408090505080607 010205070208040506000301010407 0701060003040506060306 0600. 08. 00. 0102040508020102 010301020304010403

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