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しげじろうあかさか
7 years ago
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1 スーパコンピュータで探る脳の作動原理深井朋樹理化学研究所脳科学総合研究センター Laboratory for Neural Circuit Theory

2 Commodore CBM3032 CPU 1MHz RAM 32kB 外部メモリ Tape? Byte 内蔵型ディスプレイモノクロ ( グリーン )9インチブラウン管 40 文字 25 行プログラム言語 : BASIC (Wikipedia)

3 The Blue Brain Project Modeling the Mammalian Brain (H. Markram) ラットの大脳皮質神経回路の青焼き生物学的に詳細なモデルから脳の計算原理をボトムアップに解明多くの計算生物学脳原理大規模かつ詳細なシミュレーションシミュレーション原理

4 計算論から見た脳の階層性 - Marr s 3 levels - Computational Theory Algorism What should the brain compute? How is the computation decomposed into finite steps? David Marr (1945~1980) Network mechanisms How are the computations implemented by neural networks? 4

5 脳の大きさ比較脳がどのように情報を表現するかは未解明 (Herculano-Houzel et al., PNAS 2006) ヒト 140 億個 (1 立方 mm に 10 万個 ) 大脳皮質の神経回路

6 CHC: Chandelier cell DBC: Double bouquet cell BP: Bipolar cell NGC: Neurogliaform cell MC: Martinotti cell CRC: Cajal-Retzius cell SSC: Spiny stellate cell 情報処理のモダリティ ( 領野 ) に依存しない構造 ~ 機能的モジュール霊長類では大脳皮質が著しく発達している ~ 高次機能を生み出すメカニズム層構造による入出力の整理

7 DARPA, SyNAPSE project (Gordon Bell prize) The Cat is Out of the Bag: Cortical Simulations with 10 9 Neurons, Synapses Ananthanarayanan, Esser, Simon and Modha In a letter sent to IBM CTO from Henry Markram, he said Competition is great, but this is a disgrace and extremely harmful to the field.

8 The Human Brain Project 究極の目的 : ヒトの脳のシミュレーション自閉症うつ病アルツハイマー病パーキンソン病などの原因解明脳に学んだ (= 丸写し ) 情報技術デバイスの創出完全ボトムアップ : 遺伝子分子 à 神経細胞シナプスà 局所回路 à 全脳武器 : Blue Gene/P supercomputer 組織 : 13 partner institutions in 9 EU member states

9 Parameter ranges for acceptable models in different experimental conditions 9

10 Cell Assemblies 10

11 Connectmics 2 次元電子顕微鏡画像からの 3 次元神経回路の再構築ショウジョウバエの例 (Chklovskii et al., 2010)

12 神経データ解析におけるスパコンの必要性光計測技術の発展により膨大な数の神経細胞活動が同時に記録できるようになってきた 0.5 mm X 0.5 mm 数百個 à 数千 ~1 万個活動パターンの時空間的特徴を抽出活動パターンから神経回路を推定遺伝子改変マウスの海馬 CA1 Ca 2+ 感受性色素 2 光子顕微鏡資料提供林康紀氏 (BSI)

13 Estimated required speed 1 sec of biological time ~ 10 minutes simulation time P Flops Single column without learning neurons synapses 10T Flops T Flops Point neuron model Conductance-based singlecompartment model Multi-compartment model Synaptic plasticity (learning rule) à 10 Multiple columns (cognitive functions) à (# columns)

14 NEST on K Neural Simulation Tool: 構造を持たない神経細胞モデルの大規模回路を高効率でシミュレーションするプログラム K 上での NEST のパフォーマンス : phase III *High degree of parallelization for hybrid MPI + OpenMP threads with more than 8000 cores on K *Excellent scaling up to 4096 cores with speed-up α > 0.75 *Good scaling for > 8000 cores with speedup α =

15 視覚的注意のシミュレーションー視覚野局所回路ー注意詳細に解析する対象物を選択するメカニズムトップダウン注意とボトムアップ注意

16 空間注意と特徴注意

17 Two-streams hypothesis WHERE pathway 受容野? WHAT pathway

18 刺激に注意を向けると神経細胞の応答が変化する視覚野 (V2/V4) の各細胞には視野内の担当領域 ( 受容野 ) がある各細胞には好きな方向がある Preferred Non- preferred 空間注意なのか特徴注意なのか? (Reynolds et al., 1999)

19 注意に関与する神経回路注意に関係する脳回路視覚情報の流れ Bottom-up Top-down 視覚関連領野

20 大脳皮質 6 層局所回路モデル 80,000 LIF- neurons 解剖学的に知られている層内層間のシナプス数と結合確率興奮性抑制性細胞とも簡単な Leaky- Integrate-fire model で表現各層の自発発火の特徴 ( 発火率 ) を再現 Number of neurons Layer 2/3 Layer 4 Layer 5 Layer 6 Connec vity Electoropysiology Exc. Neurons Inh. Neurons Excitatory-to-excitatory connectivity Layer 2/3 Layer 4 Layer 5 Layer 6 Layer 2/ Layer Binzegger et al. 04 Thomson et al. 02 Layer Layer Potjans & Diesmann (submi ed)

21 21

22 (Reynolds et al., 1999) L2/3 と L5 の神経回路は生理実験で見られる注意の効果をよく再現する.

23 L4 responses of the modified model モデルは 4 層神経回路が視覚注意の素早い切り替えに重要であることを予言 S à L4e à L2/3e à L4i à L4e

24 Differen al modula ons of the orienta on tuning curve in feature and spa al a en on Feature- based a en on Feature- based a en on increases the gain and sharpens the tuning curve (MT & mo on s mulus). (Mar nez- Trujillo & Treue, 2004; Ling, Liu & Carrasco, 2009) Space- based a en on Spa al a en on increases the overall firing rates of the popula on responses (V1, V2 & orienta on). (McAdams & Maunsell, 1999; Ling, Liu & Carrasco, 2009)

25 Exc-Exc Exc-Inh

26 特徴注意実験モデル (Mounsell and Treue, TINS 2006)

27 空間注意実験モデル (McAdams & Maunsell, 1999)

28 脳は学習によって自らを作る

29 局所回路のシナプス結合を作り込まずにシナプス可塑性により自ら作らせたい微細なシナプス結合はおそらく機能 ( 領域 ) 依存実験で機能的微細構造を全て解明するのは非常に困難機能的回路の発達におけるトップダウン信号の役割の解明計算量的にはギリギリ不可能ではない学習 (~10 倍 ) 100 カラム P Flops 10T Flops T Flops neurons synapses 1 sec of biological time ~ 10 minutes simulation time Point neuron model Conductance-based single-compartment Multicompartment

30 シナプス可塑性 (Hebb 則 ) もしも細胞 A の発火が細胞 B を繰り返し持続的に活性化させたならば何かしらかのメカニズムが働いて A B へのシナプス結合が強化されるものと考えよう D.O. Hebb (1949) Δw f f post pre A w B

31 t pre Spike- Timing- Dependent Plasticity EXC INH t post g Glutamatergic synapses on FS interneurons (2007)

32 Key recent observa ons シナプス結合には非常に強いものがあることがわかってきた uepsp ~ 10 mv! 対数正規分布するシナプス伝達効率 Song et al., PLoS Biol (2005) (rat visual cortex) Lefort et al. Neuron (2009) (mouse primary somatosensory cortex)

33 視覚野局所回路の層内層間には極めて強いシナプスが存在する ( データ提供 : 生理学研究所吉村由美子氏 ) L2/3 à L2/3 Log EPSP L4 à L2/3 L5 à L2/3 Log EPSP Log EPSP

34 Lognormal Spike- Timing- Dependent- Plas city (STDP) Δ W ( τ P ) ( τ ) ( f+ ( w) + noise) exp Δt LTP ( Δ t > 0) = ( f ( w) + noise) exp Δt D LTD ( Δ t < 0) Δ t = t t post pre (Gilson and Fukai, PLoS ONE 2011) Δ t = t t post pre 単一ニューロン上でのシナプス強度の分布なし

35 Synchronized spike 5% of excitatory synapses asynchronous synchronous synchronous (after 500 s) asynchronous additive STDP mlt-stdp Log-STDP

36 Log-STDP は入力スパイクの相関構造の主成分分析を行う Glison, Fukai and Burkitt (in preparation)

37 対数正規 EPSP 分布は大脳皮質の自発発火を説明する EPSP は個々のニューロン上で対数正規分布をもつ. 聴覚野の自発発火モデルの自発発火自発発火の不規則性 (Hromadka et al., 2008) Teramae and Fukai (submitted)

38 Science 2011 発達過程で脳は統計的に最適な内部モデルを自発発火に埋め込む. <P(features input, model)> P(input) P(features model)

39 脳は Bayes 推定をする機械? r P(s r) = = P(r s)p(s) P(r)! S P(r s)p(s) s P(r s)p(s) P(s) 事前知識 ~ 外界に関する脳の内部モデル

40 Take-home message 脳の大規模シミュレーションに関する世界的な競争と協力が始まっている. 大規模シミュレーションは脳の神経回路の構造と機能を結びつける. 全てをボトムアップに理解するのは困難. 実験と理論的仮説が必要. 共同研究者 : 大規模シミュレーションモデルシナプス可塑性自発発火モデル我妻伸彦五十嵐潤 Matthieu Gilson 寺前順之介

脳の自発揺らぎの数理科学 - その起源と神経情報処理における役割 - 寺前順之介大阪大学大学院情報科学研究科 u.ac.jp

脳の自発揺らぎの数理科学 - その起源と神経情報処理における役割 - 寺前順之介大阪大学大学院情報科学研究科 teramae@ist.osaka- u.ac.jp 自己紹介出身は群馬大学から京都, 物理非線形物理学自然の秩序形成, 自己組織化理化学研究所理論神経科学脳の情報処理メカニズム 2012.12- 大阪大学情報科学研究科キーワードはゆらぎと確率脳大脳皮質膨大な数の神経細胞