JSCE-CE2009_37_212

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1 博士論文レビュー 魚類におけるナトリウム利尿ペプチドファミリーの機能解析 1. はじめに NP ANPBNPVNPCNP1-47 1, 2 ANPBNP VNP NP CNP1-4 1, 3 CNP3NP 1, 2 NP ANP ANP Na + Na + 4, 5 ANP NP BNPCNP2, 3, 4 BNP NP 6, 7 NPANPBNP NP NP 81 NP NPlossof-function NP ANPVNP BNPCNP , 2 NP NP3CNP1 CNP2CNP4OLGC1CNP3OLGC2 BNPOLGC7 cgmp 1, 2 OLGC2 OLGC7 NPNPR-A BNPCNP3NPR-A NP 2. ウナギにおける NP ファミリーの浸透圧調節作用の解析 6NP BNP, VNPANP Na + CNP3 CNPNP Na + 212

2 Vol. 37 No. 143 ( ) BNPVNPCNP3ANP 3. メダカ胚における心臓型 NP の発生段階 における発現動態 NP BNPCNP3 NPR-A NP BNPCNP32 NP PCR BNPCNP3 5 1 NP RT-PCRBNP 48 CNP3 35 OLGC2 OLGC7NP CNP3 OLGC2 BNPOLGC7 in situ ISH BNP OLGC7 CNP3OLGC2ISH 4. 心臓型 NP 遺伝子ノックダウンによる心 臓形成への作用 gripna NP NPBNP CNP3 NP RT- PCRmRNA 5%BNP BNP OLGC7 1-A CNP3 1-B 11, 12 AGT 1EDN1 13 CNP3AGT EDN1 CNP3 - BNP/OLGC BNPOLGC7 CNP3 OLGC2 213

3 比較内分泌学 A 心室 1µm Osmolality (mosm/kg H2O) 心室 BNP+GC7KD Control A : BNP+OLGC7 ノックダウンによる心室への影響 4dpf 4dpf Control Osmolality (mosm/kg H2O) 1µm B CNP3KD B : CNP3 ノックダウンによるへの影響 図1 心臓型 NP ノックダウンにおける心臓形成 への影響 BNP/OLGC7ノックダウンによって心室が縮小 した A また CNP3ノックダウンによって心 房は肥大した B が強く示唆された 哺乳類では ANPが 4 Control Intact BNP+OLGC7KD CNP3KD dpf ** * dpf ** *** * * dpf 3dpf ホルモンとして BNPは心室ホルモンとし 図2 心臓型NPノックダウンの胚浸透圧への影響 海水群 B ダネット検定 *P.5 淡水群 A **P.1 ***P.1 vs. 対照群 では 心臓型 NPの祖先分子である CNP3が 考えられ さらに代謝により得られる ATP て確立されており ANPを消失したメダカ その役割も担うようになったと考えられる はイオン輸送体の活性に関わるため 代謝系 は水 イオン調節に重要な機構である そこ 5 心臓型 NPの初期胚における浸透圧調節 作用の解析 心臓型 NPの主要な作用である浸透圧調節 へのノックダウンの影響を調べるために 胚 全体の浸透圧 細胞内液 細胞外液 を測定 した その結果 BNP/OLGC7および CNP3 で 異なる基質代謝系の主な酵素 ホスホフ ルクトキナーゼ ピルビン酸キナーゼ グル タミン酸脱水素酵素 アシル CoA 脱水素酵素 クエン酸シンターゼ 遺伝子の発現を調べた が ノックダウンの影響はみられなかった 浸透圧上昇と遺伝子発現との関係はみられ ノックダウン行うと 淡水群では影響はない なかったため 血流の速度と浸透圧の相関を が 海水群では浸透圧が有意に上昇した 図 調べた ノックダウンでは血液の流速と浸透 2 そこで 心臓型 NPが胚の浸透圧調節に 圧に強い相関が見られた 図3-A, B さらに どのように関与するかを調べた まず塩類 細胞における NaCl 排出への影響を明らかに 心 筋 に 特 異 的 な ATP 阻 害 剤 で あ る2,3-butanedione monoxime BDM を用いて拍動を するために 塩分排出に必須なイオン輸送 低下させ血流を阻害すると 海水群の正常胚 体 Na+, K+-ATPase Na+-K+-2 Cl- 共 輸 送 体 の浸透圧が有意に上昇した 図3-C 以上の これら輸送体の発現には影響はなく イオン 血流が必須であり 心臓型 NP ノックダウン 1 CFTR 型 Cl- チャネル の発現を調べたが 結果より 正常な浸透圧の維持には正常な 排出能を低下させるという知見は得られなか による浸透圧の上昇は 血液循環の抑制が要 った 次に水の獲得に着目した 飲水を行わ 因であることが示唆された つまり 心臓型 ない胚の水の獲得には代謝水が重要であると NP ノックダウンによる心臓形成異常により 214

4 Vol. 37 No. 143 ( ) A Blood flow (µm/sec Blood flow (µm/sec C Osmolality (mosm/kgh2o) dpf Control r = ** bnp/olgc7 KD r = * cnp3 KD r = mosm/kgh2o 5 dpf 3 Control r = * bnp/olgc7 KD r = * 25 cnp3 KD r = ** mosm/kgh2o mm (SW) 2,3-BDM 1 mm 2,3-BDM 1 mm Osmolality BFV 2,3-BDM 2 mm 図 3 胚の浸透圧と血流との関係 A3B5 BDM C**P.1, ***P.1, vs. 2CNP3 CNP3 AQP Blood flow (µm/sec AQP AQP1, 3, 4, 8, 9, 1bAQP CNP3 AQP3, 4, 9 BNP/OLGC7 4CNP3 ANPAQP1, 2 14, 15 NP AQP NP 6. まとめ 1NP CNP3 ANP, BNP, VNP ANPVNPANP CNP3ANP ANP ANPCNP3 2BNP CNP3 NP CNP3 NP 215

5 A AQP1 / ef1α AQP3 / ef1α C.2 D.16 AQP4 / ef1α AQP8 / ef1α E AQP9 / ef1α F AQP1b / ef1α 図 4 心臓型 NP ノックダウン ( 海水群 ) のアクアポリン遺伝子発現への影響 AAQP1BAQP3CAQP4DAQP8EAQP9FAQP1b *P.5***P.1vs. NP 謝辞 ISH 35 COE 216

6 Vol. 37 No. 143 ( ) SUNBOR Miyanishi H, Nobata S, Takei Y, 211. Relative antidipsogenic potencies of six homologous natriuretic peptides in eels. Zool Sci, 28, 文献 1 ) Inoue K, Naruse K, Yamagami S, Mitani H, Suzuki N, Takei Y, 23. Four functionally distinct C-type natriuretic peptides found in fish reveal evolutionary history of the natriuretic peptide system. Proc Natl Acad Sci U S A, 1, ) Inoue K, Sakamoto T, Yuge S, Iwatani H, Yamagami S, Tsutsumi M, Hori H, Cerra MC, Tota B, Suzuki N, Okamoto N, Takei Y, 25. Structural and functional evolution of three cardiac natriuretic peptides. Mol Biol Evol, 22, ) Nobata S, Ventura A, Kaiya H, Takei Y, 21. Diversified cardiovascular actions of six homologous natriuretic peptides (ANP, BNP, VNP, CNP1, CNP3, and CNP4) in conscious eels. Am J Physiol, 298, R1549-R ) Kaiya H, Takei Y, Changes in plasma atrial and ventricular natriuretic peptide concentrations after transfer of eels from freshwater to seawater or vice versa. Gen Comp Endocrinol, 14, ) Tsukada T, Takei Y, 26. Integrative approach to osmoregulatory action of atrial natriuretic peptide in seawater eels. Gen Comp Endocrinol, 147, ) Takei Y, Inoue K, Trajanovska S, Donald JA, 211. B-type natriuretic peptide (BNP), not ANP, is the principal cardiac natriuretic peptide in vertebrates as revealed by comparative studies. Gen Comp Endocrinol, 171, ) Inoue K, Miyanishi H, Nobata S, Takei Y, 211. Evolutionary implication of the absence of atrial natriuretic peptide (ANP) in euryhaline Oryzias fishes. Env Biol Fish, in press. 8 ) Oliver PM, Fox JE, Kim R, Rockman HA, Kim HS, Reddick RL, Pandey KN, Milgram SL, Smithies O, Maeda N, Hypertension, cardiac hypertrophy, and sudden death in mice lacking natriuretic peptide receptor A. Proc Natl Acad Sci U S A, 94, ) Tamura N, Ogawa Y, Chusho H, Nakamura K, Na k a o K, Su d a M, K a s a h a r a M, Hashimoto R, Katsuura G, Mukoyama M, Itoh H, Saito Y, Tanaka I, Otani H, Katsuki M, 2. Cardiac fibrosis in mice lacking brain natriuretic peptide. Proc Natl Acad Sci U S A, 97, ) Mori T, Chen YF, Feng JA, Hayashi T, Oparil S, Perry GJ, 24. Volume overload results in exaggerated cardiac hypertrophy in the atrial natriuretic peptide knockout mouse. Cardiovasc Res, 61, ) Weber KT, Extracellular matrix remodeling in heart failure: a role for de novo angiotensin II generation. Circulation, 96, ) Sadoshima J, Xu Y, Slayter HS, Izumo S, Autocrine release of angiotensin II mediates stretch-induced hypertrophy of cardiac myocytes in vitro. Cell, 75, ) Iwanaga Y, Kihara Y, Hasegawa K, Inagaki K, Yoneda T, Kaburagi S, Araki M, Sasayama S, Cardiac endothelin-1 plays a critical role in the functional deterioration of left ventricles during the transition from compensatory hypertrophy to congestive heart failure in salt-sensitive hypertensive rats. Circulation, 98, ) Patil RV, Han Z, Wax MB, Regulation of water channel activity of aquaporin 1 by arginine vasopressin and atrial natriuretic peptide. Biochem Biophys Res Commun, 238, ) Klokkers J, Langehanenberg P, Kemper B, Kosmeier S, von Bally G, Riethmüller C, Wunder F, Sindic A, Pavenstädt H, Schlatter E, Edemir B, 29. Atrial natriuretic peptide and nitric oxide signaling antagonizes vasopressin-mediated water permeability in inner medullary collecting duct cells. Am J Physiol, 297, R693-R

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