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1 BLAST クイックスタート このミニコースでは 配列相同性検索プログラムである BLAST ファミリについて実用的な紹介をしていきます その課題は単純な探索から ある特別な目的の探索を BLAST の創造的な使い方で実現するといった幅の広いものになっています 課題.1 blastn の利用 課題.1-1 プライマーでの増幅領域の特定 下に示したプライマーを用いることで増幅できる GenBank に登録されているヒトゲノムの配列を BLAST を用いて探しなさい Primer1: GTACCTTGATTTCGTATTC Primer2: GACTCTACTACCTTTACCC ヒント forward と reverse 両方のプライマーを BLAST の input box に貼り付けてみましょう この時に最初のプライマー配列の後ろに 30 文字ほどの N を入れてみてください 探索範囲をヒトゲノムのみに絞り込んでください 結果が得られたら それらが同じ配列に当たっていることを確認してください またこれらのヒットは DNA の相補鎖にあたっていなければいけません いくつのヒットが得られましたか? 課題.1-2 一塩基多型 (SNPs) の特定 Hermankova,M らは 子供と大人が併用療法で受けている HIV-1 薬剤の耐性についての研究をしています これらの患者から単離した HIV-1 配列上の SNPs を特定するために 下のテキストボックスに示したある患者から得られた配列を用いて blsat 探索をしてください 結果は 'Flat Query with Identities' フォーマットで出力してください アライメント上で 6 番目のポジションに認められる SNP を確認してください BLAST 入力配列 ATGACCTCAAATCACTCTTTGGCAACGACCCCTCGTCACAATAAAGATAGGGGGGCAAC T AAAGGAAGCTCTATTAGATACAGGAGCAGATGATACAGTATTAGAAGAAATGGAGTTGC C AGGAAGATGGAAACCAAAAATGATAGGGGGAATTGGAGGTTTTATCAAAGTAAGACAGT 課題.2 blastp の利用 課題.2-1 タンパク質断片配列の素性を知る 下に示されたアミノ酸配列の素性を調べてください この配列はショウジョウバエの 5 エクソンを翻訳して作成されたものです このタンパク質の素性を知るために swissprot データベースに対して blastp による検索をかけてください BLAST 入力配列 MSQICKRGLLISNRLAPAALRCKSTWFSEVQMGPPDAIL GVTEAFKKDTNPKKINLGAGAYR DDNTQPFVLPSVREAEKRVVSRSLDKEYATIIGIPEFYN KAIELALGKGSKRLAAKHNVTAQ SISGTGALRIGAAFLAKFWQGNREIYIPSPSWGNHVAIF 課題.2-2 タンパク質断片配列の素性を知る 下に示されたアミノ酸配列の素性を調べてください この配列はショウジョウバエの 4 エクソンを翻訳して作成されたものです このタンパク質の素性を知るために swissprot データベースに対して blastp による検索をかけてください

2 BLAST 入力配列 MSLTVEIVATKPYEGQKPGTSGLRKKVKVFTQPNYTENF VQAILEANGAALAGSTLVVGGDGRF YCKEAAELIVRLSAANGVSKLLVGQNGILSTPAVSSLIR HNKALGGIVLTASHNPGGPENDFGI KFNCENGGPAPDAFTNHIYKITTEIKEYKLVRNLQIDIS Step.3 blastx の利用 課題.3-1 フレームシフト位置の特定 下に示された核酸配列のどこにフレームシフトが入っていますか? BLAST 入力配列 AGAAGAAGACATAGTAATTAGATCTGAAAATTTTACGAACAATGCTAAAACCATAATAG TACAGCTGAAGGAATCTATAAAAA TTAATTGTACAAGACCCAACAACAATACAAGAAAAAGTATACCTATAGCAACGGGGGGA GCAATTTATGCAACAGGAGACATA ATAGGAGATATAAGACAAGCACATTGTAACCTTAGTAGAGACCAATGGGATAACACTTT 課題.3-2 フレームシフト位置の特定 下に示された核酸配列のどこにフレームシフトが入っていますか? BLAST 入力配列 ATGAGAGTGAAGGAGAAATATCAGCACTTGTGGAGATGGGGCACCATGCTCCTTGGGTT GTTGATGATCCGTAGTGC TGCAGACCAATTGTGGGTCACAGTCTATTATGGGGTACCTGTGTGGAAAGAAGCAACCA CCACTCCATTTTGTGCAT CAGATGCTAAAGCATATGATACAGAGGTACATAATGTTTGGGCCACACACGCCTGTGTA 課題.4 短いほとんど完全にマッチする配列の探索 課題.4-1 Einstein は GenBank にいるの? いったいいくつの 'einstein' が GenBank のアミノ酸配列には含まれているのでしょうか? " 短いほとんど完全にマッチする配列の探索 " 用に用意された特別なページに初期設定されているパラメータに注目してください 特に wordsize, expect, filter オプション, 比較マトリクスに注目してください ( 以前の blast には "Search for short, nearly exact matches" という特別に用意されたサービスがあったのですが 現在はありません ) 課題.4-2 Valentine は GenBank にあるの? いったいいくつの 'valentein' が GenBank のアミノ酸配列には含まれているのでしょうか? " 短いほとんど完全にマッチする配列の探索 " 用に用意された特別なページに初期設定されているパラメータに注目してください 特に wordsize, expect, filter オプション, 比較マトリクスに注目してください ( 以前の blast には "Search for short, nearly exact matches" という特別に用意されたサービスがあったのですが 現在はありません ) 課題.5 mouse に特化したホモロジー検索 課題.5-1 Hoxb ホモログの探索 マウス Hoxb に関する mrna(nm_008268), アミノ酸 Refseq 配列 (NP_032294) を用いて reference genome に対する blast 探索で何個のホモログがマウスで見つかるかを調べてみてください 課題.5-2 プロトカドヘリンホモログの探索

3 マウスプロトカドヘリンに関する mrna(ay013770), アミノ酸配列 (AAK26059) を用いて reference genome に対する blast 探索で何個のホモログがマウスで見つかるかを調べてみてください 課題.6 blast を用いた二配列のアライメント 課題.6-1 Exon 位置の探索 下に示した配列は GenBank の HTG に登録された WRN Werener シンドローム遺伝子の一部を含んだものです この遺伝子は 35 個の Exon からなっており 上に示したような cdna 構造をとっています BLAST2seq を用いて WRN 遺伝子の cdna 配列とこの HTG に登録された配列とを比べることで この HTG の配列がどの Exon のものかを調べてください Subject 配列の向きに注意してください BLAST 入力配列 >HTG sequence GAATTCATTTAAGGAAAGAAAATGAAAATTTGATCCCTAATATTATTT AATGAAGTGGCTAAATGAATATCTCTGCTTTGTGGTTTGAAAATTAAT ATTGATTTTTTTTCCCCCTAGAGGAAGAAATCCTACTTAGCGACATGA ACAAACAGTTGACTTCAATCTCTGAGGAAGTGATGGATCTGGCTAAGC >cdna of WRNgene TGTGCGCCGGGGAGGCGCCGGCTTGTACTCGGCAGCGCGGGAATAAAG TTTGCTGATTTGGTGTCTAGCCTGGATGCCTGGGTTGCAGCCCTGCTT GTGGTGGCGCTCCACAGTCATCCGGCTGAAGAAGACCTGTTGGACTGG ATCTTCTCGGGTTTTCTTTCAGATATTGTTTTGTATTTACCCATGAAG 課題.6-2 欠落した配列は? 下に示された配列を Sequence1, Sequence2 の両方に入れて BLAST2sequecne を実行してみてください どうして配列が二つに分断されるのでしょうか? 欠落した配列は何でしょう? BLAST 入力配列 AGCCCCCTCACCTCACTCCGCAGCCATACAGCCCCAGAGGCTCCCGATGGCGAGATTAT GGTGC CTTGGCTATCATCATGGCAGGAATTGCATTTGGCTTTCACCAACTCTACAAGAGGTACC TGCTG CCCCTCATCCTGGGAGGCCGAGAGGACAGAAAGCAGCTGGAGAGGATGGCAGCGAGTCT 解答 解説 解答 1-1 blastn を用いたプライマー探索 NCBI のトップページ上部から BLAST を選択し BLAST メニューのページに移動します

4 そこからまず blsatn( 核酸問い合わせ配列 vs 核酸データベース )( 赤四角で囲まれた箇所 ) を選択します

5

6 上部のテキストボックスに探索したい配列 ( 二本のプライマーの間に N を 30 文字入れたもの ) を入力し 1 生物種を Homo Sapiens に限定し 2 検索エンジンを blast にした後 3 BLAST ボタンをクリックして 4 探索を開始します

7 すると下図のように進捗表示画面になりしばらく待つと結果画面へと自動的に移行します

8

9 図から 2 本の配列に対してヒットがあることが確認できます ( 赤四角 ) これらのヒットはいずれも 17 番染色体のものですが 下の NW で始まるエントリは国際コンソーシアムによる reference アセンブルとは異なった個人のゲノムを再読したものであり 実質上は 17 番染色体の一箇所にヒットしていることになります 結果画面を下にスクロールしてそれぞれの結果のアライメントを見ると プライマーの forward/reverse 双方の部分が Plus の strand と Minus の strand にヒットしていることが確認できます (forward のマッピング情報部分が青四角で囲まれた箇所 reverse のマッピング情報が赤四角で囲まれた箇所 ) これにより forward/reverse のプライマーが逆向きに正しくマッピングされていることが確認できます このプライマーにより増幅される領域は 17 番染色体の 5,001,573bp~5,001,796bp になります 解答 1-2 blastn を用いた相同性検索 同様に blastn の配列投入画面において課題に示された配列を入力します ただし 今回はアライメント結果を見たいので 出力の Alignment View オプションの箇所を flat-query anchored with identities に変更して BLAST を実行します ( 以前のバージョンでは blast 実行時にフォーマットの設定ができましたが 現在のバージョンでは実行後に設定します )

10 上部のテキストボックスに探索したい配列を入力し 1 データベースを nr/nt にし 2 検索エンジンを blast にした後 3 BLAST ボタンをクリックして 4 探索を開始します すると 図に示されたように HIV-1 への多くのヒットが認められます

11 blast 検索結果の表示フォーマット変更 続いて 出力フォーマットを変更します 結果画面の上部の "Formatting options" をクリックしてください ( 図中赤四角 ) すると以下のように出力フォーマットを指定する画面が表示されますので Display プルダウンメニューから "Flat query-anchored with dots for identities" を選択し 右上の "Reformat" ボタンをクリックして再描画してください

12 画面を下にスクロールと blast の結果がマルチプルアライメント様に示されています Query 配列と同じ配列は "." で 違うところだけが ACGT で示されています 図から 6 塩基目には A/G の多型があることがわかります 解答 解説 2 解答 2-1 blastp を用いた相同性検索 まず BLAST のトップページから "protein blast" を選択します

13 問い合わせ配列を入力 1 データベースから swissprot を選択し 2 検索エンジンとして blastp を選択後 3 blast ボタンを押して 4 検索を実行します

14 しばらくして得られる結果を見ると その上位はいずれも Aspartate aminotransferase で Pongo, Mouse, Rat, Pig などさまざま生物のタンパク質にヒットしていることがわかります

15 ヒットした配列の詳細な情報は結果の右横に "G" マークのついている箇所をクリックすることで Entrez Gene のページへ移動することで確認できます

16 これらの情報から問い合わせ配列はショウジョウバエの Aspartate aminotransferase であることが類推されます 解答 2-2 blastp を用いた相同性検索 2 同様に blastp のページに課題の問い合わせ配列を入力 1 データベースから swissprot を選択し 2 検索エンジンとして blastp を選択後 3 blast ボタンを押して 4 検索を実行します

17 しばらくして得られる結果を見ると その上位はいずれも Phosphoglucomutase で ショウジョウバエ Human などさまざま生物のタンパク質にヒットしています これらの情報から問い合わせ配列はショウジョウバエの Phosphoglucomutase であることが類推されます

18 解答 解説 3 解答 3-1 blastx を用いた相同性検索 与えられた核酸配列のどこにフレームシフトが入っているかを調べるために blastx を用います BLAST メニューのページから blastx( 核酸問い合わせ配列 vs アミノ酸データベース ) を選択します

19 問い合わせ配列として与えられた配列を入力し 1 そのほかはデフォルトのままで BLAT ボタンをクリックする 2 ことでホモロジー検索を実施します

20 結果を見ると問い合わせ配列は envelope glycoprotein であることが推察され 下にスクロールしてそのアライメントを見るとアライメントが二つに分断されフレームがずれていることがわかります 二つ目のアライメントが +2 のフレームに対するもので 問い合わせ配列の 268bp で終わっており ( 赤く囲まれた箇所を参照 ) 一つ目のアライメントが +1 のフレームに対するもので 問い合わせ配列の 268bp から始まっている ( 青く囲まれた箇所を参照 ) ことから その分断箇所は問い合わせ配列の 268 塩基目付近であることが確認できます 解答 3-2 blastx を用いた相同性検索 2 blastx( 核酸問い合わせ配列 vs アミノ酸データベース ) のページから 問い合わせ配列として与えられた配列を入

21 力し 1 そのほかはデフォルトのままで BLAT ボタンをクリックする 2 ことでホモロジー検索を実施します 結果を見ると問い合わせ配列は envelope glycoprotein であることが推察され 下にスクロールしてそのアライメントを見るとアライメントが二つに分断されフレームがずれていることがわかります 二つ目のアライメントが +1 のフレームに対するもので 問い合わせ配列の 564bp で終わっており ( 赤く囲まれた箇所を参照 ) 一つ目のアライメントが +21 のフレームに対するもので 問い合わせ配列の 566bp から始まっている ( 青く囲まれた箇所を参照 ) ことから その分断箇所は問い合わせ配列の 565 塩基目付近であることが確認できます

22 解答 解説 4 解答 4-1 blastp を用いた短い配列に対する相同性検索 以前の blast には "Search for short, nearly exact matches" という特別に用意されたサービスがあったのですが 現在はありません 従って 通常の blast 探索のパラメータを変更することで 同様の結果が得られるように対応した回答を紹介します BLAST メニューのページから blastp を選択し 問い合わせ配列として "einstein" と入力し 1 データベースとして "nr" を選択してください 2

23 次に 画面下部の青四角で囲まれた "Algorithm parameters" をクリックして 詳細なパラメータ設定画面を表示させてください

24 データベースへのヒットが多いことを想定して "Max target sequences"( 何本までのヒットを表示するか ) を 1000 に 1 "Word size" をより短い 2 に 2 "Matrix" を PAM30 という短い問い合わせ配列向きのものに 3 変更します その後 blast ボタンを押してホモロジー検索を実行します しばらく待つと結果が表示されます 極めて多くのヒットが認められます トップヒットのアライメントを見てみましょう Score 部分に書かれた数字をクリックしてみてください 該当するアライメントにジャンプします

25 アライメントより明らかなように 完全一致するものは 1 本も得らなかったことがわかります ちなみに現在の blastp 検索では 結果の最上部を見ると分かるように 問い合わせ配列が短い場合には自動的にそれに合わせたパラメータが設定されてホモロジー検索が実行されています 解答 4-2 blastp を用いた短い配列に対する相同性検索 2 以前の blast には "Search for short, nearly exact matches" という特別に用意されたサービスがあったのですが 現在はありません 従って 通常の blast 探索のパラメータを変更することで 同様の結果が得られるように対応した回答を紹介します 4-1 と同様の操作を 'valentein' 配列に変えて実行してみてください BLAST メニューのページから blastp を選択し 問い合わせ配列として "valentein" と入力し 1 データベースとして "nr" を選択してください 2

26 次に 画面下部の青四角で囲まれた "Algorithm parameters" をクリックして 詳細なパラメータ設定画面を表示させてください

27 データベースへのヒットが多いことを想定して "Max target sequences"( 何本までのヒットを表示するか ) を 1000 に 1 "Word size" をより短い 2 に 2 "Matrix" を PAM30 という短い問い合わせ配列向きのものに 3 変更します その後 blast ボタンを押してホモロジー検索を実行します しばらく待つと結果が表示されます 極めて多くのヒットが認められます トップヒットのアライメントを見てみましょう Score 部分に書かれた数字をクリックしてみてください 該当するアライメントにジャンプします

28 アライメントより明らかなように 完全一致するものは 1 本も得らなかったことがわかります 解答 解説 5 解答 5-1 mrna を用いたホモログ探索 まずは mrna 配列を用いてホモログ候補を blastn の利用によりマウスゲノム配列中から探してみましょう

29 BLAST メニューのページから "BLAST Assembled Genomes" "Mouse" を選択します query のテキストボックスに "NM_008268" と入力し 1 Database は "genome (reference only)" を 2 Program は "blastn" を選択して 3 "Begin Search" ボタンを押すことで 4 ホモロジー検索を実施します このように NCBI で提供している blast 検索では問い合わせ配列として実際の配列以外にアクセッション番号を入力することも可能です また データベースとして genome に二種類 (all genomes, reference only) が存在します

30 が 前者では公的機関が公開したゲノムアセンブリの他に celera 社が公開したゲノムデータなどが含まれており 紛らわしくなるため後者を選択しました 核酸 vs 核酸の検索が実行できるものとしては megablast もありますが megablast では高速に探索が実行できる反面 問い合わせ配列と類似度の高い配列しか探索することができません そのため この課題では blastn を選択しています 実行すると 以下のような表示方法を指定する画面へと遷移します ここでは デフォルトのまま "View report" ボタンをクリックします 結果としては 下図に示したように NM_ が実際にゲノム上に存在する箇所 (11 番染色体 ) に一番高いスコアで全長にわたってヒットし それ以外に全部で 11 箇所 E-value:1.0e-10 以下に絞ると問い合わせ配列の一部が 4 箇所にヒットしていることが確認できます また 画面上部の "House mouse genome view"( 青四角 ) リンクをクリックするとイデオグラム上でこれらのヒット位置の概要を見ることもできます

31 アミノ酸配列を用いたホモログ探索 次に アミノ酸配列を用いたホモログ探索を行ってみましょう マウスに特化した blast 検索画面から 問い合わせ配列としてアミノ酸配列のアクセッション番号である "NP_032294" を入力し 1 Database は "genome (reference only)" を 2 Program は "tblastn" を選択して 3 "Begin Search" ボタンを押すことで 4 ホモロジー検索を実施します tblastn ではアミノ酸配列を入力とし 核酸データベースに対して検索が可能です この際データベース側は 6 フレームすべてをアミノ酸に変換し アミノ酸 vs アミノ酸の検索が実行されます

32 今回は以下に示すように非常に多くのヒットが見られます 核酸同士の比較よりもそれをアミノ酸に変換し比較するほうが感度が高いことがわかります mrna との比較では一部しかヒットが認められなかった 2 件 (6,15 番染色体へのヒット ) もほぼ全長にわたって類似していることが確認できます 課題にあったホモログの数ですが ホモログの定義をすることは難しいですが 例えば閾値を E-value:1.0e-10 とすると 9 個となります (2e-39~2e-13)

33 解答 5-2 mrna を用いたホモログ探索 2 全く同様に BLAST メニューのページから mouse に特化した blast を選択し "AY013770" を入力とし 1 Database は "genome (reference only)" を 2 Program は "blastn" を 3 選択して "Begin Search" ボタンを押すことで 4 ホモロジー検索を実施します

34 AY を入力とした例では この配列が存在する 18 番染色体への完全なヒットが 1 件見られるのみでホモログは検出されませんでした アミノ酸配列を用いたホモログ探索 2 引き続いてアミノ酸配列のアクセッション番号である "AAK26059" を入力し 1 Database は "genome (reference

35 only)" を 2 Program は "tblastn" を選択して 3 "Begin Search" ボタンを押すことで 4 ホモロジー検索を実施してみましょう 核酸同士の比較では見つけられなかったホモログが数多く認められます 例えば閾値を E-value:1.0e-10 とすると 13 個となります (6e-159~1e-31)

36 解答 解説 6 解答 6-1 BLAST メニューのページから Align two sequences using BLAST(bl2seq) を選択します ( 赤四角 )

37 続いて配列投入画面で Sequence1, 2 にそれぞれ課題で示された配列を入力し そのほかはデフォルトのパラメータのままでホモロジー検索を実施します BLAST 2 sequences は blast を用いて 2 本の配列のどの部分類似しているかを高速に検索する目的に特化したものです

38 結果の画面ではまず上部にこの二本の配列のどの領域が類似したかが模式図およびドットマトリクス ( ハープロット ) に似た形で示されます ( 図中赤で囲った部分 ) その下にアライメントの詳細が示されています 今回用いた配列では一本目の配列の 116bp から 233bp 目が二本目の配列の 954bp 目から 1071bp 目にヒットしていることがわかります

39 一本目の配列が HTG( ゲノム断片の一部 ) で 二本目の配列が cdna であることを考えると 一本目の配列の bp 目付近がエクソンでその前後がイントロンであること そのエクソンは cdna 上の bp 目付近であることがわかります これを課題にあった図に照らし合わせるとほぼエクソン 8 に相当します よってこの HTG にはエクソン 8 が含まれていると確認できます 解答 6-2 全く同様に BLAST メニューのページから Align two sequences using BLAST(bl2seq) を選択後 Sequence1, 2 にそれぞれ課題で示された配列を入力し そのほかはデフォルトのパラメータのままでホモロジー検索を実施します

40 すると 以下のように二つに分断された形で結果が得られます 両者は同じ配列なので対角線上に 1 本の線状な結果が期待されるのですが 赤く で印をつけた領域が欠けています

41 下にスクロールしてアライメントを見ると 649bp 目から 752bp 目からが欠けているようです これはデフォルトでフィルタオプションが on になっており この領域が Low Complexity と判断されたことに起因す

42 ると思われます そこで 画面上部のオプションで Filter につけられたチェックを外して再度 Align ボタンを押して検索を実行してみましょう 今度は分断されることなく全長がアライメントできたことが確認できます 原文更新日 : 2005 年 6 月 7 日日本語版更新日 : 2009 年 1 月 19 日 All Rights Reserved, Copyright(C) Japan Science and Technology Agency(JST)

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