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1 生物物理化学 タンパク質をコードする遺伝子 (135~) 本 PPT 資料の作成には福岡大学機能生物研究室のホームページを参考にした 1

2 DA( デオキシリボ核酸 ) の化学的特徴 シャルガフ則とDAのX 線回折像をもとに,DAの構造が予測された (Watson & Crick 1953 年 ) 2

3 Watson と Crick による DA( デオキシリボ核酸 ) の二重らせん構造の解明

4 DA の構造 :4 種類の塩基 2 2 アデニン :A グアニン :G 2 チミン :T シトシン :C 4

5 DA( デオキシリボ核酸 ) の構造

6 アデニンとチミンの相補的結合 アデニン グアニン チミン アデニンとチミンの水素結合 6

7 グアニンとシトシンの相補的水素結合 グアニン グアニン シトシン シトシンとグアニンの水素結合 7

8 DA( デオキシリボ核酸 ) の構造 (135 ページ ) ヌクレオチドの構造式 塩基 糖 Base 5' P C 2 塩基 4' 3' 2' 1' ヌクレイチド : 塩基 デオキシリボース ( 糖 ) リン酸ヌクレオシド : 塩基が糖の 1 位の炭素と結合したもの 8

9 DA の構造 :1 本鎖 DA 5 末端 2 2 5' P 4' C 2 P 3' 2' 4' 1' C 2 P 3' 2' 1' 2 C 2 4' P 3' 2' 4' 1' C 2 P 3' 2' 1' 3 末端

10 小さな分子が集まって巨大分子に アデニル酸 2 重らせん構造 1 本鎖 10

11 DA の主溝と副溝 副溝 主溝 11

12 主溝および副溝 (major and minor groove) DA 鎖 主溝 C 3 DA 鎖 DA 鎖 主溝 DA 鎖 副溝 AT GC 副溝 12

13 DA の安定性 AT と GC の比率が 2 本鎖の安定性を決める 13

14 DA の構造 B-DA 細く長い A-DA: 太く短い Z-DA: 伸びて細い 14

15 DA の構造 (145 ページ ) A-DA: 太く短い B-DA 細く長い 15 Z-DA: 伸びて細い

16 2 本鎖 DA 配列に含まれる GC 含量や塩濃度その他の条件によって様々な構造をとる 構造は分類されているが 以下の A 型 B 型 Z 型の 3 種類が主な分類である (C 型は B 型 - グループに入る ) 2 本鎖 DAの主な構造 らせんの 構造型 立体化学 ピッチ長 (A ) らせん対称性溝の幅 (A ) 溝の深さ (A ) 1 回転あたりの塩基対の数副溝主溝副溝主溝 A-DA 右巻 B-DA 右巻 C-DA 右巻 Z-DA 左巻

17 染色体の構造 DA の折りたたみ (146 ページ ) 17

18 細胞分裂と DA の複製 (149 ページ ~) 18

19 DA の複製 : 細胞の周期 19

20 複製の開始点 ( 複製起点 replication origin) 複製は DA のどこから開始されるのか? 細菌の複製起点は 特有の短い繰り返し配列からなる約 240 塩基対の領域で, 普通,1 ヶ所ある 酵母では 自律複製配列 (autonomously replicating sequence, ARS) と呼ばれる共通配列がある AATTTCGTCAAAAAATGCT ATTTAAGTATTG TG AAAAGCAAGCA CTAAACATAAAATCT [ 酵母の複製起点 (ARS)] A と T に富む 赤で示す配列が必須で 下線部はその作用を増強する 20

21 DA の複製 :DA ポリメラーゼ 21

22 DA の複製 (DA ポリメラーゼ ) 22

23 DA の複製 :DA 複製の機構 [DA ポリメラーゼの特徴のまとめ ] 鎖の合成の開始はできない DA を鋳型として要求 DA 親鎖を 3' 5' 方向に読み取り 相補的な dtp を娘鎖の 3' 末端に結合 (5' 3' 方向に延長 ) 鎖の延長にプライマーを要求 3' 5'DA 分解活性をもつ 23

24 DA の複製 ( 国立遺伝学研究所 ) 24

25 DA 複製の流れ

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33 テロメア テロメアは細胞の寿命を決める時計 テロメアがある長さまで短くなると 細胞はそれ以上細胞分裂ができなくなる テロメアは細胞の寿命を決める時計の役目を果たしている ヒトの寿命もこれと関連していることが示唆されている 線状染色体の末端をテロメア (teromere) という テロメアは固有の塩基配列が何度も繰り返した構造をしている たとえばヒトでは TTAGGG, テトラヒメナでは TTGGGG が 1000 回以上繰り返している また, この鎖の末端は 12~16 塩基ほど突出している テロメアには TRF1 や TRF2 といった, 特有のタンパク質複合体が結合して T-loop 構造をとり, 突出した末端を安定化している 33

34 4 本鎖 DA 真核細胞の染色体末端はテロメアと呼ばれる 特別な構造をしており ヒトの場合 TTAGGG の繰り返しからなっている しかも 末端の G- 豊富配列は 1 本鎖の部分が長く突出した構造をしている 最近 オリゴヌクレオチドを用いて このような G- 豊富配列は 4 本鎖を形成することがわかり テロメア配列は生体内でも 4 本鎖を形成しているのではないかと考えられるようになった このような特殊な場所以外でも 遺伝子中の G- 豊富配列で 4 本鎖 * が形成されており 何らかの重要な役割を果たしていると予想されている テロメア 染色体 セントロメア 四角部分は四個の G の相互作用を示している 5' 3' テロメア末端 (AATCCC)n 5' TTAGGGTTAGGG(TTAGGG) m 3' G- 豊富配列突起 G-4 本鎖の模式図 4 個の G で K+ と相互作用することで 4 本鎖が安定化される 34 折り畳み型の 4 本鎖テロメアの末端突起部分はこの様に分子内で折れ曲がって 4 本鎖を形成していると考えられている

35 テロメア問題 線状 DA の複製のたびにテロメアは短くなる leading 鎖上のDAポリメラーゼは合成を終了すると離れてしまうが その時 lagging 鎖の方の染色体末端のテロメア領域の一部はまだ複製に手がついていない 従って 複製のたびにlagging 鎖の5' 端は短くなっていく また leading 鎖の5' 端のRAプライマーも後で分解されるので こちらも短くなる 35

36 PCR(Polymerase Chain Reaction) p 年 Mullis によって考案された画期的な DA 増幅法である 1988 年 耐熱性の DA ポリメラーゼ (Taq DA ポリメラーゼ ) が導入され 実用化された PCR 法は次の 3 つの段階からなり, このサイクルを (1)~(3) を 20 回ほど繰り返すことにより 短時間にかつ簡便に DA 断片を百万倍以上に増幅できる (1) 2 本鎖 DA の熱変性 ->1 本鎖へ解離 (2) 2 つのプライマーのアニーリング (3) DA ポリメラーゼによる DA 鎖の延長 36

37 PCR 法について 増幅する DA の範囲は, 設計したプライマーの配列に依存する 下の例ではプライマー A と B で挟まれた範囲だけが増幅される <PCR サイクル 2> で初めて目的の DA 断片が 1 組生成し ( 二重丸 ), 以後は n サイクルで 2 n -n- 1 組になる n=10 1,013 組, n= 20 1,048,555 組

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