育種学研究 19: (2017) 特集記事ワークショップ報告ついに来た! ゲノム解析第 3 世代の波磯部祥子 1) 小柳亮 2) 大崎研 3) 1) かずさ DNA 研究所, 千葉県木更津市, ) 沖縄科学技術大学院大学,DNA シーケンシングセクション, 沖縄県

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たみえなつ
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1 育種学研究 19: (2017) 特集記事ワークショップ報告ついに来た! ゲノム解析第 3 世代の波磯部祥子小柳亮大崎研かずさ DNA 研究所, 千葉県木更津市, 沖縄科学技術大学院大学,DNA シーケンシングセクション, 沖縄県恩納村, トミーデジタルバイオロジー株式会社, 東京都台東区, When the 3rd generation sequencing technologies go marching in Sachiko Isobe, Ryo Koyanagi and Ken Osaki Kazusa DNA Research Institute, Kisarazu, Chiba Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University, DNA Sequencing Section, Onna-son, Okinawa Tomy Digital Biology Co., LTD., Tokyo キーワードゲノム配列解析, 次世代型シーケンサー, 第 3 世代はじめにゲノムもしくはトランスクリプトの短い配列を大規模に取得する配列解析技術は次世代型シーケンシング (Next Generation Sequencing, NGS), または第 2 世代シーケンシングとしてゲノム解析に大きな変革をもたらした. 一方, 比較的長い分子の配列を解析する技術は第 3 世代シーケンシングとして数年前から登場していたが, データ量に対して解析価格が高額であるなどの理由から植物研究では利用が限られていた. しかし, 最近 1 年の間に第 3 世代の解析機器が急速に普及し, より身近な解析が可能となっている. そこで本ワークショップでは第 3 世代の解析機器を中心に最新のゲノム解析技術について話題提供者に紹介してもらい, 新たな育種学研究の可能性について議論を行った. 演題 1 ショートリードか, ロングリードか白澤健太 ( かずさ DNA 研究所先端研究部 ) 最近数年の間にゲノム解読の報告がされた植物種の数は急激に増加している (Michael and VanBuren 2015). 全ゲノム解読の当初は比較的解析がしやすいゲノムサイズの小さい種が対象であったが, 最近は 1 Gb 以上のゲノムサイズの種でも解析が実施されている. これらの解析は 2000 年代の後半から登場した次世代型シーケンサー (NGS) の登場によってもたらされた. 次世代型シーケンサーは登場の初期から用いられてきた言葉であるが, 2017 年 1 月 5 日受領 Correspondence: sisobe@kazusa.or.jp 技術の進歩が著しいことから初期の機種の多くはすでに廃番となっており, 今では旧世代シーケンサーとよんでもおかしくない. 現在の NGS は依然ショートリードでデータを大規模に産出する機器が主流であるが, データ単価が NGS 登場の頃から低下し続けており, ゲノム解析研究の実施スケールが零細化している. すなわち対象とするサンプルが科, 属, 種など所属する分類を代表とするものから個体, 細胞レベルへと移行し, かつ解析プロジェクトのレベルも国際プロジェクトから個人型研究へと変化している. このように, 研究環境は大きく変化したが, 最近までデータの質に大きな変動はなかった. そのため, 例えばアセンブルされた全ゲノム配列の N50 長は 2014 年ごろまで大きな変化がなかった. またショートリードではヘテロ個体の相がきまらない (Phasing ができない ), あるいは高次倍数性種のサブゲノムの区別ができない, といった問題を克服することができなかった. 一方, ショートリードを生成する第 2 世代に対して, 第 3 世代 ( もしくは第 n(n 世代 ) とよばれるシーケンス技術はロングリードにより第 2 世代が超えられなかった問題を克服できる技術として期待されている. 第 3 世代中で最も普及しているのが PacficBio 社の PacBio であり, 平均リード長 10 kb のシーケンスデータを得ることができる. この PacBio(RSII) に BioNano 社が開発した Irys(DNA 上の特定の配列に蛍光標識をしてスキャナーで蛍光を読み取る ) によるデータを組み合わせることで,Oropetium thomaeum では N50 = 7.1 Mb の全ゲノムアセンブル配列を得た (Michael and VanBuren 2015). これはサンガー法を用いた全ゲノムアセンブル配列の N50 に匹敵する. さらに PacBio(RSII) と Irys を用いること

2 ついに来た! ゲノム解析第 3 世代の波 31 でヒトでは N50 = 30 Mb のゲノム配列を得ることができた (Pendleton et al. 2015). さらに, 第 3 世代の技術としては最長 230~300 kb のリード長で 1 ランあたり 20 Gb 程度のデータが取得できるとされる Oxford 社の Nanopore technology,10 kb 程度の DNA 断片毎に特有のタグをつけ, ショートリードで配列を取得してからタグごとに断片を再合成する Illumina 社の TruSeq Synthetic Long-Read DNA Library Prep kit, 同じく 100 kb 程度の DNA 断片毎にバーコードをつけてショートリードで断片毎のデータを取得する 10X Genomics 社のライブラリ作成技術など, 多様な技術が生まれている. これらの技術のほとんどは専用の機器や知識を必要とするため, 非専門家が自ら実施することは困難であるが, 最近は DNA 抽出, ライブラリ作成, シーケンシング, 配列アセンブリなどの各段階を実施する受託サービスが充実しており, 研究者はサンプルさえ送れば第 3 世代の技術を用いたアセンブル配列を得られる時代となってきた. 一方, 情報解析技術を高度化することでショートリードでもより高精度なデータを得ることも可能となってきた. 例えば NRGene 社が開発したアセンブルプログラム DenovoMAGIC はショートリードのデータのみで数 Mb 以上の Scaffolds を得ることができる.DenovoMAGIC はヘテロ性の高いゲノムでハプロタイプ毎にアセンブルすることが可能であるため, 高次倍数性種のアセンブルに向いており, コムギゲノムのアセンブルでも全長 Gb で N50 が 7 Mb の Scaffolds を得るなどの実績を出している. そのため, 一時期はロングリード一辺倒になるかと思われた NGS 技術だが, ショートリードでも新たな解析法が可能となってきた. どの技術を用いるか, という判断はゲノム解読の目的や発表の時期, 研究資金など各自の判断によるが, いずれにしてもそれぞれの技術の特徴を十分に理解することが大切である. 演題 2 長いことは良いことだ内藤健 ( 農研機構遺伝資源センター ) ゲノム解読は遺伝子単離やマーカー育種の基盤であり, 基盤は盤石でなければならない. ロングリードの精度とコストが改善した今ならば, 盤石な基盤は誰にでも手に入るといえる. 演題 2 ではアズキ (Vigna angularis) のゲノム解析結果 (Sakai et al. 2015) を中心にショートリードの落とし穴や, ロングリードの利点などが紹介された. 講演者らは Illumina HiSeq と PacBio RSII を用いて全長 539 Mb と推定されているアズキの全ゲノム解析を行った.PacBio RSII で取得できるリード長は約 15 kb と HiSeq の 100 倍である. ロングリードは特に特異的配列の合間に繰り返し配列が挿入している場合にショートリードに比べてより正確なアセンブルをすることができる.HiSeq による解析ではアズキゲノム DNA からペアエンドライブラリと 2 種類のインサート長のメイトペアライブラリを作成して配列を取得し,ALLPATH-LG でアセンブルした. 得られた Scaffolds 数は 3,789 で全長は 473 Mb( 全ゲノムの 87.8%) だった. 一方, 沖縄綜合科学研究所と共同で PacBio RSII によりアズキゲノムの約 50 倍のゲノム配列を取得して SPRAI でアセンブルしたところ, ゲノムの 93.5% をカバーする全長 504 Mb の contigs を得た. Illumina 配列による scaffolds(illumina scaffolds) と PacBio 配列による contigs(pacbio contigs) 上の SNP 位置をアズキの超高密度連鎖地図と比較したところ,Illimina scaffolds では 69,PacBio contigs では 19 のアセンブルエラーが検出された. 一方,PacBio contigs に Illumina リードをマッピングしたところ,1,631 の塩基置換,8,611 の挿入と 38,889 の欠損が検出された. 検出された挿入と欠損 (Indels) の一部をサンガーシーケンスにより確認したところ, 全て Illumina リードの方が正しかった. そこで検出された Indels はイルミナ配列により補正を行った. 補正された PacBio contigs に対し BLAST による PacBio contigs 同士の Scaffolding と PB-Jelly2 による PacBio 配列を用いた Gap filling を試みた. その結果,4,638 の PacBio contigs から 2,529 の scaffolds が生成された. 得られた scaffolds のギャップ率は 0.1% と Illumina scaffolds に比べて大幅に低かった. Illumina と PacBio scaffolds のそれぞれでゲノム配列中のリピート配列を検出したところ,Illumina scaffolds ではリピート配列の全長が 189 Mb だったのに対し,PacBio scaffolds は全長 273 Mb だった. これはギャップ領域が PacBio scaffolds ではほぼ検出されなかったことが原因と考えられる. 一方, 遺伝子予測では, 予測遺伝子数が Illumina Scaffolds は 30,187,PacBio Scaffolds は 31,310 と大きな違いはなかった. しかし予測された遺伝子構造をみてみると PacBio scaffolds では 1 つの遺伝子と予測された領域が Illumina scaffolds では Gap により分断されているなど Illumina scaffolds で予測された遺伝子の質は低かった. 以上から PacBio scaffolds の方がより正確なゲノム配列のアノテーションがされていると判断した. Vigna 属の中には塩, アルカリ, 乾燥などの様々なストレスに耐性の種が存在する. そこでアズキ以外の Vigna 属 9 種を含む 10 系統のゲノム配列解析を PacBio RSII により実施した. 解析した種の推定ゲノムサイズは 460 Mb ~725 Mb であり,10 系統のうちゲノムサイズの小さい 4 系統では N50 が 1.9 Mb 以上の contigs を得ることができた. 得られたアセンブル配列は Vigna 属のゲノムサーバー VigGS(Sakai et al. 2016) に格納し, アズキゲノムを軸とした比較解析を実施することができるツールを整備した. ロングリードは全ゲノム配列解析に威力を発揮する. ロングリードと優れた情報解析研究者によりゲノム解析は今後ますます発展すると考えている.

3 32 磯部小柳大崎演題 3 進展するゲノム解析技術の育種への応用鈴木穣 ( 東京大学新領域創成科学研究科 ) 次世代ゲノム解析技術は多くの生物種について, ゲノム解析を可能とした. しかし, 産業上有用な生物種においては, 単純に Illumina 型の次世代シーケンス解析を用いただけでは, 精度よくゲノム配列決定を行えないものも数多く存在する. 特に最近はロングリードを取得するための様々な手法が開発されている. 演者らは文部科学省が実施する先進ゲノム解析研究推進プラットフォームなどで先端のゲノム解析技術を用いてヒトや様々な生物種のゲノム解析を実施している. 演題 3 では演者らが実施しているゲノム解析のうち, 情報手法を駆使して疑似的にロングリードを取得する 10X Genomics と物理的にロングリード配列を取得する MinION について紹介した. 10X Genomics は GemCode TM により DNA の各断片を識別する特異的なバーコードを付与する技術を特徴とする. バーコードで識別された DNA 断片を切断して Illumina 型のショートリードを取得した後に, 同一バーコード毎の配列をリファレンス上にマッピングする. 本技術はヒトのハプロタイプの同定などを目的に開発された技術であり, ターゲットとなる DNA 断片の長さは数十 ~ 百 kb 以上である. 実際に得られた配列から 1 Mb 以上の Phase block を得ることに成功している (Zheng et al. 2016). ヒトでは 10X Genomics のシステムにあわせて全エキソン領域をキャプチャーする試薬も開発されており, phasing の効率がさらに向上することが期待されている. 数十 kb 単位の Phase blocks 上で一塩基多型 (SNPs) や構造変異 (Structure variations, SVs) が検出できればヘテロ個体であっても表現型の差異に関わる変異を検出することが可能となり, シス変異のトランスクリプトームによる影響なども評価することができる. 高い期待を受けている技術であるが,10X Genomics は情報処理により配列の整列化を行っているので, アセンブルの精度が Phasing 結果に影響するという点に留意する必要がある. 一方, 物理的にロングリードを取得する解析技術として,Oxford 社の Nanopore 技術による小型のシーケンサー MinION が普及し始めている. 演者らは MinION の技術インキュベーションセンターとして MinION early access program に参加し, 技術評価を行ってきた.MinION は 1 フローセルで 10 kb 以上の配列を 10 万本以上取得できるとされている. 配列精度は約 90% であり, エラーは塩基の欠損であることが多い ( 講演当時 : 試薬は頻繁にバージョンアップしており, スペックは向上している ). ライブラリ作成は 2 3 時間で終了し,1 回のランは 48 時間である. また, 他のゲノム解析技術と異なり, 大型の専用機器を必要とせず,1 個 500 米ドル程度のフローセルを専用アダプターに装着し,USB ケーブルでパーソナルコンピュータに接続することでゲノム配列を解析できる. そのため高額な設備投資の必要がないという利点がある. MinION はゲノム DNA の解析だけでなく, ターゲット領域の SNP や SV 検出を目的とした PCR 増幅産物の配列解析, あるいは病原菌の検出を目的とした LAMP 増幅産物の配列解析にも用いられている. 持ち運びができるため, 例えばマラリアが頻発する発展途上国において現地でサンプルを収集し, マラリア感染の検査を行うことも可能である. また, 遺伝子発現解析や変異検出にも利用されている. 演者らは Transcriptional start sites(tsss) を探索するデータベース DBTSS( やマラリアの全長 cdna データベース ( を構築し,MinION 等で得られた配列から変異の検出や系統発生解析を実施するツールを整備している. 講演で紹介した例はヒトでの応用例が中心であったが, 植物でも同様の解析が可能であり, 今後は育種分野への応用が期待される. 演題 4 BioNano Irys による次世代ゲノムマッピング小柳亮 ( 沖縄科学技術大学院大学 DNA シーケンシングセクション ) 米国 BioNano Genomics 社が開発している Irys システムは,DNA の物理地図を高スループットで作成する装置である.Irys による物理マッピングは一般に光学的マッピングと呼ばれる技術を用いて行われており, 実際には以下のような工程で行われる. まず DNA 中の 6 8 塩基の配列を認識し,2 本鎖の一方のみを切断するニッカーゼでサンプル DNA を処理し, 続いて蛍光標識ヌクレオチドの存在下で DNA ポリメラーゼを作用させることにより, サンプル DNA 上の特定配列を標識する. この DNA 分子をチップ上に形成したナノ流路内で整列させ, 蛍光顕微鏡により撮影する. ここで得た画像から DNA 分子の長さと標識の位置を算出することで, サンプル DNA の物理地図が作成できる.Irys システムの最大の特徴はここで用いるナノ流路の構造にあり,DNA 分子を変性進展する櫛状の構造と, 続いて配置された数千の直線状流路により DNA を 1 分子ずつ整列した状態で撮影されることができる. この流路への DNA の導入と撮影を繰り返すことで,1 ランで 50 Gb 程度の出力が実現されている. 流路は十分に長いため 1 Mb を超える DNA 分子についても物理地図の作成が可能であり, 機器の性能をフルに利用するためには他のロングリード技術よりもさらに高い品質のサンプル DNA を用いることが必須である. Irys によるゲノムマッピングデータの用途は大きく 2 つに分けられる. 一つは新規ゲノムのアセンブルにおいて,NGS データから得た配列をフェージングしてつなぎ合わせるハイブリッドスキャフォールディング, もう一つが Mb スケールの大規模なものまでを含む構造変異の解析である. この 2 つについては BioNano 社から解析ソフトウェアが提供されており, シーケンスに比べ格段に大きな DNA 分子の情報を利用することで新奇の知見を与えている. これまでに論文で報告されている実施例の

4 ついに来た! ゲノム解析第 3 世代の波 33 多くは前者であり, ヒトゲノムを初めとする複雑なゲノムについて, 高品質なリファレンス配列の作成に寄与している. 演者らは Dovetail Genomics 社の Chicago ライブラリを含む複数の Illumina シーケンスデータと Irys マップの組み合わせにより, ヘテロ接合度の高い野生の海産無脊椎動物で N50 = 5 Mb を超えるドラフトゲノム配列を得ている. この配列には現在のシーケンス技術では解決が困難な, 数百 kb にわたり繰り返し配列が連続する領域をもつスキャフォールドも含まれており,Irys 技術の特長が活かされた例と考えている. このように転写産物の完全長を連続してシーケンスできるのが,PacBio シーケンスの特長である. 発表論文も年々増えており, 出力塩基数が現行機種の 5 倍 ~7 倍に増えた新型装置 Sequel も登場し, それに応じて実験プロトコルや解析ソフトウェアも揃ってきている. 参考として, 二つの解析ソフトウエアをあげておく [ToFU / Iso- Seq ( Gordon et al ), および Cogenet ( github.com/magdoll/cogent/wiki/installing-cogent)]. おわりに演題 5 完全長 cdna から読み解く転写ワールド大崎研 ( トミーデジタルバイオロジー株式会社 ) PacBio のロングリードは, 現在平均 10 kb 以上の長さのデータを出力する. 転写産物から合成した完全長の cdna 配列ならば,PacBio のロングリードで 5' 側 UTR から 3 poly A tail まで, 一気に読みぬくことが可能である. これにより, 遺伝子が転写されるときに起こるであろうエキソンの選択的スプライシングイベントを, 連続した DNA 1 分子の配列情報として得ることができる. ショートリードで読んだときのようにアセンブルを必要としない. この方法をアイソフォームシーケンス,Iso-Seq と呼ぶ. 具体的な植物での使用例として,Xu et al.(2015) による, タンジンのトランスクリプトーム例を紹介する. 周皮, 師部, 木部の組織から完全長の cdna を抽出し, 必要量に増幅させた後,1 kb 未満,1 2 kb,2 3 kb,3 kb 以上のサイズに分画して PacBio 用のライブラリを作製, シーケンスした.120 万本の生リードから,2 万種類の遺伝子を構成する 22 万本の完全長 cdna 配列が取得できた. 遺伝子全体の 40% 余りが選択的スプライシングを持っていることが明らかにされ, 特に, 周皮で高発現するタンシノン合成に関与する遺伝子 (SmHDR3, SmPMK) などは複数のアイソフォーム配列を持っていることが新たにわかった. また,Abdel-Ghany et al.(2016) の報告では, ソルガムの Iso-Seq によって, 遺伝子総数 14,550 のうち 5,200 遺伝子において 2 つ以上の選択的スプライシングを持つことがわかり, さらにスプライシングイベントの 40% は新規であった. また, 転写領域全体を連続して読むことにより, ソルガムにはポリアデニレーションサイトにも選択性があることが示された. 遺伝子情報に乏しいゲノム配列の遺伝子アノテーションに,Iso-Seq データが活用されることもある. 同一遺伝子由来の複数のアイソフォームは部分的に同じ転写配列を持つことを応用し, 複数の Iso-Seq のデータから遺伝子ファミリーの配列を再構築することもできる.Minoche et al.(2015) はテンサイゲノムのアノテーションにこの方法を使用し,2,267 個の予測遺伝子情報を検証して, 665 個の新規遺伝子構造を追加した. ゲノム解析技術は現在も発展し続けている. 新たな技術の登場はこれまで不可能だった解析を現実にする可能性を秘めており, 育種学の進展にも大きな影響を与えている. 多様なゲノム解析技術を用いることができる時代ではそれぞれの技術の長所と短所を理解し, 状況に応じて用いる技術を適切に選択することが求められている. 一方でゲノム解析技術の殆どはヒトを対象として開発されており, 植物のゲノム研究はヒトや動物の解析の後を追いかけるケースが多い. 言い換えれば, 植物以外で現在行われている解析を意識することで, 植物のゲノム研究の進むべきヒントを見つけることができる. 本ワークショップでは様々なゲノム配列解析の最新技術の紹介をいただいた. 本報告が紙面に載るころにはさらに状況が進化している可能性もあるが, 最新技術の共有が育種学の発展に繋がれば幸いである. 最後に本ワークショップ開催にご協力いただいた演者の皆様および学会幹事の皆様に感謝申し上げます. 引用文献 Abdel-Ghany, S.E., M. Hamilton, J.L. Jacobi, P. Ngam, N. Devitt, F. Schilkey, A. Ben-Hur and A.S. Reddy (2016) A survey of the sorghum transcriptome using single-molecule long reads. Nat. Commun. 7: Gordon, S.P., E. Tseng, A. Salamov, J. Zhang, X. Meng, Z. Zhao, D. Kang, J. Underwood, I.V. Grigoriev, M. Figueroa et al. (2015) Widespread Polycistronic Transcripts in Fungi Revealed by Single-Molecule mrna Sequencing. PLoS ONE 10: e Michael, T.P. and R. VanBuren (2015) Progress, challenges and the future of crop genomes. Curr. Opin. Plant Biol. 24: Minoche, A.E., J.C. Dohm, J. Schneider, D. Holtgräwe, P. Viehöver, M. Montfort, T.R. Sörensen, B. Weisshaar and H. Himmelbauer (2015) Exploiting single-molecule transcript sequencing for eukaryotic gene prediction. Genome Biol. 16: 184. Pendleton, M., R. Sebra, A.W. Pang, A. Ummat, O. Franzen, T. Rausch, A.M. Stütz, W. Stedman, T. Anantharaman, A. Hastie et al. (2015) Assembly and diploid architecture of an individual human genome via single-molecule technologies. Nat. Methods 12: Sakai, H., K. Naito, E. Ogiso-Tanaka, Y. Takahashi, K. Iseki, C. Muto, K. Satou and K. Teruya (2015) The power of single molecule real-time sequencing technology in the de novo assembly of a eukaryotic genome. Sci. Rep. 5:

5 34 磯部小柳大崎 Sakai, H., K. Naito, Y. Takahashi, T. Sato, T. Yamamoto, I. Muto, T. Itoh and N. Tomooka (2015) The Vigna Genome Server, VigGS : A genomic knowledge base of the genus Vigna based on high-quality, annotated genome sequence of the azuki bean, Vigna angularis (Willd.) Ohwi & Ohashi. Plant Cell Physiol. 57: e2. VanBuren, R., D. Bryant, P.P. Edger, H. Tang, D. Burgess, D. Challabathula, K. Spittle, R. Hall, J. Gu, E. Lyons et al. (2015) Single-molecule sequencing of the desiccation-tolerant grass Oropetium thomaeum. Nature 527: Xu, Z., R.J. Peters, J. Weirather, H. Luo, B. Liao, X. Zhang, Y. Zhu, A. Ji, B. Zhang, S. Hu et al. (2015) Full-length transcriptome sequences and splice variants obtained by a combination of sequencing platforms applied to different root tissues of Salvia miltiorrhiza and tanshinone biosynthesis. Plant J. 82: Zheng, G.X., B.T. Lau, M. Schnall-Levin, M. Jarosz, J.M. Bell, C.M. Hindson, S. Kyriazopoulou-Panagiotopoulou, D.A. Masquelier, L. Merrill, J.M. Terry et al. (2016) Haplotyping germline and cancer genomes with high-throughput linked-read sequencing. Nat. Biotechnol. 34: 当日演題講演 1. ショートリードか, ロングリードか白澤健太 ( かずさ DNA 研究所先端研究部 ) 2. 長いことは良いことだ内藤健 ( 農研機構遺伝資源センター ) 3. 進展するゲノム解析技術の育種への応用鈴木穣 ( 東京大学新領域創成科学研究科 ) 4.BioNano Irys による次世代ゲノムマッピング小柳亮 ( 沖縄科学技術大学院大学 DNA シーケンシングセクション ) 5. 完全長 cdna から読み解く転写ワールド大崎研 ( トミーデジタルバイオロジー株式会社 ) 総合討論

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GWB NGS データ解析入門 Web セミナー : De Novo シークエンス解析編 1 NGS 新規ゲノム配列解析の手順シークエンス遺伝子領域の検出アセンブルデータベース検索 2 解析ワークフローと使用ソフトウェアシークエンスデータのインポートクオリティチェック前処理コンティグ配列の作成 CLC Genomics Workbench 遺伝子領域の検出 Blast2GO PRO データベース検索

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