The Japan Society Sooiety for Industrial 工 and Applied Mathematios Mathematics E 本応用数理学会論文誌 Vol.18,]o.3,2008.pp ワクチン政策のパラドックス + 鈴木崇文岩見真吾 * 竹内康

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1 The Japan Society Sooiety for Industrial 工 and Applied Mathematios Mathematics E 本応用数理学会論文誌 Vol.18]o pp ワクチン政策のパラドックス + 鈴木崇文岩見真吾 * 竹内康博 t 静岡大学工学研究科 静岡大学創造科学技術大学院 概要 年 9 月中国で実施された家禽の鳥インフルエンザウイルスに対するワクチ ン接種政策を例に数理モデルを考える. 解析の結果 大変興味深いことに 家禽へ のワク チン接種率を上げるこ とが 総感染個体数を増加させうることを発見した. つ まり 感染 個体数を減少させるための家禽に対するワクチン政策が 感染個体数の増加を引き起こし てい る. 本論文では こういっ た ワクチン政策のパラドッ クス につ いて詳しく報告す る Aparadox of vacclnatlon strategy * Takafumi Suzuki Shingo Iwami YasuhiroTakeuchit *Graduate Schoolof ShizuokaUniversity Engineering tgraduate Schoolof Scienceand Technology ShizuokaUniversity forthe vaccination Abstrα ct. In China government commenced a compulsory program of all poultry in Septernber 2005.We construct a simple mathernatical model about the vaccination strategy.our mathematical analysis interestingly reveals a situatioll that an increase Qf vaccinatioll rate can lead to an increase of the number of total infected birds.this impliesthat the vaccination strategy which is aimed at preventing the disease spread assists the disease spread. 正 n this paper we invcstigate the Lparadox of vaccination strategy and obtain conditions of the paradox 1. はじめに人類と感染症の戦いは長い 感染症は 人々の思想信仰宗教にさえ大きな影響を与えてきた. 14 世紀初めヨーロッパでのペストの大流行は キリスト教の支配に終わりを告げるきっかけとなった. 人々をペストから守ったのはキリスト教の教えではなく 検疫という方法であったからだ. これは 病原菌が町に侵入することを防ぐ という科学的根拠に基づいた疫学的な手段であった 18 世紀の終わりには ジェンナーによって種痘ワクチンが開発され 以来 感染症による死亡者は激減した [14 ]. ワクチンとは弱毒化 または毒性を失くした病原菌を投与し あらかじめ病原菌に対する免疫をもたせる方法である [1016 亅. すると病原菌が体内に侵入してきたときには すみやかに免疫系が病原菌 じ Correspondfng author :Shingo lwami ( lpc.shizuoka ac jp) 189 NII-Electronic N 工工 Eleotronio Library Service

2 474 冂本応用数理学会論文誌 Vol.18No32008 を除去し感染を防ぐことができる. さらに 多くの個体にワクチン接種することで 感染可能人口を減少させ 集団としても感染症の侵入に対して抵抗力 ( 集団免疫 ) を持つようになる. アメリカのほとんどの州ではすべての子供に対して生きた弱毒化ワクチンを用いて 麻疹おたふく風邪ポリオの予防接種を また調製した弱毒化毒素 あるいはトキ ソイド ( 類毒素 ) を用いて破傷風ジフテリア百日咳の予防接種を行っ ている [ IO ]. こ のように ワクチン政策は感染症を制圧するための重要な手段のつと考えられている 1940 年の抗生物質ペニシリンの誕生 1980 年の世界保健機関 (WHO ) による天然痘根 絶宣言など医療技術科学技術の進歩によっ て人類は感染症を制圧してきたかのように 思われた. しかし エイズエボラ出血熱 SARS 鳥インフルエンザウエストナイル 熱などの新興感染症再興感染症の出現によって今なお人類と感染症の闘いは続いてい る [14 15 ]. 近年 感染症疫学は 応用数学を源流とする感染症数理モデルと融合することによって 数理疫学としても盛んに研究されている 数理モデルを用いた感染症研究の歴史は 20 世 紀前半にまでさかのぼる.W.0.Ke ack と A.G.McKendrick によって感染症の流行過 程を表す数理モデルが提案され 現在では Ke ack McKendrlck モデルと呼ばれるほど有 名である [12 ]. このモデルは 未感染者の個体群と感染者の個体群の相互作用により個体 群サイズ変動のダイナミクスを微分方程式で記述してい る.Kermack McKendrick モデル を皮切りに 感染症数理モデルは数学的理論的に広く研究されるようになった [ ]. もちろん 数理モデルは様々な場面で多大な疫学的貢献を果たしている 例えば 2003 年香港における SARS の大流行時の基本再生産数 (1 人の感染者が何名の未感染者に感染を惹き起こしたか [1 6 ] ) を分析したり [15 ] 予防接種が麻疹の流行状況に及ぼす影響な どを明らかにすることができた [11 ]. このように 数理モデルは感染症疫学における解析 ツールとして広く使われるようになってきた 本稿では 2005 年 9 月中国で実施された家禽の鳥インフルエンザウイルスに対するワ クチン接種政策を例に 感受性個体 ( 未感染個体 ) ワクチン接種 ll 占 [ 体 ワクチン感受性 ウイルス感染個体とワクチン抵抗性ウイルス感染個体を考慮したワクチン政策の数理モデ ルを構築した. 解析の結果 ワクチン政策がワクチン抵抗性ウイルス感染個体の流行を 促進することがわかっ た. これは ワクチン政策の実施にもかかわらず その後 中国の 家禽の間で以前未確認であった鳥インフルエンザの流行が確認されたことに対応してい る [ 18 ]. さらに 大変興味深いことに 家禽へのワクチン接種率を上げることが 総感染 個体数を増加させうることを発見した. つ まり 感染個体数を減少させるための家禽に対 するワクチン政策が 感染個体数の増加を引き起こしている. また 今回提案する数理モ デルは家禽に対するワクチン政策に止まらず インフルエ ンザ結核麻疹など様々な人 に対する感染症のワクチン薬剤政策も説明できるという点に注意すべきである このパラドキシカルな結果は 現在のワクチンによる感染症の制圧政策における盲点を指摘することを意味している 数理モデル t 数理解析を通して ワクチン政策のパラドックス について詳しく調べていくことが本稿の目的である. 190

3 ワクチン政策のパラドックス 材料と方法 2005 年 9 月中国で実施された家禽の鳥インフルエンザウイルスに対するワクチン接種政策を例とした数理モデルを考える G.J.D.Smith らによると ワクチン政策の実施に もかかわらず その後 中国の家禽の問で鳥インフルエンザの流行が確認されている [ 18 ] 遺伝的抗原的解析の結果 これらの流行をもたらしたウイルスは 以前に流行が確認されていない種であることがわかっている. さらに いくつかのデータによると ワクチンによる未確認種に対する血清変換率は低く 家禽は未確認種に対して十分な免疫を得ていないことが明らかになった つまり ワクチン政策によってワクチン抵抗性種が選択されたのである. こういった状況を説明するために以下のような数理モデルを提案する ; ( 2.1 ) M (1 P ) c bx ( ω Y + φz ) X 厂 pc bv σ φ ZK ア ω γx ( わ + mv )Y Z φz ( X + (rj つ (b + m. ) Z. 変 twx F y Z はそれぞれ 感受性個体数 ワクチン接種個体数 ワクチン感受性ウイル ス感染個体数とワクチン抵抗性ウイルス感染個体数を表している パラメーター c bp σ ω Mv Mz は ip 表 1 に整理したとおりである. 図 1 のフローチャートは 個体間の相互 作用を説明しており 感染のプロセスは質量作用の法則を仮定している [1 ]. 質量作用の (1 ) i 1 7 L ( n\ ( ;tt i) σ Fig.1. Model schematic diagrarn showing the vaccination program 法則は インフルエンザなど空気感染飛沫感染を起こす感染症を記述するのに適している [ 13 ]. また 養鶏所での家禽の出生は 人工的に管理されていることにより 簡単のため感受性個体の増殖は 定率 c と考えている. モデル (2.1 ) では 0 p 1 の割合で出生した個体に対してワクチンを接種する. ワクチン政策の初期では 未感染親鳥へのワクチ 191

4 The Japan Society Sooiety for Industrial 工 and Applied Mathematios Mathematics 476 日本応用数理学会論文誌 VolIS.No ン接種によって X から V への水平的な個体移動が存在するが. 定のワクチン接種期間 を経ると ほとんどの未感染親鳥への接種が完了することより こういった水平的な個体 群移動はなくなると考えられる つまり ワクチン接種は新たに出生した個体にのみ実施 する垂直移動を仮定すれば十分である. また ワクチン接種佃体 ( めは ワクチン感受性 Variables Y Z ParametersC わ 1 ( ア ω φ 刑. レ溺ニ :The number of susceptible birds :The number of vaccinated birdsagainst vaccine sensltive stra 量 n : The number ofinfected birdswith vaccine sensitive avian fiustrain : The number ofinfected birdswith vaccine insensitive avian flustrain : The birthrate of new blrds : The natural deathrate of birds : The vaccination rate to newborn birds : The protectionrate from the vaccine insensitive strain :The transmission rate ef vacc {ne sensitive avian fiustrain :The transmission rate ofvaccine insensitive avian fiustrain :The additional deathrate due to vaccine sensitive avlan flustrain :The additional deathrate dueto vaccine insensitive avian flustrain Tab}e l. The explanation of variables and parameters in mathematical model 2.1 ) ウイルス感染個体 (b からの感染を完全に防ぐことができ ワクチン抵抗性ウイルス感染 個体 ( Z ) からも 0 1 a 1 の割合で感染を防ぐことができると考えている. これは ワクチン抵抗性ウイルスとワクチン感受性ウイルスの抗原距離がある稈度近い 交差免疫応答の結果 ことによる ワクチン接種個体がワクチン抵抗性ウイルス感染個体に対して部分 免疫を獲得している状況を仮定している. さらに ワクチン感受性ウイルス感染個体 ワ クチン抵抗性ウイルス感染個体のインフルエンザによる死亡率毋 mr はそれぞれワクチ ン感受性ウイルス種 ワクチン抵抗性ウイルス種の毒性を表していると考えられる. モデ ル ( 2.1 ) は 家禽に対するワクチン政策に止まらず ワクチンや抗生物質などの薬剤に対する耐性種が存在する感染症の伝播を表す般的な数理モデルと言えることに注意する. 3. 結果 家禽における鳥インフルエンザ流行予防を目標とするワクチン政策の影響を詳しく調べるためにモデル ( 2.1 ) を数学的に解析していく. モデル ( 2.1 ) は ワクチン接種率 p の値によって異なる数の平衡点 ( 詳細な表記は付録を参照 ) 基本再生産数侵入再生産数をも つ ( 表 2 参照 ). 通常 感染症伝播の測度として 1 人の感染者が完全な感受性個体群にお 192 NII-Electronic N 工工 Eleotronio Library Service

5 ワクチン政策のパラドックス 477 Equilibrium Reproductive numbers ( a )P O EnO 二 (X E d ( xnd oynd Enp (xnp00znp }io O 0 0 ) o ) ) R 些 R ψ 論 押 Rn ゴ 毒 1 刃 R p 押 濠ズ 沿 (b ) P 1 Eco (O E (1 ρ ( 0 藷 vco 0 0 ) RC ρ vcp O zcp ) F ( c )0 < P < 1 が o ( ズ o vio 00 ) Eid Eip ぽ Ei + (M ( ズゴ 匹ゴ } id 0 ) ρ グ ψ 卍 0Z ρ ) + 〆 } η Z + 置 + ) + R 醍 浬 R P 煮 R ρ 纛超 + 黠四 R14 w 湿旒 + 彦酷 Tablc 2. The cquilibria and reproductive nurnbers in model (2.1) いて何名の未感染者に感染を惹き起こしたかを意味する基本再生産数が用いられる [1 ]. 表 2 において Rsd はワクチン感受性ウイルス感染個体 また R 甲はワクチン抵抗性ウイ ルス感染個体に対する 基本再生産数 を表している. さらに ワクチン感受性ウイルス 種とワクチン抵抗性ウイルス種の競争関係を容易に理解するために 侵人再牛産数と い う概念を導入する 侵入再生産数とは 1 人の感染者が競争相手がすでに侵入してい る個体群において何名の未感染者に感染を惹き起こしたかを表している. 表 2 において R d はワクチン感受性ウイルス感染個体 また R P はワクチン抵抗性ウイルス感染個体の侵入再生産数である. 例えば d R * は ワクチン抵抗性ウイルス種が家禽中に蔓延した後に 単のワクチン感受性ウイルス感染個体が感染させることのできる未感染個体の数で ある. 基本再生産数侵人再生産数によってワクチン接種率 p に依存する平衡点の存在条件と大域的漸近安定条件を得ることができる ( 表 3 参照 ). ここでは表 3 の ( c )0 < p L < l < Ridかつ 1 く R P のとき 平衡点 Ei + が大域的漸近安定であることを証明する. 証明に は 以下のリアプノブ関数を用いる ; (3.1 ) 厂 +.Y M 厂〆 log F + γ Y + lo9} 7 + Z Zi + logz リアプノブ関数 (3.1 ) をモデル ( 2.1 ) の解に沿っ v 僻 {( 1 + ω φ て微分すると 以下の関係を得る v } v ) { + 肇 } + (y _ Y + )( ω x (b + M )} + ( z z + ){di(x + ff V ) (b + in )}. 193

6 478 日本応用数理学会論文誌 Vol18No Equilibrium Existenceconditions Stability conditions ( a )P O EnO End Enp Always l < Rnd 1 < Rnp Rnd 1and Rnp Rnp く l Rnd 1 l (b )P 1 Eco Ecp Always 1 < Rcp Rcp 1 1 < Rcp ( c ) 0 < P < l EiO Eid EtP Ei + Always I く Rid l Rip l < Rid and 1 < 1 ip 1 id 1and 1 ip 1 ノ 1ρ 1 Rid 1 1 < 1 id and l < i ip Table3. The existence and global stability condition of the equilibria in model (2.1 ) pc1 ここで b (1 p ) c /.ge + ω r + φ Z 厂 + ; Vi + o ipzt b+ mv + ω 窯 b+ m であることに注意する. さらに 相加相乗平均の関係より 2 X + IX XIM + 2 V + /V V!V + 0 が成立する. 従って 次のような不等式評価を得る ; V (1 ( P 議 ) ( T 券 ) φ(m + + o vi + ) 0 かつ 以上より ラサールの不変原理を適用すると モデル (2.1 ) のすべての軌道は平衡点 Ei + に収束することが証明された. また 表 3 におけるそれぞれの平衡点の存在条件 他の条 件下における平衡点の大域的漸近安定の証明は付録を参照 4. ワクチン政策の評価 中国で実施された家禽の鳥インフルエ ンザウイルスに対するワクチン接種政策をモデル ( 2.1 ) を用い評価する ワクチン政策以前に中国で流行していたウイルス種をワクチン感受性種 ( } り ワクチン政策以後に流行が確認された ( ワクチン政策以前には未確認であった ) ウイルス種をワクチン抵抗性種 (Z ) と考える. ワクチン抵抗性種は ワクチン政策によるウイルスの突然変異を通して出現した可能性もあるが ここでは簡単のため ワクチ ン政策以前からすでに存在していたと仮定する ( 初期値の選び方により ワクチン抵抗性 種の出現を記述できるが結果は同じである ). さらに ワクチン感受性種もワクチン抵抗 性種もそれぞれト分な感染力を持っていた (1 < R d 1 < R p ) が 競争の結果 ワクチ ン感受性種が選択されていた (Rnd > 1Rnp く D と考える. 基本再生産数 侵入再生産数 194

7 ワクチン政策のパラドックス 479 を用いて表すとワクチン政策以前は 1 < R d 1 R p R d > 1 R p く 1 という状況であ ると考えられる 表 3 より p 0 で 3 種類の平衡点 E O E d E p が存在し E d が大域 的漸近安定である. ワクチン接種率 p を増加させて総感染個体数の変化を考察する. 4 1 ワクチン接種率と総感染個体数 ワクチン接種率 ρ と各平衡点での総感染個体数変化に注目する 平衡点 Eid において 感染個体はワクチン感受性ウイルス感染個体 (yid ) のみであり 以下のような関係を得る ; dyid c く 0. dp CDxid つ まり 平衡点 Eid において ワクチン接種率 p の増加は 感染個体を単調に減少させて いる また 平衡点 Eip において 感染個体はワクチン抵抗性ウイルス感染個体 (Z p ) の みである. ここで Ztp は方程式 (6.3) の正の解であること ( 付録参照 ) に注意すれば 以 下のような関係を得る ; 7 ゴ bcip ( 1 の ゆ d2zip {σ φ 2c 6 φ( ゐ + η 7 : )( σ + DP 4σ φ 2 (b + m )b{ ゐ 二 b ip2 b Mr 菌 c φ(1 σ ρ) O φρ c } ゆ 2 {σ φ c わ φ( ろ枷 )( σ 1 ) } 4 σ φ ( わ骸 ) わ { わ枷 わφ( 1 P ) 吻} つまり 平衡点 E p においても ワクチン接種率 ρ の増加が感染個体を単調に減少させて いることがわかる さらに ワクチン接種率 p が大きいほど p に対する感染個体の減少 率が大きくなっている. また 平衡点 E + においては 感染個体はワクチン感受性ウイル ス感染個体 ( } i+ ) とワクチン抵抗性ウイルス感染個体 (Zi + ) である. ワクチン接種率 p に 関して 徹糞暢歩 ) 筈 訴 という関係を得る. つまり 平衡点 E + おいて ワクチン接種率 p の増加は ワクチン 感受性ウイルス感染個体 (Y + ) を単調に減少させ ワクチン抵抗性ウイルス感染個体 (Z + ) を単調に増加させていることがわかる. これは ワクチン接種により ワクチン抵抗性種が有利になり ワクチン感受性種が不利になることを意味している. さらに 平衡点 E における ワクチン接種率 p と総感染個体数 (Y + + Zi + ) の変化に注目すると < O. ( 1 ) 4 ( L (b. mv ) 諾竺詳 1(b. ) という関係が成立している. ここで 仮定 R p く 1 から式 (4.1 ) の右辺の分母が正である ことに注意すると ワクチン感受性ウイルス種とワクチン抵抗性ウイルス種の毒性に関 195

8 d σ Y + + z + ) < 0 Mv < m 48 [1 本応用数理学会論文誌 Vul.18No.3LtuO8 して d ( P + + zi + ) dpd > Oe M > Mz (yt + + zi + 0 ぐ m ト m : が成立している. つまり ワクチン感受性ウイルス種とワクチン抵抗性ウイルス種の毒性の大小がワクチン政策の有効性に影響を与えていることがわかる. 例えば ワクチン感受性ウイルス種の毒性がワクチン抵抗性ウイルス種の赤性よりも大きいとき ( tn.> m :) ワ クチン政策によるワクチン接種率 p の増加が総感染個体数を単調に増加させている. 4.2 ワクチン政策の有効性 ワクチン接種率 p と個体数変化の関係を調べるために p を 0 から 1 まで大きくしたと きの安定平衡点の推移を考える い くつかのパターンが考えられるが ここでは Eid から Et + へ さらに E p と推移するパラメーターを仮定する. つまり ワクチン接種率が低い とき ワクチン感受性種だけが流行し (Eid) ワクチン接種率が中程度のときは ワクチン感受性種とワクチン抵抗性種が共に流行し (E + ) 高いワクチン接種率のときには ワ クチン抵抗性種だけが流行する (E p ) という状況である. このように E + 51 )E p という 平衡状態が安定になることは 中国で起こっ ( ワクチン抵抗性種の選択 ) を説明していると考えられる たワクチン政策による流行ウイルス種の変化 ウイルス種の毒性とワクチン政策の有効性の関係を調べるために ワクチン接種率と総 感染者数の変化を考える. パラメーターは c 0.5 b 0.1 ω φ 0.3 び (i ) 卜 / \ \ L _ _. L P Fig.2 Thc numbcr of total infcctedbirds:the parameters are c ; 0 5. わ竃 01 ω 霜 08 φ 0.3. σ 0.5and (i ) m : 0.45 ( ii ) η 1 04 m 二 ; 0.4. iii) η 2 ; 02 m lnv ; o.7 m o.45 ( ii ) tnv o.4 m ; : o4 ( iil ) m o.2 m 03 : とした. ( i )( ii ) ( iii ) と もに 任意のワクチン接種率 p に対して大域的漸近安定平衡点が存在する 図 2 は 平衡状態における総感染者数を縦軸 ワクチン接種率を横軸にプロットしている. ワクチン抵抗性種がワクチン感受性種に比べて弱毒性であるとき ワクチン接種率の増加が総感染 196

9 ワクチン政策のパラドックス 181 者数を増加させることに注意する ( 図 2 ( i ). つまり 感染個体数を減少させるための家禽に対するワクチン政策が 感染個体数の増加を引き起こしていることがわかる.. 方 ワ クチン抵抗性種の毒性に変化がないときや強毒性になるときには ワクチン接種率の増加 は総感染者数を単調に減少させている ( 図 2 ( {i )( iii )). このように ワクチン政策によっ 総感染者が増加するというパラドキシカルな状況は ワクチン抵抗性種の毒性が弱いとき (mv > Mz ) にのみ見られることを強調しておく. さらに このような ワクチン政策のパラドックス がおこる状況 (Ml > Mz ) について 詳しく調べていく. 図 3 にあるように ワクチン政策前 ψ 0 ) の総感染個体数を Yo ( 平 て y 十 z 1 厂 r : 1 曲 lta. 1. ざ l L 蒜き ぎ廼京ホ ゐ t/ 圃 : ぐ * * * * め 1{ 訓 0 1 冫イ JJI L 1 } 1 L _ 三.. う照噛 } 0 ω Fig3. The effectivity of the vaccination 3trategy with tn > m. 衡点 E d が大域的漸近安定 ) 全感受性個体にワクチン接種を実施できたとき (p 1 ) の総感染個体数を Zl とする ( 平衡点 Ecp が大域的漸近安定 ). ワクチン接種率 p が Pti または Pb となったとき安定な平衡点が推移する (Eid E + E p ) ことに注意する. このとき pa p Ph において p の増加が総感染者数を増加させることより ワクチン政策以 前よりも完全にワクチン接種を実施できたとき (p 1 ) の方が総感染個体数が大きくなる という状況 (Yo ZI ) が存在しうる. ワクチン感受性種 (b の伝播率 ω とワクチン抵抗性種 (Z ) の伝播率 φ に関して以下のような関係式が成立する ; わ (h + m )(b + Mz ) ω /( ω ). Yo < Zl 仁 φ > c び ω 伽ゾ m ) + bσ ( + )(b + m ) さらに ω φ 平面において ワクチン政策が有効な領域 または 有効でない領域を考え る. 図 3 で Good 域 ( Yo > Z1 ) Bad とは完全なワクチン政策を実施できたときに感染者が減少している領とは完全なワクチン政策を実施できたとしても感染者が増加してし まっている領域 (Yo z1 ) を表している. ここで ワクチン政策実施上の前提条件より 1 R d 1 < R p R d > 1R p < 1 を満たす領域のみを考えていることに注意する ワク チン抵抗性種の伝播率が比較的大きい ときにワクチン政策が有効でなくなりやすいことが わかる. 逆に ワクチン抵抗性種の伝播率が低い状況では ワクチン政策が有効であると いえる 197

10 482 凵本応用数理学会論文誌 Vd 18No G JD.Smith らは 中国におけるワクチン政策がワクチン抵抗性種を選択した可能性がある [18 ] と報告しており ( 実際 モデル (2.1 ) によれば ワクチン政策はワクチン抵抗性種を選択しうる ) 専門家たち 1よこういった未確認種の出現が新型インフルエンザ発生へつながると懸念している. モデル ( 2.1 ) の解析により われわれは ワクチン抵抗性種が出現すると総感染者数を増加させる可能性があることを発見した. このことは ワクチン抵抗性種が弱毒性伽 11 > m : ) であるならば 中国におけるワクチン政策は 感染家禽 数を増やした可能性があること ( 感染個体の増加は新型インフルエンザ発生の機会を増やしている ) を示唆している. このように 感染症を制圧するのに有効であると考えられて いるワクチン政策 [4 ] でさえ 実施するときには 細心の注意が必要であることがわかる. 5. 考察 本稿は 中国で実施された家禽の鳥インフルエ ンザウイルスに対するワクチン接種政策 を例に 数理モデルを構築し ワクチン政策の有効性を評価した. 解析の結果 ワクチン 政策によってワクチン抵抗性種が選択ざれうる ( ワクチン抵抗性種が fl 占 1 体群内に固定され る ) ことがわかった. これは 中国においてワクチン政策実施後にワクチンに耐性のある未確認種が流行したことに対応している. また 非常に興味深いことに ワクチン抵抗性種の出現によって 感染個体数を減少させるためのワクチン政策が 総感染個体数の増加を引き起こすというパラドキシカルな可能性を示唆した. このワクチン政策のパラドックスは ワクチン抵抗性種がワクチン感受性種と共存 (Et + ) し かつ弱毒性 ( m > m ) であ るときに起こることがわかっ た さらに ワクチン政策による総感染個体数の増加によ り ワクチン抵抗性種の伝播率がワクチン感受性種の伝播率よりも比較的大きいときに ワクチン政策以前よりも完全にワクチン接種を実施できたときの方が総感染個体数が大きくなりやすい (Yo < Zl ) という結果を得た. このように われわれの研究は 現在のワクチンによる感染症の制圧政策におけるさまざまな盲点を指摘することができた. また モ デル (2.1 ) の解析を通して ワクチン政策を成功させるために最も有効な対策は ワクチ ン抵抗性種の出現を阻止することであると示唆される. 実際 ワクチン接種率の増加に 伴っ て安定な平衡状態が Eid EiO と推移するパラメーター領域が存在することがわかっ てる. さらに たとえワクチン抵抗性種が出現したとしても弱毒性でない (Mv m : ) かぎ りワクチン政策は有効であることより ワクチン抵抗性種の毒性の進化をモニ タリングす ることも重要であることがわかる. 最後に モデル (2.1 ) は 家禽に対するワクチン政策だけに止まらず インフルエ ンザ 結核麻疹など様々な人に対する感染症の ワクチン薬剤対策 も説明できるという点に注 意すべ きである. つ まり 薬剤耐性種が出現しうる感染症において ワクチン薬剤対策 はパラドキシカルな結果を招きかねないのである. 今後は C Castille Chavez [ 5 ] や D. JAustin [ 2 ] などの薬剤耐性の数理モデルを解析し ワクチン政策のパラドックスの普遍 性を調べていくことが重要である. 198

11 ワクチン政策のパラドックス 付録 モデル (2.1 ) の解析は ワクチン接 ae 率 p に関して以下のように 3 つ の状況に分けるこ とができる : ( a ) ワクチン政策を実施していないとき : p ニ 0 ワクチン政策を実施していないとき モデル 2.1 ) は 以下のようになる ; M c b ( ω γ + φ z )x ; bv ripz v (6.1 ) y. t Y ( b + 勾 x Z φ Z ( X 7 + σ ) ψ + 2 Z v 明らかに 1imP v ( t) ; o が成立するので モデル (6.1 ) は 3 つの平衡点を持ちうる ; En (M O O ) M 碁 ゴ E d 砺 ( 麗 q 毘) 匹 r c 譌 Enp xnp 0 0 znp ) ; 丿 ρ b + m 臼. c bxnp znp φ ipx P 収束定理を適用すれば [9 ] モデル (6.1 ) は 競争排除則を導く典型的な伝染病モデルと同等である [3 ]. 平衡点 E O は常に存在し E d と E p は それぞれ R d > 1R p > 1 の層ときに存在する. また 平衡点の大域的漸近安定性は基本再生産数 1 1 IP と侵入再生 産数 Rnd Rnp によって完全に分類され ( 表 3 参照 )[8 ] で証明されている. (b ) 完全ワクチン政策 : p ; 1 ワクチン接種率が p 1 のとき モデル ( 2.1 ) は 以下のようになる ; M bx ( ω Y + φ z )x (6.2 ) V y c bv σ ipzv. wyx ( b + mv ) Y Z ; φ Z ( X + a り (b + Mz )Z. 明らかに limt λ (t ) 0 と limt y ( t) 0 が成立するので モデル (6.2 ) は 2 つの平衡 点を持ちうる ; Ee (q Ecp (0 vc 岨 0 0 ) 岬詈 ρ 0 zep ) : vep ; b + m L σ φ z 叩 c bfcp σ ip vc パ 199

12 The Japan Society Sooiety for Industrial 工 and Applied Mathematios Mathematics 484 日本応用数理学会論文誌 Vol.18No32008 収束定理を適用すれば モデル ( 62 ) は 基本的な伝染病モデルと同等である [ ll. 平衡点 EcO は常に存在し Ecp は RCP > 1 のときに存在する また 平衡点の大域的漸近安定性は基本再生産数 Rvp によって完全に分類され ( 表 3 参照 )[8 ] で証明されている. ( c ) 不完全ワクチン政策 :0 く p 1 ワクチン接種率が 0 < p 1 < のとき モデル (2.1 ) は 4 つの平衡点を持ちうる ; Ei ぽ vi O ) i y ( 1 Pb) ElV f ; また Z E d (xi d vid yid ) 潛 Eip ( MP vip0zip ) : y ρ p は以下の方程. 式の止の解である : ゐ砺 7 蕩 ( 1 P) c b + dizip 努〆 〆ア ; pc わ + σ φ Z 置 ρ (1 張犖 ( 6.3 ) di2( わ塙 )Z2 laip2c わ φ(b m )( o 1 ) }Z b { わ 2 暁わ φ(1 P ) 卿} 0 El + (r 沈欧め M + Y i{ ( 礎 平衡点 EiOは常に存在し Eid は Rid > Eipの存在条件は 甼 ip } 匹 匹ま ( 梺 ρ 帚欝 甼 1 のときに存在する. 方程式 (6.3 ) より 平衡点 b2 + m b c φ(1 P ) σ φρ o < 0 1 Rip で与えられる. 次に X に関する関数 F ( 苅を以下のように定義する ; 従って Ei と表せる. また 0 隅φ i) (1 X2 順 { 去 ) (1 (1 幽晦 + の存在条件は ろヂー響 わ槻ち響 < F ( 0 ) F M + ここで λ は F ( 0 ば Ei + の存在条件は わ ( 梁 ) < OF 砺脈气 (M F ( め 0 より 以下の関係式が成立する ; 槻転 M x { わ箸 M 響 } の大きいほうの解を表している. さらに M max { 俘捌 i M 1 紺 1 戸 X 潔 ρ に注意すれ 200 NII-Electronic N 工工 Eleotronio Library Service

13 The Japan Society Sooiety for Industrial 工 and Applied Mathematios Mathematics ワクチン政策のパラドックス 485 となる また 平衡点の大域的漸近安定性は Rid < 1 < Rid と Rip く 1 < 1 ip が同時に成立しない ことに注意すれば 基本再生産数 R ゴ Rip と侵入再生産 :itrid Rip によって完全に分類さ れる ( 表 3 参照 ). 証明には 以下のようなリアプノブ関数を用いる (1 < Rid かつ 1 < Rip のときは 本文参照 ) ; Rid 1 かつ Rip 1 のとき ;Vo X 1 < Rid かつ Rip 1 のとき :Vd 1 Ripかつ Rid 1 のとき ; Vp X. O log. + V violog V + Y + Z. y410gx + V vidlog V + Y y d log}y + Z. ip log + 厂 viplog V + Y + Z _zip log Z. 1 く Rid かつ 1 < Rip のときと同様に ( 本文参照 ) リアプノブ関数をモデル ( 2.1 ) の解に沿って微分すれば Pto 0 trd O Vp 0 と評価でき ラサールの不変原理を適用する と モデル (2 1 ) のすべての軌道は それぞれ 平衡点 EiOEidEip に収束することが保 証される. 以上より モデル ( 2.1 ) の平衡点の大域的漸近安定性は証明された. 謝辞本研究は平成 19 年度科学研究費補助金 ( 特別研究員奨励費 ) の助成を受けた. 参考文献 [ 1 ] R. M.Anderson and R.M.Ma Infectiousdiseaseof humans : dynamics and control 0.t!brd UniversityPre New Ybrk 199L [ 2 ] D. J.Austin M Kakehashi and R.M.Anderson The transmission dynamics of antibiotic resistant bacteria : the relationship betwee 皿 resistance incommensal organ. isms and antibiotic consumption Proc.Roy.Soc.Lond.B 264 ( 1997 ) [ 3 ] H. J.Brememlann and H.R.Thieme A competitive exclusion principlef{)r pathogen virulence 丿 :Math. 3iol. 27 ( 1989 ) [4 ] LCapua and S.Marangon.ControlofAvian lnfluenzainpoultry E 肥 κ 罐ご.Dise.12 (2006 ) [5 ] C.Castillo Chavezand Z.FengTo treator not to treat: the case of tuberculosis. Math.BioL 35 ( 1997 ) [6 ] Pvan den Driessche and J.Watmough Reproductionnumbers and sub threshold en demicequilibria forcompartmental models of diseasetransmissionmath.biosci18 (2002 ) [7 ] 稲葉寿 数理人口学 東京大学出版会 東京 [8 ] S.Iwami and T.HaraGlobal property ofan invasive diseasewith n strain In Review. 201 NII-Electronic N 工工 Eleotronio Library Service

14 486 1 本応用数理学会論文誌 Vol19ND32eOS [9 ] S.lwamiY.Takeuchiand X Liu Avian human infiuenza epidemic model Math.Bios. 207 ( 2007 ) [10 ] C.AJaneway P.Travers M.Walport M.J.Shlomchik ( 原著 ) 笹月健彦 ( 監訳 ) 免免疫系の正常と病理 南江堂 東京 2005 疫生物学 [llj 梯正之 数理モデルによる麻疹予防接種の効果分析 日本公衆衛生雑誌 37 ( 1990 ) [12 W O.Kermack and A.G.Mckendrick Contributionsto the mathematical theory of epidemics 1 Proc.Roy Soc. 115A ( 1927 ) [13 ] H.McCallum N.Barlow and J.Hone How should pathogen transmission be mod elled? Tre.Eco.& Evo. 16 (2001 ) [14 ] 日経サイエ ンス編集部 世界を脅かす感染症とどう闘うか 日経サイエンス 東京 [15 ] 西浦博 SARS ( 重傷急性呼吸症候群 ) の汎世界的流行 科学 74 ( 2004 ) [16 ] 1.RoittJBrostoffD.Male ( 原著 ) 多田富雄 ( 監訳 ) 免疫学イラストレイテッド 南江堂 東京 [17 ] 重定南奈子 侵入と伝播の数理生態学 東京大学出版 東京 1992 [181G.J.D.SmithX.H.Fan J.Wang K.S.Li K QinJ.X.ZhangD.Vijaykrishna C.L Cheung K.Huang J.M RaynerJ.S.M.Peiris H.Chen R G.Webster and Y Guan Emergence and predominance of an HsN 1 influenzavariant in China Proc./>innt Acad.. Sci.US A. 103 ( 2006 ) 鈴木崇文 ( 学生会員 ) 静岡県浜松市城北 年静岡大学静岡大学工学部卒業工学学士. 現在 静岡大学工学研究科博士前期課程に在学中. 専門は 数理疫学など. 岩見真吾 ( 学生会員 ) 静岡県浜松市城北 年大阪府立大学大学院工学研究科修了工学修士. 現在 静岡大学創造科学技術 大学院博士後期課程に在学中 日本学術振興会特別研究員 DCl. 日本数理生物学会 日 本数学会 日本エイズ学会会員. 専門は 数理疫学 理論免疫学など. 竹内康博 ( 正会員 ) 静岡県浜松市城北 3 5 l l979 年京都大学大学 il 完工学研究科博士課程修了工学博士. 現在 静岡大学創造科学技術大学院教授 日本数理生物学会副会長. 日本数理生物学会 日本数学会会員. 専門は 生物数学 数理疫学など (2008 年 3 月 29H 受付 ) (2008 年 5 月 21 日最終稿受付 ) 202

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