Japanese Sooiety Society of Grassland Science Soienoe Grassland Science 49 5> : (20Q3 ) 特集ネオティフォディウムエンドファイトとイネ科牧草の共生関係我が国におけるエンドファイト研究の重要性

Size: px

Start display at page:

Download "Japanese Sooiety Society of Grassland Science Soienoe Grassland Science 49 5> : (20Q3 ) 特集ネオティフォディウムエンドファイトとイネ科牧草の共生関係我が国におけるエンドファイト研究の重要性"

かねろうあると
2 years ago
Views:

1 Grassland Science 49 5> : (20Q3 ) 特集ネオティフォディウムエンドファイトとイネ科牧草の共生関係我が国におけるエンドファイト研究の重要性雑賀優岩手大学農学部 ( 盛岡市上田三丁目 i88 ) 受付日 ; 2003 年 6 月 30 日〆受理 H : 2003 年 8 月 6 日キーワード : アルカロイド, イネ科牧草, エンドファイト, 家畜中毒, 共生, こ不フル. Importance Qf Endophy 遭 estudy in Japan Suguru SAIGA Faculty of Agrictllture,Iwute University Ueda,Morioka D2 } 8550,Japan Key words :Alkaloid.Endophyte,Grasses,Livestock poisoning,minerals,symbioses. はじめにエンドファイトは植物体内部に共生的に生存している微生物をさすが, 本特集で取り上げるのは, 寒地型イネ科牧草と共生している糸状菌のネオティフォディウム (Neotyphodium ) エンドファイトであるニュージーランドやアメリカでは古くから原因不明の家畜中毒が発生していたが,1980 年頃になって初めて, エンドファイトが植物体内で産生するアルカロイドが原因していたことが明らかにされたそれ以来, 多くの研究者によってイネ科植物との共生関係など, ネオティフォディウムエンドファイトに関する新しい事実が次々に明らかにされていったエンドファイトは宿主植物に耐乾性, 耐暑性を付与することから, エンドファイトを気温が高く乾燥している地帯特有の問題と捉えられていたが, 我が国にも関係する重要な問題であることが近年明らかになった本特集では, 雑賀がまずエンドファイトが家畜巾毒の原因と判明した経緯を簡単にふれ, エンドファイ感染個体の目本と世界の分布状況, 我が国でのエンドファイト研究の重要性を述べる次に, 中嶋博氏にエンドファイト感染の免疫化学的検定法とエンドファイト感染個体の競合力を乾燥ストレス条件下での生育と関連さぜて報告していただき, 井上達志氏にはエンドファイトが産生するアルカロイドの種類と生理作用, 中毒症と分析方法について報告していただいた最後に, 菅原幸哉氏にはこのエンドファイトが [A eotyphodium.1 と命名されるに到った経緯と, 近年の遺伝予解析によって明らかになりっっあるネオティフォディウムエンドファイトの進化生態にっいての知見を報告してを中心に収り扱うことにした 1. エンドファイトと家畜中毒の関係ニュージーランドでは, ペレニアルライグラス草地に放牧されている羊にふらっきなどの症状が見られることが 1906 年にすでに報告されていたが,1950 年前後に, ペレニアルライグラスおよびトールフ J. スク草地に放牧していた羊や牛で異常歩行 ( ライグラススタッガ, 壊疽, びっこ等 ( フ x スクフット ) の症状が発生したとの報告が, ニュージーランドとアメ丿力. で柑次いだ 5. じしかしながら, 明確な原因が不明なまま長い年月が過ぎた原因が明らかになったのは 197e 年代後半のことで,B,lcoN ら v により, フェスクフットの原因がトールフェスクに感染する糸状菌の. 一種であるエンドファイトによって産生された毒素によるものであることが明らかにされたこの発見がきっかけになり, 羊, 牛. 馬, 鹿, 水牛 t 山羊で生じていた神経症状, いわゆるライグラススタッガーの原因も同様にエンドファイトに関係することが明らかにされだ鴨エンドファイトは感染する草種によって種が異なり, トールフェスクとペレニアルライグラスから見出されたネオティフォディウムエンドファイトはそれぞれ NcoenoPhirtlum,N lθliiと命名 ih) されているエンドファイト感染トールフェスク草地では. 家畜にフェスクフット, 脂肪壊死症,7 エスク中毒が生じ 36, 産乳量が減り, 出産遅延と死産が増加する 4V が, その毒素がアルカロイ. ドの種エルゴバリン (ergovalinc ) であることが明らかにされた 5u ) H 旧ら 23/ は, 卜一ルフェスクの非感染個体にエンドファイトを感染させ, エルゴバリンが産生されることをいただいた, エンドファイトにはイネ科植物に感染する多くの種があるが, 本特集ではペレニアルライグラスとトール確認した同様に, ライグラススタッガーには神経症状を果するロリトレム (lolitrerrl) が関係することが明らかにされフ J. スクに感染するネオティフォディウムエンドファイトた t L) 牧へ草のエンドファイト感染が家畜中毒の原因である本報告で紹介した結果の. 一部は, 文部科学省科学研究費補助金 ( 基盤研究 (A ) N ), ) による

雑賀 : エンドファイト研究の重要性 517 ニことから, アメリカではエンドファイト非感染のトールフェスク品種 AU Triumph により家畜中毒を回避しようとする動きが生じたが, エンドファイト非感染品種では耐乾性, 耐暑性が劣り, 夏季の放牧に耐えられなかったため, 間もなく利用されなくなった 24 このため, トールフェスクしか栽培できない地帯では,

2 雑賀 : エンドファイト研究の重要性 517 ニことから, アメリカではエンドファイト非感染のトールフェスク品種 AU Triumph により家畜中毒を回避しようとする動きが生じたが, エンドファイト非感染品種では耐乾性, 耐暑性が劣り, 夏季の放牧に耐えられなかったため, 間もなく利用されなくなった 24 このため, トールフェスクしか栽培できない地帯では, 家畜中毒の危険がある感染種子を使わざるを得なかった BOUTON ら η はトールフェスクの Ken tucky 31 を供試し, エンドファイト非感染個体から永続性に優れる個体の選抜を試みたが, 感染個体より優れた個体は選抜できなかったトールフェスクやペレアルライグラスは芝生用としても広く用いられるエンドファイト感染牧草は耐暑性, 耐虫性等に優れることから, 地上部が家畜飼料に用いられない芝生用として感染種子が広く用いられている特にゴルフ場やスポーッグラウンドの芝生管理では緑度を維持することが重要であるそのために従来大量に使われていた除草剤, 殺虫剤へ殺菌剤が, 環境問題の関心の高まりによって使用が制限されるようになったことから, 生物農薬としての役目を果たすエンドファイト感染種子が, 芝生用草種にはむしろ積極的に導入されているしかし家畜に給餌する飼料用牧草の場合は, エンドファイトが産生するアルカロイドが家畜毒性を示すため, エンドファイト感染牧草を用いることは危険を伴う近年, 家畜中毒の原因となるアルカロイドのロリトレムやエルゴバリンを産生せずに耐乾性, 耐虫性, 耐暑性に関連する物質を産生するノントキシック ( 無毒 ) エンドファイトの系統の探索が行われ, 北アフリカを含む地中海沿岸から収集した遺伝資源のなかから数系統を発見し, 実用化を目指した研究が精力的に行われているこれら一連の研究は特許申請のためその詳細は論文にはまとめられておらず (LATCH 私信 ), 断片的に情報が流れるのみで研究の全容を知ることは困難であるしかしながら, 無毒エンドファイト接種種子を播種した草地の家畜生産性の研究成果は公表されている BOUTON ら G,8 ) は, 無毒エンドファイト系統 (AR542 ) をアメリカ南部で普及しているトールフェスク品種の Jesup と Georgia 5 に接種した品種を羊と肉牛の試験に用いた両品種とも家畜中毒の原因となるアルカロイドは検出されず, エンドファイト非感染品種と同様の増体量を示し, 感染品種に比較して約 50% 高かったと報告している AR542 感染草地は非感染草地より永続性が高く, エンドファイト感染草地と同等の永続性を示した優良品種の Jesupに無毒エンドファイト AR542 を接種した品種は JesupMaxQ の品種名で市販されている 2, 我が国でエンドファイトが注目されるようになった背景エンドファイトが我が国で注目を集めるようになったのは,1997 年のことである盛岡市の畜産農家で生じた家畜中毒の原因は, 給餌していた輸入ライグラスストー中ロに含まれるアルカロイドの可能性が高いことが明らかになり蝋新聞, 雑誌等で報道されると全国各地の畜産農家からの被害報告が相次いだ電話での聞き取り調査では,1998 年 3 月時点で約 250 頭以上の牛に被害が生じていることが明らかになった蝌これがきっかけとなって, 飼料輸入業者による H 主規制が行われ, 我が国に輸入されるフェスクストローとライグラスストローについては, アルカロイドの分析結果が添付されていること, およびその値が危険値を超えていない飼料に限り輸入されることになった ( 読売新聞,1998.4,24) 牛の危険値にっいて, アメリカ 1 ) ではエルゴバリン ppb, ロリトレム BL800 2,000 ppb, オーストラリア 42) ではそれぞれ 400ppb と 1,800 ppb とされているしかしながら, 石崎 25) がエンドファイト中毒の再現試験を黒毛和種で行ったところ, ロリトレム B が 1,206ppb の輸入ペレニアルライグラスストローを不断給餌した 3 頭全頭に日目に神経症状が表れたことから, 黒毛和種の危険値は海外の牛の基準値より低いと考えられる 3. 我が国へのエンドファイト感染種子の導入卜一ルフェスクやペレニアルライグラス等は飼料用や芝生用, 土壌保全用として用いられ, それらの種子の大部分はアメリカから輸入されている ( 自給飼料関係資料 ) 国内育成品種の種子以外には, アメリカ国内で多く流通していた品種の種子が輸入されたと考えられるが, 代表的な品種としてはトールフェスクの飼料用では Kentucky 31 が, ペレニアルライグラスの芝生用品種では Manhattan や Pennfine があり, それぞれアメリカのケンタッキー州, ニューヨーク州, ペンシルバニア州の古い草地で発見された遺伝資源から無意識に感染個体が選抜されていた 2 エンドファイトが騒がれるようになったのはここ年のことであり, それまでは特性のみで品種の選択が行われていたため, エンドファイトに高度に感染している種子が多く輸入されたことが推察される流通品種の種子中エンドファイト感染率を調査した結果, 芝生用で感染が認められた品種はペレニアルライグラスで 23 品種中 21 品種 3a, 卜一ルフェスクでは 6 品種中 5 品種であった ( 前嶋ら, 未発表 ) KOGA ら 26) が芝生用のペレニアルライグラス流通品種にっいて感染率を調査した結果では,18 品種中 13 品種で高い感染率を示したと報告している一方飼料用品種では, ペレニアルライグラス 5 品種中いずれもエンドファイト感染は認められず, トールフェスクでは国内育成品種のエンドファイト感染は認められなかったが, フランスの品種で比較的低い感染率を示した品種が見られた 3 % 卜一ルフェスクの Kentucky 31 とペレニアルライグラスの Manhattanの種子感染率はそれぞれ 96 %,64% と高い値を示した ( 前嶋ら, 未発表 ) 図 1 には, 岩手県内のゴルフ場と運動競技場でエンドファイト感染ペレニアルライグラス種子を播種した後の感染率の推移を示した 46) 砂質土壌の河川敷に造成された水沢ゴルフ場と宮古競技場では, 春の感染個体率が低く, 夏から秋に上昇するという季節変化が見られ, 咼温乾燥の 1999 年と 2000 年の夏にエンドファイト非感染個体が枯死したため, 相対的に感染個体率が急激に高まった我が国の草地でエンドファイト感染率の高い草地が成立している可能性があるそこで次に, 国内の草地のエンドファイト

3 518 GrasslandScien e Vol.49 No 非感染個体が優勢となり, 感染個体が淘汰された可能性が高い TAKAI ら m ) はメドウフェスクについて, 北海道農業研究 ( 暴蹄量回鰲緇ア冖センターに保存中の育種材料中のエンドファイト感染率を調査し,137 個体中 83 個体で感染を確認したちなみに, メウフェスクから見出されたエンドファイトの学名は N uncinatum4s ) であり, 卜一ルフェスクやペレニアルライグラスのエンドファイトとは異なり, 家畜中毒の原因となるアルドヤトへら λ 肖 20 o98 カロイドは産生せず, 植物に耐乾性と耐虫性を付与するロ丿ン ( oline ) を産生する ig) といわれている 5. 海外における牧草中のエンドファイト感染状況秋 99 春 99 夏 99 秋 00 春 OO 夏 00 秋エンドファイトによる家畜中毒はアメリカとニュージーラ図 L ペレニアルライグラスのエンドファイト感染種子が播種された芝生における感染個体率の推移. e : 盛岡ゴルフ場 + : 水沢ゴノレフ場, 一一 ; 宮占競技場, e : 盛岡競技場. ンドで大きな問題を生じたが, 我が国やヨーロッパの国々では大きな問題となっていないそこで次に, 海外の草地におけるエンドファイト感染個体の分布状況を文献から拾った (1) アメリカ感染状況にっいて調べた 4. 我が国における草地のエンドファイト感染状況これまで我が国でエンドファイトによる家畜中毒が発生したケースは, いずれも飼料用として輸入したストロー類が原因と思われ. 国内の草地における被害の報告はないしかし, 牧草種子の 100 % 近くを海外からの輸入に依存しているため, 輸入種子を播種した草地でエンドファイト感染牧草が生育している可能性がある海外でエンドファイトによる家畜申毒が騒がれるようになって, 我が国でも草地のエンドファイト感染率の調査が行われた KQGA ら 2G / は東北地方と関東地方から収集した 25 エコタイプのうち 5 エコタイプにネオテでフォディウムエンドファイトの感染を認めたまた, SATo ら 4 了 ) は北海道の草地でエンドファイト感染率を調査し, 道北道央地域の 140 地点中 5 地点で感染個体を認めた著者らが, 道路際から収集した個体にっいてのエンドファイト感染率を調べたところでは, ベレニアルライグラスでは北海道で 9 地点中 4 地点, 北東北では 50 地点中 6 地点であり, 卜一ルフェスクでは北海道で ll 地点中 2 地点, 北東北では 50 地点中 18 地点で感染個体が検出された ( 投稿中 ) この結. 果は KOGA や SATo の調査結果に比較して高い値であるが, 草地に生育する牧草ではなく, 牧草にとってストレスの多い道路際からの収集個体によるものと考えられるなお, 道路法面には価格の安い種子が使われるため, 種苗会社の力タログに掲載されているようなエンドファイト高度感染種子が播かれる可能性は低い一方, 一般の草地にっいて. 見ると, エンドファイトに対する情報が少なかった時期には, アメリカ西海岸やニュージーランドで採種されたエンドファイトにある程度感染した品種が我が国に輸人され, 草地造成に用いられたと考えられるが, その割に感染個体の頻度が低いのは, 感染個体と非感染個体の競合の結果と考えられるっまり, 我が国でペレニアルライグラスやトールフェスクが生育しているのは主として北日本であり, この地域の寒冷で湿潤な気象条件のもとではアメ丿力ではトールフェスク草地は 1,500 万ヘクタールを超えており, そのうちの 80% 以上の草地がエンドファイトに感染しているといわれ, 肉牛のエンドファイトによる被害総額は年問 6 億ドルと推定されている細年冬には, オレゴン州で未曾有のフェスクストローによる牛の中毒が多発し t 約 600 頭が死亡したとの被害報告が出された (www. oregonlive.com ) 2001 年夏の? 魃による貯蔵飼料の不足と 2002 年冬の低温が被害に拍車をかけたといわれている (2) オセアニアニュージーランドやオーストラ丿アでは占い草地に生育するトールフェスクやペレニアルライグラスのほとんどはエンドファイトに感染している 3n/ ペレニアノレライグラスでエンドファイト感染個体しか生育しない地域では, 卜一ルフェスクのエンドファイト非感染晶種が家畜中毒を防ぐ目的で播かれて利用される卜一ルフェスクの飼料用品種はエンドファイトに感染していないが, 道端の個体は感染しているヨ T:. またオーストラリアで,REED ら 42) がニューサウスウェールズとビクトリアの 2 州でペレニアルライグラスの収集を行な一たところ, 古い草地の 101 ケ所すべてでエンドファイトに感染しており, 平均の感染率は 90 % であったビクトリア州 60 牧場のうち 33% の牧場で危険値を越えたアルカロイド含量が検出された (3) ヨーロツパイギリスの古いペレニアルライグラス草地のエンドファイト感染率は低いが, 若い草地より感染率は高く, 時たまライグラススタッガーが生じる 32 ) ドイッ SS) やフランス 41} でも. ペレニアルライグラスの古い草地で感染個体の見っかる割合は高いものの, 個体の感染率そのものは高くないエンドファイト感染トールフェスク. 草地で時々家畜中毒が生じるが. 多くはない一般にヨーロッパの巾部から北部では, 牧草の生育に障害を与えるほど乾燥がひどくないため, エンドファイト中毒は大きな間題とはなっていない北スペインで OLiVE 且 RA ら s9 が調べた結果, トールフェスクは % で高く, ペレニアルライグラスは 8 78 % であった CLEMENT ら 12) が, 地中海地方 ( 乾燥地帯 ) から収集したトールフェス

雑賀 ; エンドファイト研究の重要性 519 クについてエンドファイト感染率を調査した結果, チュニジア (28 地点 ), モロッコ (56 地点 ), イタリア (20 地点 ) では 85 % 以上の地点で感染していた植物の生育にストレスがかかる地帯でエンドファイト感染率が高い 4D といえる 6, エンドファイトと植物の共生関係エンドファイトは宿主植物との間に共生関係にあることが

4 雑賀 ; エンドファイト研究の重要性 519 クについてエンドファイト感染率を調査した結果, チュニジア (28 地点 ), モロッコ (56 地点 ), イタリア (20 地点 ) では 85 % 以上の地点で感染していた植物の生育にストレスがかかる地帯でエンドファイト感染率が高い 4D といえる 6, エンドファイトと植物の共生関係エンドファイトは宿主植物との間に共生関係にあることが知られているエンドファイトは植物体に病徴を示さず, 植物から生息場所と栄養を供給され, 種子を通じた伝播を援助される一方, 種々の物質を生産して植物の生物的 ( 耐虫性耐病性等 ), 非生物的 ( 耐乾性, 耐暑性等 ) 抵抗性を高める働きがある 35) また, 植物ホルモンの生成にも関与し, 分げっを促進し, 生長点近辺の細胞伸長を促す働きがあるインドール酢酸の生成量を高める 16 エンドファイトが植物体内でアルカロイドを産生し, 家畜中毒を起こすのも宿主植物の生き残り戦略に貢献しているとみなされる (1) 耐乾性, 耐暑性エンドファイトの感染は, 宿主植物の生存に重要な役割を果たしているその中で最も多く研究されているのが耐乾性である WEST ら 52) はエンドファイトの感染がトールフェスクの耐乾性を高めることを明らかにしたまた, エンドファイトが感染することにより根の乾物量が増加するとの報告がトールフェスク L5, ペレニアルライグラス 29, メドウフェスク 34} でなされている耐暑性は耐乾性と密接な関連があり, 耐乾性とは乾燥の回避から, 抵抗, 乾燥状態からの回復までを含むとされている 35 ) 乾燥の回避には, 地下部の土壌水分吸収力の改善と地上部器官での効率的な利用が重要であり, エンドファイト感染個体は根の伸長速度が速く, 深く伸びること, 地上部器官での水の効率的利用として, 光合成速度を落とし, 気孔抵抗を高めること, 気孔が閉じているとき水分の移動速度を低下させ, 生長点近辺の水分を高く保っ S5) 効果のあることが知られている (2 ) 耐虫性, 耐病性 RowAN ら tg) は, エンドファイトがアルカロイドの一種であるペラミン (peramine ) を産生することを報告し, 二 L 一ジーランドにおけるペレニアルライグラスの最大の害虫であるゾウムシの一種のアルゼンチンステムウィービルを抑制することを明らかにしたまた, 同様に産生されるロリンも耐虫性を示す 14 ) これらの物質は 41 種以上の昆虫に生育抑制効果があるといわれている 30) が, 家畜に対してはエルゴバリンやロリトレムのような有害な影響はない 9 ) エンドファイトは耐病性にも関与しているエンドファイト感染トールフェスク個体は RhiZoctoniazeae に抵抗性を示し欺また, Scretotinia homoeoe α rpa の抵抗性を高める ID とされている 7, エンドファイト感染個体の栄養吸収特性 (1) 感染による根の形態変化と栄養吸収エンドファイトは宿主植物に生物的, 非生物的抵抗性を付与するばかりでなく, 最近の研究では, 栄養吸収にも関与することが明らかにされっっあるエンドファイト感染個体は, 非感染個体に比較して低 11 ン土壌条件下での Mg,Ca,K 等のミネラル吸収が高い 35 ) こと, あるいは土壌中のアルミニウム含量が高い酸性土壌でのミネラル吸収が高い 53 ) ことなどが明らかにされっっある低リン条件下での感染個体のミネラル吸収機構にっいて MALTNOWSKI と BELESKY95 は, 根の形態と根の分泌物 ( フェノール様物質 ) の活性の二っの側面があると結論付けた根の形態にっいては, 感染個体は短直径で長い根毛を形成し, 根の表面積を大きくするなどの働きがあるまた, 根の分泌物であるフェノールは可溶性アルミニウムや鉄と結合することにより土壌中の P 有効性を高める 2 としている ZAVRov ら 53) が 3 草種由来のエンドファイトをチューイングフェスクとレッドフェスクに接種し, アルミニウム耐性の試験を行なったところ, 一部のエンドファイトと草種の組合せで高い耐性が得られたと報告した MONNET ら 37) はペレニアルライグラスでエンドファイトの感染が Zn の生育に及ぼす影響を水耕栽培で調べたところ, 培養液中の染個体は葉中の Zn が高濃度になるほど生育は抑制されたが, 感 Zn 含量が低く, 光合成に有利に働き, 全乾物重, 茎数が多くなり,Zn のストレスが少なかった (2) 我が国におけるエンドファイト研究の重要性 LATCH31 ) は, エンドファイトとイネ科牧草の関係を述べたレビューの中で, 害虫や病気の被害が大きく, 生育に不適な環境で牧草を栽培する場合はエンドファイトを利用する方向で研究を進めるべきであろうが, エンドファイトの恩恵を受けない環境の中で栽培するのであればヱンドファイト非感染牧草を活用すべきであると述べている我が国ではエンドファイトの愚恵を受けない環境条件下にあることから, エンドファイト研究は主として輸入飼料の家畜毒性面から注目され, どちらかといえばエンドファイトの害を回避する方向からの研究がなされてきたしかしながら, エンドファイト感染個体が低リン土壌条件下で Mg,Ca,K 等のミネラル吸収が高い 35} ことは, 我が国のように酸性でリン酸吸収係数が高い土壌で牧草栽培される場合にもエンドファイトの恩恵を十分受ける可能性が生じ, エンドファイト研究の新しい視点が拓ける (3 ) 我が国の土壌におけるエンドファイト感染個体の生育 RAHMAN ら 4 ) は, トールフェスクを供試し, 赤色土と日本の代表的な土壌である黒ボク土でエンドファイト感染非感染個体を栽培した ( 図 2 ) その結果, 黒ボク土では感染個体が茎数草丈, 緑度, 乾物収量, 水分利用効率のいずれでも高い値を示したが, 赤色土では逆に非感染個体が高いか又は差が見られなかったまた, 同一条件でミネラルの吸収量を調べた結果 (RAHMAN ら, 未発表 ) でも感染個体の Mg,Ca,K 吸収量が多かった黒ボク土は土壌有機物含量が高く肥沃であるが, 有効態リン含量が低いのに対して, 赤色土では土壌 ph が低く有機物含量が低いが有効態リン含量は比較的高い特徴を持っエンドファイト感染個体は黒ボク土で生育が旺盛となり, ミネラル吸収量も多い結果が得られたことは, エンドファイトの恩恵にっながるちなみに, RAHMAN ら 4a ) の試験で, 赤色土で感染個体の生育が劣ったことは, 共生関係におけるコストの問題と捉えられるっまり, トールフェスク, ペレニアルライグラスの両草種とも, 高栄養条件下では

5 520 Grassland Science τ N ( 橋 ) 無捌? 鬣 20 Z9630 a 一. 一. 一... b E+ E 一 E 一エンドファイト感染個体の生育が高まる川 ) が, 低栄養条件ではエンドファイトにエネルギーをとられるために感染個体の生育が劣った可能性が考えられる児玉らと 7 は, 水耕栽培を用いて低リン条件ドにおけるエドファイト感染牧草の生育特性を調査したところ, ペレニアルライグラスでは感染個体は草高が高く, 根面積が大きく, 二次根が長い結果が得られ, 卜一ルフェスクでも同様の傾向ン 0 E 一 E 一が認められた ( 図 3 ) また, ペレニアルライグラスではリン酸が適濃度条件下で感染個体の二次根が顕蓍に長かったのに ( 6O 畠く店 4D ひり ) 2 O 曲索 O 量し匕罩 α 9 \ こ ) 01 6 軌 3 蚓鼻浬 0 a a a a E E 一黒ボク土赤色土 E 一 E 一図 2. 黒ボク土と赤色土で栽培した場合のエンドファイト感染 (ET ) 非感染 E ) 個体の生育の相違. 8e へ 60 民一岨睡 40 陣 20 8e 1 卜 60 ヤ書 o 踵 4 trl Ptq ムて 20 注 ) 異なるアルファベット間に 5% 水準で有意差あり. 評評評評諍詠 : ド評評根の齷 ( ) oo O D e.310 R4 根の直径 (mm ) 図 3. エンドファイト感染 ( ) 非感染 (E ) と P レベルの高 (P 低 (P が根の形態に及ぼす影響. 一唱一 P E 十, a P 亠 E., 一 P E 十, o P. 一 E.. 対し, トールフェスクでは低リン条件下で顕著に感染個体の二次根が長かったなど, 草種により多少異なる結果となった RAHMAN ら 40 ) および児玉ら z コ / の試験で, エンドファイト感染個体が根の形態やミネラル吸収で非感染個体に比較して優れる結果を得たことは, 我が国におけるエンドファイト研究の重要性を示すものであり, 今後の研究の発展が期待される引用文献 D ALDRrc11 M へ RKIIAM,S,and G.P [R 乢 LI (1995 } Endophyte 亡 oxins in grass seed fields 己 nd s 電 raw.oregon StateUniv. Ex しcnsion Servi.ce EM 8598, ).XpPEL,1.M. ( 1993 Phenolics in ecoiogical interactions : The lmportance of oxidation.j Chem.Ecoi.19, ) ARF:cnAvAL ト : 1 A,M.,C.W.BAcoN,C.S.HovEL 八 ND and D,E. RADcLIF 旺 1989 ) Effect of the tallfcscue endophy しc on plant response to environmental strcss. Agron..81, ) B へ GoN,C.W,J.K.PoRTEr {,J D.RoBBINs and E.S.LuTTRELr {1977 ) Epichloe typhina frqm toxic tallfescue grasses.appl Environ.Microbiol,34, ) B.xcoN,C NV } Toxic cndophyte infocted tallfesc し lc and ange g asses :IlistQric perspectives.,.anim.sci.73, ) B T N J,N H し L,C.H ve D,M.M CANN,F.T M,,L. HAwKINs and G.LATcH 2000 } Performance of tah fescue cultjvars infec ヒ ed with non toxic enddphytes.prec.4th ln t. Ngo リソ )hodium /Gra Interac. tions SymPosiu η z PP ) Bo じ ToN,J.H.,R N.G へ TEs and C,S.HovEL 八 Np 2001 ) Selection f p i t n ei 1 phyt. f ee K t ky 31 f cu.c, p SCII.41,IO ) B., H.,G.C.M.L. T H.N.S.H L,C.S.H v,. ND,M.A, McCANN.R.H.W,ITSON,JLA.P へ RlsH,L,L.H 八 wkins and F.N. T }rompsc N (2002 } ReinfecUon of tatlfescue cultivars with ロ on ergot alkaloid producing endophytes.agt て )n cj 94, ) B H LP H H WILKIN N and C.L.S H へ (199 η BioprQtective alkaloids of grass ungal endophyte synl. bioses.pl αnt P ノ ys ど oz.1 且 4,1 7, 1 ω CTIEp 目 ck,g.p.,k.cl., ly and S.M xrks 1989 ) interactions betwoen infecti Ω n by endophyte fungi and nutrien し 1imita. ti n [n the grasses 乙 tium Perenne and Festuca arundin α cea. Aie, PhytoL I I I, CLARKI :,B B.,D R.HL FF,D.A.SMITH,CR,F NK and S.S し N 1994 } Enhanced resistanc 巳 to dollarspo し ill erldophyte jnrected finefescue.agron, ノ lbst ) CL 闘 N,S L,W,G Es.,P.C NGHA.X, ] V.N, ung W, Bo [.1NEJMATE,S.S MDI,B.BAYA,M.CH へ KRo し N,A.MEzNI and C. PoRQ しじ DDu 1997 }Acremonium endophytes i ロ N lediterrane.

JapaneseSociety Society ofgrassland of Grassland Science ' geer: J: )f F7 7 lhmfioe2tt 521 an tall fescue.in Neotyphodium/Grass Interactions CEds, BAcopa,C.W. and N.S. HILL}.Plenum Press.New York. pp.

6 JapaneseSociety Society ofgrassland of Grassland Science ' geer: J: )f F7 7 lhmfioe2tt 521 an tall fescue.in Neotyphodium/Grass Interactions CEds, BAcopa,C.W. and N.S. HILL}.Plenum Press.New York. pp ) CuNNTNGHAptt,I,tJ.(!948)Tall fescue grass ispoison for cattle, IV/Z,J.Agric. 77,5l9. 14) DAHLM,ix, D, L,,M.R. SiEGEL and L. P. BusH (199T)Insecticidal activity of N-Formylloline, Ftrec. 18thint,Grassl. Congr 13 / ) DE BAT'-$T,t, J.P,,J,H. BouToN, C. W. BAcoN and M. R, STEGEL (1990a)Rhizome and herbage production of endophyteremoved tal]fescue clenes andi populations.agron. J. 82, ) DE BATTis'rA,J.P.,C,W. BAcoN, R, SEvERsoN, R.D. PLATTNER and J.H. BouToN (1990b)Indole acetlc acid production by the fungal endophyte of tallfescue.agron J 82, ) EAsToN, H.S, and B.M, CoopER(1997)Field performance of tallfescuewith low infection with Neotyphodiurn endophyte. in NeotyPhodiumfGrass Interactions CEds,BAcoN, C. W, and N. S.HTLL).Plenum Press.New York. pp, ) FLETcTmR, L.R. and LC. HARvEy (l981)an association of Lolium endophyte with ryegrass staggers. NZ. Vet.J 29, , l9) FLETcHER, L.R., A.J. PopAy and A,V. STEw.4RT (2000}Herbage and sheep production from meadow fescue with and without the endophyte IVleotmphodium unicinatum. Ilroc.4th int,ivbomphodium/grass InteractionsSymPosiunt, 44T ) FuNK,C.R. and J.F.WmTE, Jr. (1997) Use of natura! and transformed endophyte for turf improverncnt. in NbotyPhodiumfGrass Interactions (Eds ḄAcopa,C.W. and N.S. H-L). Plenum Press,New York, pp ) G,tT.LAGHER,R. T.,A,D.H,AwKEs,P.S,STEyN and R. VLEGGAAR C1984) Trernergenic neurotoxins from pcrennial ryegrass causing ryegrass staggers disorderof livestock: structure ) GwTNN, K.D, and A.M, GAvTN (!992}Relationship bctween endophyte infection lcvel of tallfescueseed lots and Rhizoctonia zeae seeding diseases, Plant disease 76, ) HiLL,N. S.,W.A. PARRo'r'rand D. D, PopE {1991) Ergopeptine alkaloid production by endophytes in a common tall fescue genotype. Crop Sci.,31,1545' ) HovELAND, C.S. (1997)We]come and a bitof endophyte histry.in Nbotyphodium/Grass Interactions{Eds. BAcoN, C. W, and N, S.HiLL).Plenum Press,New York, pp. XV-XViL 25) EditiS<i (2003)reilMgwtremeeeltsCt6-vF77t 1 4)fiMMffge Ị5 L e) 33 (3),3-7, 26) KoGA, H.,T. KIMIG,tFuKuRe, T. TsuKIBosHT and T, UEMATsu C1993)Incidence ot endophytic fungi in perennial ryegrass injapan.ann. Ph),topath.Soc. tlapan 59,180-i84. 27) vaitfi reer va glwte# ShamimaSabreen Rtupt ]J pm.(2003)za yrkstmectto- 7 F7 7 I F aseetuga) ts.ee tt.h"".,49 (EII), ) L,tcEFIELD,G.,D, BAi.L, C. HovE,'LANDand D. NELsoN (2eOO> A elucidation of lolitremb. J. Chem. Soc. Chem.Commun teamappr.oachindevelopingtallfescue-endophytepublications.roc. 4th Int,NeotyPhodium/Crass lnteractionssymposium, , 29) LATcTi, G.C,M., W.F, HuNT and D.R. MusGRAvE {1985) Endophytic fungi affect growth of perennial ryegrass. iv/z. J.AgricṚes. 28, ) LATcH, G.C,M, (1994)Infiuenceof Acremonium endephytes on perennial gras$ improvement. N. Z,J Agric.Res, 37,S11-318, 31) LA'rcH,G.C,M. C199T)An overview of IVeotmphodium-grass interactions. in NbotNphodium!Grass Interactions CEds, BAceN, C. W, and N. S. HiLL).Plcnum Press.New York. pp. 1- IL 32) LEwis, G.C. and R,O. CLEMENT {1986)A survey of ryegrass endophyte (Acremoniumloliae)in the U.K, and itsapparent ineffectualityon a seedling pest, J Agric. Sci. 107, eeturepm. (2ooo) -e v;7jv F pteeptlk 33) Mtcesui kes va X:.EzreAL. i r tij Xthre,a.gi[tsei6re[i:4)ut JL )i F,7 7 r V'7,vde ml FfiA'$. Wgk,, 46, ) MALINowsKi,D.P., A, LEucHTMANN, D. ScHMmT and J. NosBERGER. (199T}Symbiosis with Neot)phodium uncinatum endophyte may increasethe competitive ability of rneadow fescue.agron, cz 89, ) MAuNowsKT, D.P. and D.P.BELEsKy (2eOO)Adaptation of endophyte-infected eool-season grasse$ to environmental stresses / mcchanism of drought and mineral stress tolerance, CropSci.40, ) M,nyLAND, H.F. and P,R. CHEEK (1995>Forage-induced animal disorders. in Forages vol.ii (Eds ḄARNEs, R. F. et al.) Iowa StatesUniversity Press,Ames, Iowa. pp ) MoNNET, F., N. VAiLL,NNT, A. HITxa, A. CouDRET and H. SALT.,xNoN{2eOl) Endophytic Nbotpphodium totiiinduced tolerance to Zn stress in LotiuinPerenne, PhysiologiaPlantaram 113,55T ) OLDENBul?G,E. C199T)Endephytic fungi and alkaloid production in perennial ryegrass in Gerrnany. Grass and Forage Sci.52, ) OLIvETRA,J.A,,G.E. Ro'pTTNGHAusand C. PREGo (200e} Endophytic fungiand alkaloid produetion in grass seeds in northern Spain, P?'o.4th Int.NeotyPhodiumfCrass interactions SymPosium 4!3'4IT. 40) R,IHMAN, M.H.,S. SAicA, Y. KoDAM,N and M, TsuiKi (20D3} Effects of endophyte infectionon ta!1 fescue ecotypes grown in different Anclisols,Grassl. Sci. 47 (Supplement), 406-4e7, 41) Ri"rEL,C.,G. CHARMET and F. BALFouRiER C1995)Infiuence of the fungal endophyteacremonium toltion agronomic traits of perennial ryegrass in France. Grass anel Forage Sci. 5e, 75-8e, 42) REE], K.F.M. J,R.WALsH, N.M. MACFARLANE and P.A. CROSS C2000)Australian perenniai ryegrass pasture, endophyte frequencyand associated alkaloid concentrations. Proc. 4th int.nbotsphodiundgrass interactionssymposium, ) Row,IN,D. D. M, B.HuNT and D. L. GAyNoR (1986)Peramine, a novel insectfeedingdeterrent from ryegrass infectedwith the endophyte Acramonium loliae. cl Chem. Soc. Chem. Commun,, ) meev va (1997)i7 F'77 ( F (VYNig) l[k6xasrpuo IIEEtt. asees ke57, (lggs)>kmt ta -'yt[ IEvI a'vxx F 4s) #ee as - M,iaetwik v-l:s.(euitxdidyfi. Miltgacijftee47 / 44-46, S. YosHiDA and M. Tsumd (2001) 46) SA-GA, S,, A. MAEJTM,i, Changes of endophyte infection frequency at turf in northeastern Honshu, Japan.Grassl.Sci.47,4T NII-Electronic Library

7 JapaneseSociety Society ofgrassland of Grassland Science 522 Grassland ScienceVoL 49 No ) SA'ro,N.,M. TAG,twA, T. Ki'p'AMoRT and N. AKibe.wA C1995) incidcnce of endophyte fungi on forage grass in the grassland in northern and centra] regions of Hokkaido and the preventdon methods of inrected seeds. cj ffohkaido Soc. Grassl.Sci.29, ) ScLtARDL,C. L. and T. D. PmLLTps (1997}Protective grass endophytcs. Where are they from and where ttre the geing? Piant Disease 81, ) SciiMmT, S.P. and T.G. OsBoRN {l993)effect of cndophytcinfectedta]1 fescue on animal performance. AgricultureEcos)'stems and Envtronment 44,233'262, 50) S'['L,EDENT,"N, J.A. and F.N. TJ-patpsox {1993)1(anagement strategies and potential opportunitics to reduce the effccts or eiidophyte-infested tallfescue on aninlal perfonnance, Proc.2nd tnt.s.vmp. on Acremonium/Crass Interactions,le ) T,sK,tT,T. H. Si[EMoKon and H. FuJy (2000)Agriculturalcharacteristics of genetic resources infected with endophytes in meadow fescue (FlestucaPratensis IIuds.) preserved in Sapporo, Japan. Fbloc.4th int.neotsu)ho(liunzfgrassinteractions S)'mposiu"z, ) WEs'v, C.P. E. JzEKoR, K.E, TuRNm{ and A.A. ELMT (I993) Endophyte effects on growlh and percictence of tall fescue along a water-supply gradient, AgTwn.,L 85,264' ) Z,tL'Rov,D.E.,S.BoNos, J,A. MIJRpm, )v{.rtcli.xrdson and F. C. BELANc.El{{2001)Endophyte infection can contribute to alurninum tolerance in fincfescue.crop Sci.41,19Sl NII-Electronic Library

共生菌が植物と共存するメカニズムを解明! ~ 共生菌を用いた病害虫防除技術への応用にも期待 ~ 名古屋大学大学院生命農学研究科の竹本大吾准教授と榧野友香大学院生 ( 現 : 横浜植物 *1 防疫所 ) らの研究グループは共生菌が植物と共存するためのメカニズムの解明に成功しました自然界において植

共生菌が植物と共存するメカニズムを解明! ~ 共生菌を用いた病害虫防除技術への応用にも期待 ~ 名古屋大学大学院生命農学研究科の竹本大吾准教授と榧野友香大学院生 ( 現 : 横浜植物 *1 防疫所 ) らの研究グループは共生菌が植物と共存するためのメカニズムの解明に成功しました自然界において植物は多様な微生物の助けを借りて栄養を効率的に吸収したり病原菌や害虫などを撃退したりしていることが知られています

Japanese Sooiety Society of Grassland Science Soienoe Grassland Science 49 5> : (20Q3 ) 特 集 ネオティフォディウム エンドファイトとイネ科牧草の共生関係 我が国におけるエンドファイト研究の重要性

Japanese Sooiety Society of Grassland Science Soienoe Grassland Science 49 5> : (20Q3 ) 特集ネオティフォディウムエンドファイトとイネ科牧草の共生関係我が国におけるエンドファイト研究の重要性