Phytophagous Insects are Forced to Go on a Diet by Plants * Yukio ISHIKAWA,

る. PIの 効 果 は こ の よ うに 大 き い が,PIに ニ ズ ム は,プ よる成長阻害 メ カ ロテ ア ー ゼ の 阻害 だ け で は な い こ と も示 唆 さ れ て い る.PIに よ っ て プ ロテ ア ー ゼ が 阻 害 を 受 け る と,こ の 阻害 を 克 服 す るた め プ ロ テ ア ー ゼ が 過 剰 に 分 泌 さ れ る よ うに な る が,こ の プ ロテ ア ー ゼ の生 産 に は 含 硫 ア ミ ノ酸 が 必 要 で あ る. 一 般 に 含 硫 ア ミ ノ酸 も 大 き な 制 限 因 子 な の で,消 化 が 阻 害 され て い る状 況 下 で,こ 図1 ダ イ エ ッ ア ー ゼ の 生 産 に 振 り 向 け られ る トの 効 果? タ バ コ ス ズ メ ガManduca sextaの 幼 虫 を 通 常 の トマ ト(対 ゼ イ ン ヒ ビ タ ー が 生 産 さ れ な い 形 質 転 換 トマ ト(図 Orozco-Cardenas, 8273 B. McGurl れ が プ ロテ & C.A. Ryan: 照,図 下)で14日 Proc. 上)と プ ロテ ア ー と,体 の構 築 に 向け る量 が 確 保 間 育 て た 結 果.(M. Natl. Acad. Sci. USA, で き な くな っ て 成 長 の 遅 延 を 来 90, (1993)) す ら し い.こ の 考 え が 正 しけ れ 誘 ば,含 硫 ア ミノ酸 を 多 く含 む タ ンパ ク質 を 与 え た 導 は 起 こ らな い 植 物 体 上 で の 昆 虫 の 成 長 を 調 べ り,含 硫 ア ミノ酸 を 別 途 添 加 す る こ とに よ り成 長 る の が 最 も 適 切 で あ る.Orozco-Cardenasら(7) 阻害 の 軽 減 が 見 られ るは ず で あ るが,実 験 結 果 は は,PI誘 これ を支 持 す る もの とな って い る(8). る た め に は, そ の 他 の 条 件 は 同 じだ がPIの 導 系 の 上位 に あ る プ ロシ ス テ ミ ンの ア ンチ セ ン スDNAを,カ ル ス の35Sプ し,プ リフ ラワ ー モザ イ ク ウイ ロ モ ー タ ー と と も に トマ トに 導 入 ロ シ ス テ ミ ンの合 成 を特 異 的 に ブ ロ ック し た ト ラ ン ス ジ ェ ニ ッ ク植 物 を 作 出 した.こ の形 質 転 換 体 上 で の タバ コス ズ メ ガ の成 長 を調 べ た と こ ろ,図1に 酸化酵素群の作用 酸 化酵 素 が 関 与 す る栄 養 摂 取 阻 害 に つ い て 具 体 例 を あ げ る前 に,各 酵 素 の作 用 に つ い て 理 解 し て も ら う必 要 が あ る.こ こで 主 役 を 演 ず る酸 化酵 示 した よ うに,形 質 転 換 体 上 で の幼 虫 の成 長 は,対 照 植 物 に 比 べ て約3倍 良 好 で あ った.こ と非 常 に の こ とは,逆 に 言 え ば,通 常 の植 物 が 昆 虫 に 課 して い る 栄 養 摂 取 阻害(PI) の 効 果 が いか に大 きい か を は っ き り と示 して い る.ま た,葉 の 摂 取 量 も形 質 転 換 体 上 の幼 虫 の ほ うが 明 らか に 多 く,PIに よ る 阻害 が 除 か れ る と,食 物 を よ り速 く消 化す る こ とが で き るた め,成 長 の ス ピー ドア ップ と と もに 摂 食 量 も 増 え る よ うで あ 716 図2 ポ リフ ェ ノ ー ル オ キ シ ダ ー ゼ(PPO)と ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ(POD)が タ ン パ ク 質 の 栄 養 価 を 低 下 さ せ る 反 応 の 模 式 図(9) a:キ ノ ンの 生 成,b:ア ミ ノ酸 とキ ノ ンの 反 応 に よ る ア ル デ ヒ ドの 生 成,c:タ ク 質 あ る い は 遊 離 ア ミノ酸 の 修 飾,d:タ 化 学 と生 物 ンパ ク質 の架 橋 Vol.33, No.11, 1995 ンパ

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