図1 以 外 のC1化 メ タ ン資 化 性 菌 の 電 子 顕 微 鏡 写 真(3) 合 物 を 資化 す る細 菌 に は,こ の よ うな 膜 構 造 は 認 め られ てい な い.メ タ ン資 化 性 菌 は,表1に 示し た よ うに 細 胞 内膜 構 造 か ら大 き く2つ の グル ー プに 分 け られ る が,形 態 的 な違 い の ほ か にC1化 TCAサ 合物 の 資 化 経 路, イ ク ル の 完全 性,数 種 の 酵素 活 性 の有 無 な どの メタ ンを 資 化 で きな い 細 菌 の 中 に も,偏 性C1化 合物 資 化 性菌 が あ る.こ れ らは 形 態 的 性 質 や 核 酸 のGC含 比 な どか らPseudomonasな gey's Manual of 量 どに 分 類 す る 場 合 と,Ber- Determinative Bacteriology第8 版(16)に記 載 され て い る C1化合 物 だけ を利 用 す る性 質 点 で,両 グ ル ー プの 間 に は 比 較 的 は っ き りと した 相違 が を 重 視 してMethylomonasに み られ る(15).こ の よ うに,細 胞 構 造 上 の 違 い が 代 謝 と が あ る.ど ち らを と るか は, C1化 相 関す る こ とは 興 味深 い. 性 質 に 分類 学 上 どれ だ け 重 点 を お くか に よ って 決 ま る こ と で あ る.Bergey's 2.メ タ ン以 外 のC1化 合物資化性細菌 メ タ ンに は生 育 で き な い が,メ タ ノ ール,各 種 の アル 分 類 して い る場 合 の2通 Manual of Determinative teriologyの 記載 は 前 述 のWhittenburyら と ん ど と り入 れ て お らず,現 り 合物だけを利用す る Bac- の 分類 法 を ほ 段 階で は不 充 分 の よ うに 思 キ ル ア ミ ン,ホ ル ム ア ル デ ヒ ド,ぎ 酸 な どを 資 化 す る細 え る.ま た,特 異 な形 態 を もつ メタ ン資化 性 菌 と他 の 偏 菌 が 数 多 く見 い だ され てい る.こ れ らの 多 くは グ ラ ム陰 性C1化 性 の 桿 菌 で 運 動 性 を 有 し,赤 色 あ る い は ピ ン ク色 の コ ロ だ け で 同 じ属 に 分 類 して い い も のか ど うか 疑 問 が あ る. ニ ーを 形 成 す る.自 然 界 か らC1化 合 物 資 化 性 菌 を 分離 合 物 資 化 性 菌 と を,C1化 通 性C1化 合 物 の資 化 能 とい う点 合 物 資 化 性 細 菌 の 中 に は,発 芽 で 増 殖 す る する る と,半 数 以 上 が この 種 の 細 菌 で あ る.こ の よ うな細 Hyphomicrobiumが 菌 は,る研 究 老 に よ っ てPseudomonas,Vibrio,Prot- い は海 水 中 に 存在 し,わ ず か に 溶 け こん だ 炭 酸 塩 を 炭 素 aminobacterな 源 と して利 用 す る が,メ Vol. 14, No. ど に分 類 され て い る. 3 あ る(17).こ れ は,岩 石 や 湖 沼 あ る タ ノ ール を添 加 す る こ とに よっ 139

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は メ タ ノ ー ル に よ っ て 誘 導 的 に 生 成 す るcatalaseに っ て 分 解 し,そ の 際 も う1分 ル デ ヒ ドに る 酸 化 す る(38,39).ホ 与 のformaldehyde ル ム ア ル デ ヒ ドはNAD関 dehydrogenase っ て ぎ 酸 に 酸 化 さ れ,さ drogenaseと oxidase の 電 子 顕 微 鏡 写 真(37) 1.2.1.1)に よ 与 のformate よ っ てCO2と oxidaseは,細 菌 のprimary な る(38,40). alcohol dehy- 同 じ よ う に 水 和 し た ホ ル ム ア ル デ ヒ ドを 酸 化 す る(37,41).し 図3 Hansenula polymorphaのalcohol (EC ら にNAD関 dehydrogenase(ec1.2.1.2)に Alcohol よ 子 の メ タ ノ ール を ホ ル ム ア か し,alcohol oxidaseで は メ タ ノ ール と ホ ル ム ア ル デ ヒ ドに 対 す る 親 和 性 お よ び 反 応 速 度 の 差 が 大 き い た め に,メ タ ノ ール か ら ぎ酸 の生 成 は 認 め られ な い.ま た,alcohol oxidaseに 対 す る ホ ル ム ア ル デ ヒ ド のKm値 は formaldehyde 対 す るKm値 dehydrogenaseに の 約10倍 の 意 義,す で あ り,酸 化 なわ ち エ ネ ル ギ ー 獲得 を 考 え あ わ せ る と,alcohol oxidase に よ る ホ ル ム ア ル デ ヒ ドの 酸 化 は, 少 な く と も定 常 状 態 に あ る 生 体 内 で は 意 味 の な い も の と 考 え られ る. 福 井,大 隅 ら(42,43)は,n-パ ラフ ィ ン に 生 育 し た 酵 母 中 にcatalaseが 局 在 化 し た 細 胞 内 小 顆 粒 体(マ ロ ボ デ ィ ー)を 認 め て お り,ま イ ク た メ タ ノ ール 生 育 酵 母 中 に もそ の 存 在 を 鮮 明 な 電 子 顕 微 鏡 像 を も って 証 明 し て い る(図4)(44).単 離 され た マ イ ク ロ ボ デ ィ ー 中 に はcatalaseの か にalcohol て お り,メ oxidaseも タ ノール の酸 化 が能 率 よ く進 行 す る こ と を 想 像 さ せ る.ま alcohol るH2O2に ほ 見 い だ され oxidaseは た, 反応 生 成物 であ 敏 感 で あ り,こ の こ とか ら も両 酵 素 の 同 一 オ ル ガ ネ ラ で の 局 在 化 は 意 味 の あ る こ と で あ る.一 方, エ ネ ル ギ ー 代 謝 と 関 係 の あ るNAD 関 与 のformaldehyde,formate両 dehydrogenaseは 図4 Kloeckera sp.の 電 子 顕 微 鏡 写 真(44) 細 胞 質 画 分にの み 認 め ら れ る(44).植 物 や 動 物の マ イ ク ロ ボ デ ィ ー(パ ー オ キ シ ゾ ー ム) は エ ネ ル ギ ー 代 謝 と は 関 係 が な く, 142 化 学 と生物

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