作業が残るだけであるだがもう少し視点を広げてウイルスとヒト動植物の関係を視野に収めると <ウイルス X がヒトに感染して潜伏したり発症したり流したり沈静化したりを繰り返しつつも共存している > こうした事態の成そのものの不思議さに思いるそこをさらに考えようとするならば感染症の臨床医学

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ときなひらみね
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1 ウイルス学 2010 年度中間テスト向け資料編集 : 下貴 ( 医学科 2008 年度学 ) 公開 6.7 考察問題などを追加はじめにウイルス学の中間テスト ( 実施 ) 向けの資料です内容は 1. ウイルス総論の考察問題対策 2. 教授配布のウイルス覧表へのコメント追記となってます後者は公開主義の野さんとのコラボ企画 (?) でもとのウイルス覧表に野さんがコメントした資料をベースに下がさらにコメントや編集を加えています事前の予告によると中間テストではウイルス覧表の暗記問題 (30 点 ) ウイルス総論講義から考察問題 (10 点 ) が出題されるとのことこのうち前者はガチ暗記問題が出るようです伝聞なので正確ではないですが昨年の問題では〇〇科と科のウイルスについてそれぞれ属するウイルスの属種媒介する動物代表する疾患をすべて書けというようなものだったらしいつまり写経でもなんでもして覚えるしかないわけですが 1 暗記の負担を減らすことと 2せっかく覚えるならば感染症の病態などの周辺情報も緒に理解したが役つという観点からコメントを加えていきます参考献 1 河岡義裕堀本研インフルエンザパンデミック ( 講談社ブルーバックス ) 2ジャレドダイアモンド銃病原菌鉄 ( 草思社 ) 3 病気がみえる vol.6 免疫膠原病感染症 ( メディックメディア ) 教科書は前のシンプル微物学と図書館の標準微物学を主に使っているがここではそれ以外に参考にしたものや関連する読み物を紹介するウイルス学ではまず 1 つのウイルスについてその臨床症状分機序疫学などを通りある程度詳しく理解するとウイルスに対する全体像に近づきやすくなるそのための 1 冊の例として 2009 年の新型インフルを扱った1を挙げておく 2は体裁としては般向けの本だが類史を農業産地政学疫学技術史などの観点から捉え直そうする作農業や牧畜の開始と定住以降の細菌やウイルスと類との付き合いの経緯にも焦点が当てられていて微物と間の関係を広い視野で捉えたいにはとてもおもしろいとおもう免疫学でも紹介した 3はとりわけ微物学の各論でかなり便利どうせ多くのは 4 6 年のいずれかで買うので今から買っておいて資料集的に使うことを推奨します 1 ウイルス総論考察問題対策教授の総論講義時に配布されたプリントのうちウイルスの存戦略の感染症の起源新しい感染症の出現のタイトルを掲げた部分の解説をしていきますウイルスの存戦略狭い意味での医学の範囲内で考えるならばウイルス学で注すべきは病原性を持つさまざまなウイルスが存在してそれらが体にさまざまな影響を及ぼすということだけで済みあとはこのさまざまを各論的に詳細に詰めていく 1

2 作業が残るだけであるだがもう少し視点を広げてウイルスとヒト動植物の関係を視野に収めると <ウイルス X がヒトに感染して潜伏したり発症したり流したり沈静化したりを繰り返しつつも共存している > こうした事態の成そのものの不思議さに思いるそこをさらに考えようとするならば感染症の臨床医学や分物学の知識に加えてもっといろいろな側を考慮して考えていく必要があるその探究の導きとして疫学 (Epidemiology) という分野の名称を掲げておこうウイルスそれ体はただのタンパク機械であるが < ヒトや動植物の細胞に感染して分のコピーを量に作って次の個体に感染する > この繰り返しによってらのコピーをこの世界において物理的に存続させるこの事態を存すると形容することにそれほど違和感はないウイルスが存するためには直感的ないをするとちょうどよい感染と病原性を持つことが重要である感染性が低すぎると増殖できないしウイルスの病原性が強すぎて宿主を絶滅させてしまえばウイルスも滅んでしまうなど今さまざまな動植物とウイルスが応の共存を果たしているという事実は両者の存戦略の綱引きが局所的な進退を伴いつつも種の均衡 ( 膠着状態?) にあるということをしている戦況 (?) がここにる経緯を広いパースペクティヴで眺めてみたいとおもうここでは 4 つのヒト感染症ウイルス ( 疹ウイルスインフルエンザウイルス痘帯状疱疹ウイルス狂病ウイルス ) を例にしてそれぞれの< 存戦略 >をみていこう 1 疹ウイルス疹 measles はいわゆるはしかで後 6 ヶ以降 6 歳の児に好発する顔や全の発疹を特徴とする感染症である後 6 ヶまでは体由来の IgG 抗体があるため ( 受動免疫 ) あまり発症しない疹ウイルスは咽頭分泌物などによって沫感染し伝染は常に強く免疫のないが初感染を受けるとすべてのが発症するすなわち不顕性感染 (=ウイルスが体内にいるのに発症していない) はない感染すると 10 後前後の潜伏期のあとカタル期 (3 ) 発疹期 (4-5 ) 回復期 (3 ) という合計で三週間の経過を経てウイルスは体内からクリアされる以上のようなウイルスの特徴と活環を考えると疹ウイルスが存するためには絶えず新しい宿主 ( ほとんどは児 ) をみつけて短期間のうちに増殖と感染を繰り返さなければならない感染し発症している児の近くに別の児がいて前者から後者へのウイルスの受け渡し ( 感染 ) が成すると疹ウイルスはあと 3 週間の存の猶予を得る疹ウイルスがヒトの特定集団内で数年に渡り存しているというのは実態としてはこの 3 週間以内の受け渡しの連鎖が常に起こっているということを意味するよって疹ウイルスが期的に存するためには定の領域内に定以上のが存在して免疫を持たない児が常に供給される状態でなければならないある研究者はこれに必要な都市のを 50 万であると試算したちなみに 18 世紀初頭において世界の規模の都市の 1 つだった江のが 100 万超現在の名古屋市のも同程度であるここから逆に疹ウイルスの特徴を再び考えるならば上記のような特徴 ( 沫感染する感染が強い 3 週間程度で体内からクリアされる ) を持つからこそ近代の都市において疹ウイルスが持続的に存続できた ( さらにいえばそういう特徴を持つウイルスが natural selection で選ばれた ) ともえるのである 2 インフルエンザウイルス 2

説明の都合上分機構のさわりだけ説明しておこう右図にインフルエンザ A ウイルスの模式図をす図のようにカプシド内には 1 本鎖 RNA が 8 分節で存在している各論的に絶対に覚えるべきなのは HA( ヘマグルチニン ; 球凝集素 ) と NA ( ノイラミニダーゼ ) の 2 種類の表分であるそれぞれ HA は細胞表のシアル酸 ( 糖の種で

3 説明の都合上分機構のさわりだけ説明しておこう右図にインフルエンザ A ウイルスの模式図をす図のようにカプシド内には 1 本鎖 RNA が 8 分節で存在している各論的に絶対に覚えるべきなのは HA( ヘマグルチニン ; 球凝集素 ) と NA ( ノイラミニダーゼ ) の 2 種類の表分であるそれぞれ HA は細胞表のシアル酸 ( 糖の種で膜タンパクに付く糖鎖の先端にある ) と特異的に結合する右下図のシアル酸 (sialic acid) はノイラミン酸 (neuraminic acid) のアミノ基やヒドロキシ基が置換された物質を総称するファミリー名である通常は糖鎖の還元末端に存在し細胞膜の認識タグなどの重要な機能を担っている糖鎖シアル酸 NA は増殖後のウイルスが出芽するさいに細胞膜からシアル酸を切断するという機能を持つつまり NA がはたらかないとウイルスは細胞から出芽できず体内で増殖できないこの仕組みを利したのが抗インフルエンザ薬のノイラミニダーゼ阻害剤 ( タミフルやリレンザ ) であるシアル酸は細胞膜の膜タンパクの糖鎖の先端にあり糖鎖との結合の仕によって複数のタイプがあるヒトでは隣のガラクトースとα2-6 結合しトリでは隣のガラクトースとα2-3 結合するウイルスの HA はこれらを特異的に認識して結合するつまり通常のインフルエンザウイルスの HA はα2-3 結合型シアル酸を認識するのでヒトには感染できない逆にいえば HA がα2-6 結合型シアル酸を認識するような遺伝的変異が起こればヒトに感染するウイルスができるための段階をクリアしたことになる改変 ) Wikipedia(J) よりまた組織ごとにシアル酸を発現している細胞としていない細胞があるシアル酸のタイプは感染するかどうかを決める要因となり組織ごとの発現パターンは感染時の病態が決める要因となる ( たとえば多くの組織で発現しているとウイルスが全に感染してふつうは重篤な病態となる ) インフルエンザウイルスは類や哺乳類に広く感染する獣共通感染症である然界ではカモなどの禽類に不顕性感染をして共存している禽類ではウイルスは腸管で繁殖し糞中に排出され他の動物に経感染する冬季には糞中のウイルスは凍結保存され越冬して感染を引き起こすことができる不顕性感染した渡りは翔ルートの途中でウイルスをばらまき各地の家禽や家畜に感染する飼育中に発した変異ウイルスの部がヒトへの感染性と増殖能を獲得して流するこのような経路で然界の禽が持つ無害なウイルスがヒトで流するにるいちどヒトで感染増殖できるようなったウイルスはその後遺伝的なマイナーチェンジをいつつ季節性に流を繰り返すインフルエンザは RNA ウイルスで上記の HA や NA 分もウイルスの RNA がコードしているウイルスが複製されるときに RNA がコピーされるがこのコピーは定の頻度でエラーが起こるそこで微妙に異なる HA や NA 分を持つウイルスが出現し既に流しているインフルエンザに対する免疫をすり抜けて流を引き起こすことができるのである 3

4 DNA の複製はプライマーが必須でかつ校正 (proofreading) がわれることでかなりの正確さで複製きる DNA RNA や RNA RNA の複製は正確性の点でかなり劣る最後に近年問題となっている新型インフルエンザウイルスについて説明しておこうまず動物からヒトに感染する変異ウイルスが出現するかどうかは基本的には確率の問題である家禽や家畜のウイルスから起こりやすいのは的な環境での飼育によってウイルスは遺伝的な多様化と選別を規模にうことができる感染拡するヒトとの接触が密にあるといった条件が整うことでこの確率が増するからだ例えば H5N1 型インフルエンザは東アジアや東南アジアで最初に発したこれらの地域では近年先進国から持ち込まれた法で狭い空間で多くのニワトリを飼育しておりでニワトリを市場できたまま販売する慣習が残っているという点から上の条件を満しやすいと考えられる次に新型化には上で説明した遺伝的マイナーチェンジだけでなくいわば遺伝のフルモデルチェンジが伴う後者を引き起こす機序の 1 つとして遺伝再集合 genetic reassortment が知られている 1 つの細胞に複数のインフルエンザウイルスが同時に感染することによって RNA 分節の交換が起こり新しい組み合わせの RNA 分節を持ったウイルスがまれるのである遺伝的なフルモデルチェンジされたウイルスがもし強い伝染と病原性を持っていたらほとんどのヒトが抗体を持たないため爆発的に感染が拡する恐れがあるこれがパンデミックである 2009 年の新型インフルエンザはブタニワトリヒトのインフルエンザの段階的な遺伝再集合によるキメラウイルスだが幸い病原性はあまりくなかったために極めて深刻な事態にはらなかった上記のような遺伝的なマイナーチェンジを連続的抗原変異 antigenic drift 遺伝再集合などによるフルモデルチェンジを不連続抗原変異 antigenic shift と呼ぶ以上の説明を疫学的なから雑把に捉えると東アジアや東南アジアでの感染発 (?) と拡の社会的な背景には (1) の増と料産の増という強なトレンドがあり (2) 衛での整備がそれに追いついていないということが考えられる (1) のトレンドはめようがなく (2) の対策にも限界がある 2009 年度のインフル騒ぎで各種の専家がパンデミックは遅かれ早かれ必ず起こると主張したがその根拠の 1 つはこのようなことだろう 3 痘帯状疱疹ウイルス(VZV) これはヘルペス科のウイルスで痘 (varicella ぼうそう ) と帯状疱疹 (herpes zoster) という 2 つの症状を引き起こす痘は児の間で沫感染空気感染して流し ( 流性のヘルペスウイルスはこれだけ ) 多くは発症するが予後は良好であるただし成が罹患した場合は重症化しやすい痘の治癒後 VZV は宿主の知覚神経節の外套細胞に潜伏してい間しくしている宿主の免疫低下などによって再活性化すると帯状疱疹が発症する帯状疱疹は齢者に多く側の肋間神経三叉神経 (CN5) 顔神経 (CN7) などの配領域に沿って疼痛と帯状の発疹が出現するこのように VZV は< 幼児期の流性の感染 >と< 超期の潜伏と再活性化 >を特徴とする帯状疱疹が発症した場合近くに免疫を獲得していない児がいると感染するこうして祖の世代から孫の世代へとウイルスが受け渡される疹ウイルスが 3 週間単位の感染の連鎖で存を維持するのに対して VZV は数年単位の感染の連鎖で存を維持しようとしているわけだ間世界の時間の尺度でみるとウイルスの存戦略が極めて幅が広いことが分かる 4 狂病ウイルス狂病 rabies はあらゆる哺乳類に感染する獣共通感染症であるヒトでは感染したコウモリやイヌなどが咬傷によって感染すると潜伏期間中のワクチン接種で発症を回避できるが発症してしまった場合の致死率はほぼ 100% で 4

5 ある狂病ウイルスは筋や結合組織で感染を拡するほか末梢神経に侵して上性に脳に到達し脳実質を破壊するウイルスの存戦略という点からみると < 咬傷による唾液を介した感染 >と < 神経系へ侵して脳にダメージを与える>という 2 つがカップリングしている点が極めて興味深いウイルス感染による脳へのダメージによって凶暴化したが同種や他の動物を辺り構わず咬んで感染を拡させるという仕組みがちょっと考えられないくらいよく出来ているとおもうの感染症の起源 1 vertical evolution 垂直進化 VZV( 痘帯状疱疹ウイルス ) HSV( 単純ヘルペスウイルス ) CMV( サイトメガロウイルス ) EBV(Epstein-Barr ウイルス ) HPV( ヒトパピローマウイルス ) 垂直進化という語は進化学態学でたまにかける語だが平進化 horizontal evolution と対をなす後者は下の例のように遺伝の平伝播による物の進化を指す細菌は細菌どうしでプラスミドを交換して遺伝的に変化する逆転写ウイルスによる細胞内への遺伝の組み込みそれに対して通常の親からどもへと遺伝を渡していくのに伴う古典的な進化を垂直進化と呼ぶことがある VZV( 痘帯状疱疹ウイルス ) の存戦略について直前に説明したがこのグループに分類されたウイルスはヒト体内で期間潜伏してしくしており次のような感染様式でヒトの世代から世代へと受け継がれていく免疫が低下したときに再発し免疫が弱い個体に感染する性交や出産時に感染する 2 Origin from animals( 動物に由来 ) インフルエンザウイルス ( 類 ) 疹ウイルス (?) Rotavirus( 猫 ) などこのグループのウイルスはヒト以外の動物がキャリアであったウイルスがヒトでの感染性や増殖能を持ってヒトウイルスになったという経緯を持つインフルエンザの例を既に説明した 3 Man infected accidentally( ヒトが偶発的に感染 ) マールブルグウイルスエボラウイルスラッサウイルス狂病マールブルグウイルス ( 以下 MV) について 1960 年代のドイツのマールブルグでアフリカのウガンダから輸したミドリザルを実験やワクチン製造に利していた施設において職員 25 名が原因不明の出熱にかかりうち 7 名が死亡するという事件があったこのときに単離されたのが MV であるこれはサルに感染していたウイルスがたまたまヒトにも感染可能であったと考えられているヒトが偶発的に感染とはこのような意味であるこのグループに含まれるウイルスには脳炎や出熱などの重篤な症状が出る熱帯地に住むヒトと遺伝的に近縁の動物がキャリアであることが多いなどの特徴がある 5

6 新しく発または以前から存在していたものが急激に感染したウイルスをエマージングウイルスという以下に重要な例 ( プリオン以外は覧表に含まれる ) をすがエマージングウイルスは 20 世紀後半になって多く出現しており次節で考える社会的な変化との関連が疑われている 1957 アルゼンチン出熱 ( フニンウイルスーアレナウイルス科 ) 1959 ボリビア出熱 ( マチュポウイルスーアレナウイルス科 ) 1967 マールブルグ病 ( マールブルグウイルスーフィロウイルス科 ) 1969 ラッサ熱 ( ラッサウイルスーアレナウイルス科 ) 1976 エボラ出熱 ( エボラウイルスーフィロウイルス科 )) 1977 リフトバレー熱 ( リフトバレーウイルスーブニアウイルス科 ) 1981 エイズ ( 免疫不全ウイルスーレトロウイルス科 ) 1985 海綿状脳症 ( プリオンー細胞由来蛋 ; ウイルスではない ) 1993 ハンタウイルス肺症候群 ( ハンタウイルスーブニアウイルス科 ) 4 起源不明ウイルス覧表をみれば分かるように部のウイルスは起源が分かっていない新しい感染症の出現 1 Crowding( 密度の増加 ) 2 Domestication of animals( 動物の家畜化 ) ウイルスは基本的に空間的に近接する同種から同種へと感染を広げていく ( 他種への感染はハードルがい ) 密度と訳したが型動物を家畜化して集団的に飼育することも含め然界や狩猟採集社会ではあり得ないようない個体密度がウイルスが進化し存する必要条件となる個体密度の増に加えて定住という観点も重要であるヒトは 700 万年を狩猟採集により活していたが農業や牧畜によって効率的に料を産し定住が可能になったのはここ 1 万年のことだ効率的な料産はより稠密で規模のきな社会を可能にした 1,2 を合わせると農業や牧畜の開始によって類と少ない種の動植物が特定の空間にい密度で安定的に存在するというウイルスにとって都合のよい状況が準備されたことになる 3 Moving into new habitats( 新しい地域への移住 ) 4 Increased rate of movement( 移動の増加 ) 料の余剰がある規模な社会はより遠へと交易をいまた場合により戦争をうようになるマールブルグウイルスの例のように異なる地域ではじめてのウイルスに接触することでヒト集団内に感染症が発することがあるまた別の例でヨーロッパの新陸への進出はかの地の先住に天然痘をはじめとする新しい感染症を持ち込んだ免疫のない先住に天然痘は爆発的に広がり象徴的には< 数百のスペインが数百万のインカ帝国を征服する>という事態のきな原動となった 5 New patterns of sociosexual activity( 社会の変化により新しいパターンの性的活動が出現したこと ) 類史において婚姻と出産は社会的再産の要であり性動もその観点から制度化され制御されてきた近代社会はでは婚姻や性的パートナーシップの由化に特徴付けられるが婚姻関係の地理的拡や異なる社会階層間での婚姻の増加は性為により感染するウイルスが 1 つの社会全体へと拡していくのに寄与しただろうまた部のにより後期近代 late modernity と呼ばれるおよそ年代以降の先進国ではより個化されより偶発的で殖と切り離された性的動の新しい様式が徐々に般化したここでは性感染性ウイルスのさらなる拡とともに 6

7 部のハイリスク集団の出現が注される HIV/AIDS が当初とくに英において不特定多数との性的関係を持つ傾向がある同性愛者コミュニティとの関連でフレームアップされたことがそれを象徴している近代社会は別のでは性的動を歴史上最も熱に管理することを指しまたある程度はそれを実現した社会でもあったこのことは由化とその反動としてではなく由と管理が表裏体いわば抱き合わせ販売なのだと理解すべきだろう 6 Increased survival of of susceptible individuals( 感染しやすい個体が存できるようになったこと ) 齢になると免疫能は般に低下するまたウイルスの感染しやすさには遺伝的要因が絡むが ( たとえば MHC の多型 ) 感染症の予防や治療が進歩するとかつては死亡リスクのかった個体が存できるようになるこの傾向は世代的に拡再産されるこのような感染リスクのい個体の増加はウイルスにとっては感染してらのコピーを増やすために都合のいいキャリアが増加することを意味する 7 Manufacture of new infectious agents by man( 新しい為的な感染媒介物の製造 ) かつて液製剤によって HIV や C 型肝炎ウイルスが感染する薬害事件があったまた注射器ドレナージのチューブ呼吸器の気管などの病院で使われる各種の管は体内と体外を空間的に繋げて感染リスクをめるほか患者や医療関係者の間での感染の原因ともなる 2 ウイルス覧表 + コメント核酸タイプ科までの覧表で全体を概観するコメントつき覧表の前に全体をざっとみて概要をつかんでおこう次の表 ( 次ページ ) では覧表から科までの分類と主な感染症のみを抜き出してみたウイルスはまず核酸のタイプできく分類され次にウイルスの形状や物理化学的性質から科に分けられる実際に感染症の患者から分離されるウイルスは科属種の種のレベルで分類されヒト特有のウイルスだとヒト〇〇ウイルスという名称がつく核酸のタイプ別にみていくと本鎖 DNA と本鎖 RNA( という普通に細胞内に存在する形態 ) が多数派で本鎖 DNA 逆転写ウイルス本鎖 RNA はこの表ではそれぞれ 1 2 種類しかない核酸のタイプはそのウイルスが細胞内でどのように増殖するかに直結するということは核酸のタイプとウイルスの病原性の特質 ( どんな病態か?) との間にはある程度の相関関係があるはずだとくに時間軸 ( 急性か慢性か潜伏期間のさ ) でみるとこの傾向を分かりやすく抽出することができる順にみていこう逆転写タイプは宿主のゲノムにウイルス遺伝を組み込むことができるから期間の潜伏が可能ではないかと予想できる実際に成 T 細胞性病 (ATL) や AIDS はいずれもかなり期の潜伏期間を特徴とする DNA 本鎖ウイルスについて DNA 本鎖は RNA 本鎖とべて細胞内での安定性が最もくでウイルス増殖にるステップ数は多いそこから ( 逆転写タイプほどではないにしても ) 較的期的に推移する疾患が多いのではないかと予測できる実際の疾患をみると DNA 本鎖タイプにはイボ炎症癌などが局所的に発する慢性疾患が多いまた体内に期的に住み着く較的しいウイルスが多い印象がある (HSV-1 による唇ヘルペスが典型 ) 7

8 < 核酸タイプと科までの覧表 > ウイルスの核酸タイプと科分類主な感染症エンベロープの有無 The dsdna viruses( 二本鎖 DNA ウイルス ) Poxviridae( ポックスウイルス科 ) Herpesviridae( ヘルペスウイルス科 ) 天然痘口唇ヘルペス性器ヘルペス Adenoviridae( アデノウイルス科 ) 急性咽頭炎なし Polyomaviridae( ポリオーマウイルス科 ) なし Papillomaviridae( パピローマウイルス科 ) 尖形コンジローム子宮頸癌なし The ssdna viruses( 一本鎖 DNA ウイルス ) Parvoviridae( パルボウイルス科 ) 伝染性紅斑なし The DNA and RNA reverse transcribing virus(dna RNA 逆転写ウイルス ) Hepadnaviridae( ヘパドナウイルス科 ) Retroviridae( レトロウイルス科 ) B 型肝炎 ATL AIDS The dsrna viruses( 二本鎖 RNA ウイルス ) Reoviridae( レオウイルス科 ) 小児下痢症なし The negative stranded ssrna viruses( マイナス一本鎖 RNA ウイルス ) Rhabdoviridae( ラブドウイルス科 ) Filoviridae( フィロウイルス科 ) Paramyxoviridae( パラミクソウイルス科 ) Orthomyxoviridae( オルトミクソウイルス科 ) Bunyaviridae( ブニヤウイルス科 ) Arenaviridae( アレナウイルス科 ) 狂犬病〇〇出血熱かぜ症候群流行性耳下腺炎インフルエンザ〇〇出血熱〇〇出血熱 The positive stranded ssrna viruses( プラス一本鎖 RNA ウイルス ) Picornaviridae( ピコルナウイルス科 ) ポリオ無菌性髄膜炎なし Caliciviridae( カリシウイルス科 ) ノロウイルスの食中毒なし Astroviridae( アストロウイルス科 ) なし Coronaviridae( コロナウイルス科 ) Flaviviridae( フラビウイルス科 ) Togaviridae( トガウイルス科 ) かぜ SARS 黄熱病脳炎脳炎 RNA 本鎖は DNA 本鎖よりも細胞内の安定性が低い反タンパク合成へのステップ数は少なくて済むとくにプラス RNA 本鎖はらを鋳型にして直接タンパク合成ができるからウイルス増殖が最も容易であるよって RNA 本鎖ウイルスによる疾患は DNA 本鎖ウイルスよりも急性疾患が多くとくにプラス本鎖タイプが最も急性度がいのではないかと予測できる実際に主な疾患を抜き出してみると ( 出熱と脳炎の病態は較しにくいので除外して考えると ) マイナス本鎖のが治癒までの期間がややい ( インフルエンザ>かぜはしか> 三ばしか ) という傾向がみられる RNA マイナス本鎖ウイルス : インフルエンザ流性下腺炎( おたふくかぜ ) 疹( はしか ) など〇〇出熱( 主に熱帯や亜熱帯の動物に由来 ) RNA プラス本鎖ウイルス : かぜ症候群の原因の過半を占めるその他胃腸炎や疹( 三ばしか ) など各種脳炎( 蚊を介して動物から感染するものが多い ) 8

9 ウイルス一覧表 ( 西山教授配布矢野コメント木下コメント + 編集 ) The dsdna viruses( 二本鎖 DNAウイルス ) 科属種自然宿主 ( 媒介動物 ) 代表的な疾患備考 Poxviridae( ポックスウイルス科 ) poxとは膿疱 ( のうほう ) の意. 天然痘の膿の入った水ぶくれのことを言う. Orthopoxvirus( オルトポックスウイルス属 ) Variola virus ヒト痘瘡 ( とうそう )(= 天然痘 ) ラテン語のvarius(=various) より ( 病態がさまざまだから?)-olaは縮小名詞( caveola) Monkeypox virus 齧歯類 ( サル) ヒトサル痘 Parapoxvirus( パラポックスウイルス属 ) Pseudocowpox virus ウシ搾乳者結節 Molluscipoxvirus( モラシポックスウイルス属 ) Molluscum contagiosum virus ヒト伝染性軟属腫 ( みずいぼ ) molluscは軟体動物 contagiousは伝染性の umはラテン語の語尾 Herpesviridae( ヘルペスウイルス科 ) ギリシャ語のherpes 匍匐 ( ほふく ) するに由来. 神経走行に沿って発疹が出るところから命名. 生体内での潜伏と再発が特徴ヘルペスウイルスに一度感染すると宿主の神経節やリンパ節に潜伏し免疫力が低下すると再活性化して感染する ( 回帰感染 ) Simplexvirus( 単純ヘルペス属 ) ウイルスは発見順に番号がつくのが原則だが左の表でなぜ数字がこの順番かというと, 1~3 で Alpha-herpesvirinae( おもに神経細胞に感染 ), 5~7 で Beta-herpesvirinae( おもにマクロファージに感染 ), 4 と 8 で Gamma-herpesvirinae( おもに B 細胞に感染 ) でそれぞれ亜科を構成するから Human Herpesvirus 1 (HSV-1) ヒト口唇ヘルペス, ヘルペス脳炎三叉神経節に潜伏いわゆる口内炎というごくありふれた症状の原因となるほか単純ヘルペス脳炎という重篤な疾患 ( 治療が遅れたら致命的 ) をも引き起こす Human Herpesvirus 2 (HSV-2) ヒト性器ヘルペス, 新生児ヘルペス腰仙骨神経節 ( 腰のあたりの神経の根元 ) の神経細胞にすみつく. 妊娠後期に母親が初感染すると出産時に新生児が経産道感染する可能性が高くなる ( だから, 性器ヘルペスと新生児ヘルペスがセット ). Varicellovirus Human Herpesvirus 3 (VZV, varicella-zoster virus) ヒト水痘 varicella( 水ぼうそう ) 帯状疱疹 zoster 帯状疱疹は神経節にひそんでいた水ぼうそうウイルスが免疫が弱った時などに神経に沿って皮膚に表れ強い痛みを伴う発疹を作る Cytomegalovirus( サイトメガロウイルス属 ) Human Herpesvirus 5 (HHV-5,HCMV) ヒト間質性肝炎先天性巨細胞封入体症細胞 (cyto) 巨大な (megalo) から細胞診をすると多核巨細胞核内封入体がみられる後者は病理実習でフクロウの眼と紹介されたプリントの肝炎はミスプリかと思うくらい肺炎の方がメジャーほかに伝染性単核球症を発症することも HHV-5 と 6 は胎児期幼児期に中枢に移行てんかんの原因に?

10 Roseolovirus roseolaはバラ疹 Human Herpesvirus 6 (HHV-6) ヒト突発性発疹症 Human Herpesvirus 7 (HHV-7) ヒト熱性発疹症 Lymphocryptovirus リンパ球 (lymphocyte) に潜む (crypt) から HHV-4とHHV-8はB 細胞に潜伏 Human Herpesvirus 4 (EBV, Epstein-Barr virus) ヒト伝染性単核球症バーキットリンパ腫バーキットリンパ腫は B 細胞由来の悪性リンパ腫伝染性単核 ( 球 ) 症は感染 B 細胞の排除に伴う免疫反応の亢進他に上咽頭がんの原因にもなる Rhadinovirus Human Herpesvirus 8 (HHV-8) ヒトカポジ肉腫 KSHV:Kaposi's sarcoma-associated herpesvirusとも呼ぶ. カポジ肉腫はAIDSによる日和見感染症の代表的なもの. Adenoviridae( アデノウイルス科 ) Adeno-は腺の意. アデノイド ( 咽頭扁桃 ) から分離されたのでこの名がある. Mastadenovirus Human adenovirus C ヒト急性咽頭炎, 小児腸重積症プールを介して咽頭炎や結膜炎が出ることからプール熱と呼ばれる小児腸重積症は多くが回腸が結腸にめり込んでしまった状態を言う. ウイルス感染が引き金となり腸のリンパ組織が腫れたために起こるのではないかと言われている. 発症後 24 時間以内に高圧浣腸が必要. Human adenovirus D ヒト流行性角結膜炎流行性角結膜炎ははやりめともいう Human adenovirus F ヒト乳幼児急性胃腸炎 Polyomaviridae( ポリオーマウイルス科 ) 多発性 (poly) の腫瘍形成 (oma) の意. Polyomavirus JC polyomavirus ヒト進行性多巣性白質脳症 JCは最初に分離された患者のイニシャル. 元来ヒトの腎臓に潜伏感染しており, これが生体防御機能の低下で日和見感染症として顕在化すると考えられる. 尿中に排出される. Papillomaviridae( パピローマウイルス科 ) 乳頭 (papilla) 形の腫瘍 (oma) の意. Alphapapillomavirus Human papillomavirus 6 ヒト尖圭コンジローム外陰部肛門周囲に鶏冠状カリフラワー状の疣贅 ( ゆうぜいイボのこと ) を生じる Human papillomavirus 16 ヒト子宮頸癌 Human papillomavirus 18 ヒト子宮頸癌 Betapapillomavirus Human papillomavirus 5 ヒト疣贅状表皮発育異常症疣贅状表皮発育異常症は30% が悪性腫瘍化するとされる. Gammapapillomavirus Human papillomavirus 4 ヒト尋常性疣贅

11 The ssdna viruses( 一本鎖 DNAウイルス ) 科属種自然宿主 ( 媒介動物 ) 代表的な疾患備考 Parvoviridae( パルボウイルス科 ) ラテン語のpurvus 小さいに由来. 一本鎖だけあってDNAウイルスの中で最も小さい.( 科学的根拠はないよ ) Erythrovirus( エリスロウイルス属 ) erythro- 赤い ( erythrocyte 赤血球 ) Human parvovirus B19 ヒト伝染性紅斑, 関節炎伝染性紅斑はリンゴ病ともこのウイルスとリウマチの関節炎の関連が疑われている The DNA and RNA reverse transcribing virus(dna 及びRNA 逆転写ウイルス ) 科属種自然宿主 ( 媒介動物 ) 代表的な疾患備考 Hepadnaviridae( ヘパドナウイルス科 ) hepa( 肝臓 ) で増えるDNAウイルスだから,hepa+dna=hepadna( ヘパドナ ). ( hepatitis 肝炎 ) Orthohepadnavirus Hepatitis B virus ヒト急性肝炎, 慢性肝炎, 原発性肝癌いわゆるB 型肝炎 (A,B,Cの中で予後が最も悪い) を引き起こす新婚夫婦の一方がキャリアで, 他方がハネムーン肝炎を発病する場合あり. Retroviridae( レトロウイルス科 ) これは有名.retroは逆という意味で, この科のウイルスはセントラルドグマ (DNA RNA タンパク質 ) に逆行するRNAからDNAへの逆転写を行うことができる. Deltaretrovirus Human T-lymphotropic virus 1 (HTLV-1) ヒト Lentivirus 成人 T 細胞白血病 (ATL), 痙性 ( ケイセイ ) 脊髄麻痺 troph- は栄養増殖の意 ( atrophy 萎縮 ) 九州地方に見られる多くみられるウイルスで, 母乳を介して乳児期に感染するが,ATL 発病までは 50 年近くかかるこのレトロウイルスに対する研究の蓄積があったので, 九州の医学部, 特に熊本大学は AIDS 研究に強い lentivirus 亜科のウイルスはゆっくりと病気を引き起こすので, ラテン語 lentus ゆっくりより, そう名付けられた. Human immunodeficiency virus 1 (HIV- 1) ヒト後天性免疫不全症候群 (AIDS) The dsrna viruses( 二本鎖 RNAウイルス ) ヒト後天性免疫不全症候群 (AIDS) 言わずと知れたAIDSの原因ウイルスHIVだが 1 型と2 型 ( こちらは感染力がより弱い ) があることを知っておきたい科属種自然宿主 ( 媒介動物 ) 代表的な疾患備考 Reoviridae( レオウイルス科 ) reoはrespiratory enteric orphanvirusの頭文字で, 呼吸器と腸から分離されるの意の通り, 感冒や下痢の原因となる. Orbivirus orb( 球 ) から ( orbit 軌道 ) Kemerovo virus 不明 ( ダニ ) 急性熱性疾患 Rotavirus Rotavirus A ヒト小児下痢症, 胃腸炎小児下痢症のほぼ半数はロタウイルスが原因とされる. rotaは車輪の意 ( rotation) 電顕像だと実際に車輪のようにみえる Coltivirus Colorado tick fever virus 不明 ( ダニ ) 急性熱性疾患, 出血熱 Seadornavirus Banna virus 不明 ( ダニ ) 脳炎皮質 corti- ではなく colorad tick の短縮形

12 The negative stranded ssrna viruses( マイナス一本鎖 (=mrnaに相補的な配列)rnaウイルス) 科属種自然宿主 ( 媒介動物 ) 代表的な疾患備考 Rhabdoviridae( ラブドウイルス科 ) Rhabdoはrabdos 棒状のの意 ( 英語のrodの語源 ) 弾丸のような形をしたウイルス Lyssavirus( リッサウイルス属 ) Rabies virus( 狂犬病ウイルス ) コウモリ狂犬病コウモリや犬など多数の動物がキャリア咬傷から感染し末梢神経から上行して中枢に至ると広範な脳炎を引き起こす Filoviridae( フィロウイルス科 ) filo-は糸状のの意.( filament) Marburgvirus Lake Victoria marburgvirus 不明マールブルグ出血熱一類感染症 ( 感染症新法で定められた一番ヤバいグループ ). ドイツのマールブルグでウガンダから輸入したアフリカミドリザルの腎臓の培養を行った人間の間で 1 次 2 次感染が起こったのでこの名がある. Ebolavirus Zaire ebolavirus 不明エボラ出血熱一類感染症.Ebolaは流行地のザイールを流れる川の名前. スーダンでも見つかっており,Ebola Sudan virusとebola Zaire virusがある. Paramyxoviridae( パラミクソウイルス科 ) myxoはmucus( 粘液 ) の意で, このウイルスが粘液によく含まれるムコ蛋白に親和性があるので名付けられた. なお,para-はside( 副 ) の意で,ortho-がstraightまたはcorrect( 正 ) の意であり, ミクソウイルスがパラとオルトに分かれた. そんなわけで, 両者はそう言われてみれば喉 (= 粘膜!) が最初におかしくなるウイルスが多いね. Rubulavirus( ルブラウイルス属 ) rubi, rubellaはラテン語のruber 赤いからで発疹の色からきている ( ruby) Mumps virus ヒト流行性耳下腺炎 ( おたふくかぜ ) おたふくかぜ自体は小児期の感染なら多くの場合問題ないが, 合併症として思春期の感染で男性の3 割に睾丸炎副睾丸炎を起こすこと, 小児成人を問わず感染後 1000 分の1 近い頻度でムンプス難聴と呼ばれる治療不能の難聴 ( 多くの場合片耳 ) を起こすことは知っておきたい. Human parainfluenzavirus 2 ヒトかぜ症候群 Respirovirus( レスピロウイルス属 ) Human parainfluenzavirus 1 ヒトかぜ症候群 Henipavirus( ヘニパウイルス属 ) Hendra virus コウモリ ( ウマ) 急性熱性疾患 Nipah virus コウモリ ( ブタ) 脳炎 Nipahは患者の出身地であったマレーシアの一村名. Morbillivirus( モルビリウイルス属 ) ラテン語のmorbusは病気 moriは死途上国では麻疹での死亡者は結構多い Measles virus( 麻疹ウイルス ) ヒト ( ウシ) 麻疹, 亜急性硬化性全脳麻疹( ましん ) はいわゆるはしか普通は小児疾患だが 2007 年には国内で予防接種をしていない10-20 歳台の若年層に大流行した Pneumovirus( ニューモウイルス属 ) Pneumo-は肺のの意 ( pneumonitis 肺炎 ) Human respiratory syncytial (RS) virus ヒト乳幼児肺炎, かぜ症候群 syncytium 合胞体より 6ヶ月以下の乳児の風邪の50% 以上がこのウイルスに起因. 特に早産児は重症化しやすく ( 肺の未成熟, 母親からの抗体移行が不十分 ), 反復性ぜん鳴や喘息の原因となるので抗体パリビズマブ ( 商品名シナジス ) を予め投与して重症化を防ぐ ( 現役医でも知らない人が多いことが問題となっている話なので是非覚えておきたい!).

13 Orthomyxoviridae( オルトミクソウイルス科 ) 上でパラミクソと似ていると書いたが, 増殖機構だけは全く違って, インフルエンザはウイルス RNAの複製転写を宿主細胞の核内で行う ( 他のRNAウイルスはレトロウイルスを除き細胞質で行う ). Influenzavirus A イタリア語 influentia coeli 天の影響から冬に流行するからこう呼ばれていた Influenza A virus ヒト, 鳥類など A 型インフルエンザインフルエンザでは小児や高齢者が細菌の重複感染による複合型の肺炎を起こすことがあり, 注意を要する. Influenzavirus B Influenza B virus ヒト B 型インフルエンザ Influenzavirus C Influenza C virus ヒトかぜ症候群高熱と鼻水が特徴. Bunyaviridae( ブニヤウイルス科 ) 左にあるBunyamwera( ウイルスの見つかったアフリカのウガンダの地方名 ) が短縮されて命名 Orthobunyavirus( オルトブニヤウイルス属 ) Bunyamwera virus 不明 ( 蚊 ) 急性熱性疾患 California encephalitis virus 不明 ( 蚊 ) 脳炎 Hantavirus( ハンタウイルス属 ) Hantaan virus( ハンターンウイルス ) 齧歯類腎症候性出血熱韓国型出血熱 ( 朝鮮戦争時にアメリカ人兵士の間に蔓延, 実験施設が拙かった時代にマウス実験者の間にも蔓延 ). 宿主のネズミがハンターン河で見つかったのでこう呼ぶ. Andes virus 齧歯類急性熱性疾患 Sin Nombre virus( シンノンブレウイルス ) 齧歯類ハンタウイルス肺症候群 Sin Nombre( シンノンブル ) はスペイン語でno nameの意味 Seoul virus( ソウルウイルス ) 齧歯類腎症候性出血熱 Nairovirus( ナイロウイルス属 ) Crimean-Congo hemorrhagic fever virus ウシ, ヒツジ ( ダニ ) クリミアコンゴ出血熱一類感染症 ( クリミアコンゴ出血熱ウイルス ) Phlebovirus( フレボウイルス属 ) phleb-は静脈の意 ( phlebotomy 瀉血 ) Rift Valley fever virus 齧歯類 ( 蚊 ) 急性出血熱, 脳炎アカイエカが媒介しヒツジ, ヤギ, ウシ, ヒトの間で流行. ( リフトバレー熱ウイルス ) Sandfly fever Naples virus ( スナバエ熱ナプレスウイルス ) 不明 ( スナバエ ) 急性熱性疾患スナバエは蚊よりも小さい吸血蝿で網戸もくぐり抜ける. 昔はスナバエ熱を地中海熱といったように地中海や中近東の乾燥した砂地にいる. なおNaplesはナポリのこと Arenaviridae( アレナウイルス科 ) arena は砂の意で, ウイルス粒子内のリボソームが砂のように見えるのでこう名付けられた. この科の多くが病原性がないが, 右のウイルスはしゃれにならない出血熱を起こすのでアレなウイルスとでも覚えておこう. Arenavirus( アレナウイルス属 ) Lassa virus 齧歯類ラッサ出血熱一類感染症西アフリカの地名から Junin virus 齧歯類アルゼンチン出血熱フニンはアルゼンチンの地名 Machupo virus 齧歯類ボリビア出血熱マチュポはボリビアの地名

14 The positive stranded ssrna viruses( プラス一本鎖 (=mrnaとして機能できる配列)rnaウイルス) 科属種自然宿主 ( 媒介動物 ) 代表的な疾患備考 Picornaviridae( ピコルナウイルス科 ) pico 小さな,RNAウイルスなので,pico+rna=picorna( ピコルナ ) ウイルス. Enterovirus( エンテロウイルス属 ) ギリシャ語 enteron 腸管に由来 ( enteritis 腸炎 ). 腸管での増殖を見せるから. Poliovirus ヒト急性灰白髄炎 ( ポリオ, 小児まひ ) polios grey + myelos marrow + -itis "inflammation" より脊髄前角細胞の傷害で運動麻痺が出る Human enterovirus A ヒト手足口病, ヘルパンギーナ手足口病手足口に水疱疹がでるヘルパンギーナ口蓋 ~ 咽頭部にアフタ Herpanginaは ( おそらく )herpes+angina から ( Angina pectralis 狭心症 ) Human enterovirus B ヒト心筋心膜炎, 無菌性髄膜炎髄膜炎症状が出ているのに原因菌がみつからないときウイルス性の髄膜炎 ( 無菌性髄膜炎 ) をうたがう Human enterovirus C ヒトかぜ症候群 Human enterovirus D ヒト出血性結膜炎 Rhinovirus( ライノウイルス属 ) ギリシャ語のrhinos 鼻に由来. いわゆる鼻かぜを起こすから. rhinoは動物のサイの意味でもあるかぜ症候群の原因微生物で最大の割合 (30%-40%) を占める Human rhinovirus A ヒトかぜ症候群 Human rhinovirus B ヒトかぜ症候群 Hepatovirus( ヘパトウイルス属 ) Hepatitis A virus ヒト急性肝炎 A 型肝炎ウイルスは昔はエンテロウイルス72と分類されていた ( くらいなので, 当然エンテロウイルスと同じピコルナウイルス科 ). Parechovirus Human parechovirus ヒト小児下痢症 Kobuvirus Aichivirus ヒト急性胃腸炎 Caliciviridae( カリシウイルス科 ) par( 同等の )+echo(enteric cytopathic human orphan) より日本語のコブよりラテン語の calix コップに由来. 蛋白質の殻 ( カプシド ) を作るカプソメアに凹みがあるのでこの名が付いた. Norovirus( ノロウイルス属 ) Norwalk virus ヒト急性胃腸炎オハイオ州 Norwalk 市で発見されたのでNorwalk virusという. 牡蠣などに含まれるウイルス性食中毒の原因のほとんどはノロウイルス Sapovirus Sapporo virus ヒト急性胃腸炎 Hepevirus hepatitis Eより Hepatitis E virus 哺乳動物 ( イノシシ, 急性肝炎 E 型肝炎ウイルスはかつて分類されていたカリシウイルス科から除外され, 未分類となった. シカなど ) Astroviridae( アストロウイルス科 ) astron 星より命名.5,6 個の尖頭を持った星状構造をしている.( astronaut) Mamastrovirus Human astrovirus ヒト小児下痢症

15 Coronaviridae( コロナウイルス科 ) corona 王冠に由来. エンベロープ ( 一番外側の殻 ) の突起 ( ペプロマー ) が花びら状に見えることからこの名がある. かぜ症候群の 10%(2 位 ) を占める 2003 年に原因ウイルスが同定された SARS は新型のコロナウイルス Coronavirus Human coronavirus 229E ヒトかぜ症候群 Human enteric coronavirus ヒト下痢症 Severe acute respiratory syndrome coronavirus コウモリ重症急性呼吸器症候群 (SARS) SARSは38 度以上の高熱と, 咳嗽 ( がいそうと読む, せきのこと), 呼吸困難, 低酸素血症, 肺炎を特徴とし, 統計上の死亡率は9.4%( 実際には14~15% に達すると推測される ). Flaviviridae( フラビウイルス科 ) この科の代表的ウイルスに黄熱ウイルスがあり, そのラテン語名中のflavus 黄色に由来.( Flavivirus Yellow fever virus( 黄熱ウイルス ) サル ( 蚊 ) 黄熱病野口英世が黄熱病の病原体を光学顕微鏡で発見可能なスピロヘータ ( らせん菌の一種 ) と思い込んで研究し, 失敗した ( 実はウイルスだった ) のはあまりに有名な話. Dengue virus( デングウイルス ) ヒト ( 蚊 ) デング熱, デング出血熱温暖化の進行によるネッタイシマカ ( ベクター ) の生息域拡大, 都市化による越冬場所の確保により, 熱帯と温帯の境目地域, 例えば台湾で感染の拡大が問題となっている. デング熱自体は一過性の疾患だが, 何度も感染すると危険なデング出血熱に進行する可能性が高まるので ( はっきりしないが免疫複合体病であるためと言われている ), ベクターが常にいる状況は危険な環境と言える. Japanese encephalitis virus ( 日本脳炎ウイルス ) 鳥類, ブタ ( 蚊 ) 脳炎副作用 ( 急性散在性脳脊髄炎 (ADEM, アデム )) を考慮して2005 年 5 月末日時点で日本脳炎ワクチンの積極的勧奨が控えられたため, 免疫のために十分とされる計 3 回の接種をうけていない子どもが出てきている. 一方, 感染源であるウイルス感染しているブタは多数存在しているので, ウイルスを持ったコガタアカイエカ ( ベクター ) も一定数はいるはずで, 今後の発症件数の増加が懸念される. West Nile virus( 西ナイル熱ウイルス ) 鳥類 ( 蚊 ) 脳炎西ナイル熱ウイルスはアメリカで鳥類に広がり, その鳥類から血を吸った蚊によりヒトに感染が広がっており問題となっている (2005 年に3000 人が発症, 死者 119 人 ). もっとも, キャリアの発症率は20% と高くはない. Omsk hemorrhagic fever virus 齧歯類 ( ダニ ) 急性出血熱オムスク出血熱ウイルスオムスクはシベリアの都市名 Tick-borne encephalitis virus 不明 ( ダニ ) 脳炎ダニ媒介性脳炎ウイルス tickはダニ borneはbearのp.p. で媒介する Hepacivirus hepatitis Cより Hepatitis C virus ヒト慢性肝炎, 原発性肝癌日本人の3% がキャリア. 汚染されたフィブリノゲン ( 血液製剤 ) を用いての感染があったために薬害として問題となったことは記憶に新しい. Togaviridae( トガウイルス科 ) Alphavirus ラテン語 toga 外套に由来. エンベロープを有するウイルスなのでこの名がある. Chikungunya virus( チクングニヤウイルス ) 不明 ( 蚊 ) 急性熱性疾患 Eastern equine encephalitis virus 鳥類, 齧歯類 ( 蚊 ) 脳炎これら脳炎ウイルスは鳥類と蚊の間で感染環を形成していたものが, 蚊を介してヒトに感染したも ( 東部ウマ脳炎ウイルス ) の. Venezuelan equine encephalitis virus 不明 ( 蚊 ) 脳炎 ( ベネズエラウマ脳炎ウイルス ) Ross River virus 鳥類 ( 蚊 ) 急性熱性疾患, 発疹, 関節痛 Rubivirus( ルビウイルス属 ) rubi, rubellaはラテン語のruber 赤いからで発疹の色からきている ( ruby) Rubella virus( 風疹ウイルス ) ヒト風疹症状はふつう3 日ほどでおさまるから 3 日ばしかともいわれるヒトの間で水平感染, 並びに垂直感染 ( 経胎盤感染 ) する. 疾患自体は軽症だが, 妊娠初期に母親が感染すると胎児に極めて高い奇形発生率 ( 妊娠 1カ月目で60%), 死亡率 ( 重大な奇形が出なくても出生 1 年以内に20% が死亡 ) をもたらす ( 先天性風疹症候群 ). このため女性は予防接種を受けておくことが欠かせない.

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<4D F736F F D2091E63589F195D78BAD89EF F990B38DCF82DD2E646F6378> 第 5 回デルタクリニック勉強会肝炎ウイルス (1) 日時平成 24 年 12 月 15 日 ( 土 ) 主催デルタクリニック 1 ヒトに病気をおこす微生物細菌真菌 ( カビ ) 原虫多細胞寄生体 ( 寄生虫 ) ウイルスプリオン微生物のほとんどは動物や植物と同様単一または複数の細胞からなりたっているがウイルスやプリオンは細胞の構造を有していないすなわち多くの生物が細胞膜を通して外から栄養を取り入れ