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1 植 物 葉 にお け る 光 呼 吸 窒 素 循 環 系 山谷知行 光 合 成 で 同 化 した 炭 素 の-割 以 上 も炭 酸 ガ ス と して 失 う,大 変 不 思 議 で複 雑 な 光 呼 吸 系 が 植 物 葉 には あ る.炭 酸 ガ ス と同 じ速 度 で ア ンモ ニ ウ ム イオ ン も放 出 され て い る こ とが1978年 に 発 見 され た が,ア ン モ ニ ウ ム イ オ ンは 炭 酸 ガ ス と異 な り,窒 素 循 環 系 と呼 ば れ る閉 鎖 系 内 で 循 環 して い るモ デ ル が 提 案 され た.植 物葉 での グ ル タ ミ ン,グ ル タ ミ ン酸,グ リシ ン,セ リンの 主 な 生 合 成 の 場 で あ る に もか か わ らず,単 に 循 環 して い るだ け のモ デ ル に,筆 者 は 疑 問 を い だ い た. 光 呼 吸 は,植 緑 体,ミ 物 葉 の 主 要 な オ ル ガネ ラで あ る葉 トコ ン ド リ ア,パ が り,ま た 酸 素,炭 の 役 割 は,現 C3代 光 呼 吸 代 謝 の 発 見 は,1920年 O2で のWarburgの は,ク ロ レ ラの炭 酸 固 定 が 出(呼 吸)がO2で る 結 果 を 示 した こ と で あ る.こ 象 か ら,光 の 光 に 対 応 した 現 後, ら な る3-ホ 常の大 リ の炭 素 骨 格 か ス ホ グ リセ リ ン 酸 に 同 化 す る 光 合 成 ネ,コ ム ギ,ダ イ ズ,ト トな ど 多 くの 作 物 が こ れ に あ た る.C4植 は,ホ マ 物 と ス ホ エ ノ ー ル ピル ビ ン酸 カ ル ボ キ シ ラ ー ゼ (PEPCase)の 触 媒 でCO2を4個 の炭 素 骨 格 か ら な る オ キ ザ ロ酢 酸 に 同 化 す る 光 合 成 型 の 植 物 の 総 Photorespiratory Tomoyuki Nitrogen YAMAYA,東 Cycle in Plant Leaves 北 大 学 農 学 部 農 芸 化 学 科 ま り,一 般 にC4型 は 乾 燥 地 で生 育 す るた め,気 孔 は 閉 じが ち で,大 気CO2の 方,C3型 て お り,大 1)グ 供給は限 ら は水が十分なため気孔は開 い 気CO2の さ て,C3植 増 加 す る こ とが ル ビ ン サ イ ク ル でCO2を 型 の 植 物 の 総 称 で,イ 育環境を考慮す か.つ れ る.他 のCO2 触 媒 に よ り3個 は 炭 素 効 率 が よい しろ 水 分 ス トレ ス に 伴 う気 孔 の 開 閉 の 面 ブ ロ ー ス ニ リ ン酸 カ ル ボ キ シ ラ ー ゼ/オ キ シ ゲ ナ ー ゼ(Rubisco)の た が っ て,C4型 な る 光 合 成 型 が 進 化 した の で は な か ろ う 物 に つ い て ふれ て お こ 物 と は,カ さ れ な い.し か け上 出 は検 出 か ら,異 明 ら か に され た. う.C3植 物 の よ う な 光 照 射 下 で のCO2放 る と,む 下 げ た 場 合,通 こ こ で,C3とC4植 よ っ て 再 固 定 され る の で,見 促 進 され CO2;21%O2)で 固 定 速 度 に 比 較 し て,約45%も 出 され る 葉 肉 細 胞 の サ イ トゾル に 局 在 して い る と 短 絡 的 に 考 え られ が ち だ が,生 光 合 成 に 及 ぼ す 影 響 が 詳 細 に 調 べ られ,C3 気 の ガ ス 条 件(340μl/l 物 も維 管 束 鞘 細 胞 に 光 照 呼 吸 と呼 ぼ れ る よ うに な っ た.以 植 物 で は 酸 素 濃 度 を2%に CO2は C3植 の他 多 くの雑 謝 系 と 光 呼 吸 系 を 有 す る が,放 PEPCaseに 研 う一 つ の 重 大 な 発 見 は,1955年Deckerが O2の か 阻 害 さ れ る 事 実 を 最 初 に 明 らか に し た.も 射 下 で 緑 葉 のCO2放 ル ガ ム,そ 草 が こ の 仲 間 で あ る.C4植 在 で も よ くわ か っ て い な い. 究 ま で さ か の ぼ る.彼 ウ モ ロ コ シ,ソ れ に 窒 素 の ガス また は 素,そ イ オ ン が か らむ 非 常 に 複 雑 な 代 謝 系 で あ る.し し,そ 称 で,ト ーオ キ シ ゾー ムに また 供給 に は 問題 が な い. 物 に お け る光 呼 吸 代 謝 に 関 して, リ コ ー ル 酸 合 成 が 高O2濃 度 で 促 進 され,高 CO2濃 度 で 阻 害 さ れ る こ と,2)Rubiscoに CO2固 定 反 応 がO2で O2がRubiscoの よる 拮 抗 阻 害 さ れ る こ と,3) 反 応 基 質 とな りグ リコ ール 酸 の 前 駆 体 で あ る グ リコ ール 酸 リン酸 が 生 成 す る こ と な どが,次 々 に 明 らか に さ れ た.Zelitch, あ る い はOgrenら で,い Tolbert に よる こ うした精 力 的 な 研 究 わ ゆ る グ リコ ール 酸経 路 と呼 ぼ れ る 光 呼 吸 炭 素 代 謝 系 が,1970年 光 呼 吸 に よ るCO2の 代 に ほ ぼ 確 立 さ れ た. 放 出 は,後 ト コ ン ド リア に お い て2モ 述 の よ うに ミ ル の グ リ シ ン か ら1モ ル の セ リ ン に 変 換 す る 過 程 で 起 こ る.こ の反 応 の 化 学 量 論 を 考 え る と,1モ 同 時 に1 モ ル のNH4+も ル のCO2と 放 出 され る こ とに気 が つ くはず 813

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9 1) A. J Keys, I.F. Bird, M.J. Cornelius, P.J. Lea, R. M. Wallsgrove & B.J. Muflin: Nature, 275, 741 (1978). 2) S.F. McNally, B. Hirel, P. Gadal, A.F. Mann & G. R. Stewart: Plant Physiol., 72, 22 (1983). 3) W.L. Ogren: Annu. Rev. Plant Physiol., 35, 415 (1984). 4) C.R. Somerville & W.L. Ogren: Nature, 280, 833 (1979). 5) C.R. Somerville & W.L. Ogren: Nature, 286, 257 (1980). 6) C.R. Somerville & W.L. Ogren: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 2684 (1980). 7) C.R. Somerville & W.L. Ogren: Plant Physiol., 67, 666 (1981). 8) S.C. Somerville & W.L. Ogren: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 80, 1290 (1983). 9) A.C. Kendall, R.M. Wallsgrove, N.P. Hall, J.C. Turner & P.J. Lea: Planta, 168, 316 (1986). 10) R.M. Wallsgrove, A.C. Kendall, N.P. Hall, J.C. Turner & P.J. Lea: Planta, 168, 324 (1986). 11) R.M. Wallsgrove, J.C. Turner, N.P. Hall, A.C. Kendall & S.W.J. Bright: Plant Physiol., 83, 155 (1987). 12) T. Yamaya & H. Matsumoto: Soil Sci. Plant Nutr., 34, 297 (1988). 13) P.F. Morris, D.B. Layzell & D.T. Canvin: Plant Physiol., 87, 148 (1988). 14) M. Madore & B. Grodzinski: Plant Physiol., 76, 782 (1984). 15) R.J. Ellis: Annu. Rev. Plant Physiol., 32, 111 (1981). 16) T. Betsche: Plant Physiol., 71, 961 (1983). 17) Y. Nakamura & N.E. Tolbert: J. Biol. Chem., 258, 7631 (1983). 18) T.C. Ta, K.W. Joy & R.J. Ireland: Plant Physiol., 78, 334 (1985). 19) T.C. Ta & K.W. Joy: Planta, 169, 117 (1986). 20) C. Yu, Z. Liang & A.H.C. Huang: Plant Physiol., 75, 7 (1984). 21) P.J. Lea & B.J. Miflin: Nature, 251, 514 (1974). 22) B.J. Miflin & P.J. Lea: Annu. Rev. Plant Physiol., 28, 299 (1977). 23) T. Betsche & R. Eising: Plant Soil, 91, 367 (1986). 24) M. Nishimura, R. Douce & T. Akazawa: Plant Physiol., 69, 916 (1982). 25) T. Yamaya, A. Oaks & H. Matsumoto: Plant Physiol., 76, 1009 (1984). 26) T. Yamaya, A. Oaks, D. Rhodes & H. Matsumoto: Plant Physiol., 81, 754 (1986). 27) T. Yamaya, D. Rhodes & A. Oaks: unpublished data. 28) R. Hampp, M. Goller, H. Fullgraf & I. Eberle: Plant Cell Physiol., 26, 99 (1985). 29) A.J. Kinney & T.S. Moore Jr.: Plant Physiol., 87, 78 (1987). 30) T. Yamaya & A Oaks: Physiol. Plant., 72, 23 (1988). 821

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