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1 魚 類 における必 須 脂 肪 酸 要 求 の 多様 性 魚 に 含 ま れ る油 脂 の 栄養 的 意 義 が 喧 伝 され て い るが,逆 る の だ ろ うか.温 に,魚 竹内俊郎 自身 に と って 脂 肪 酸 は どの よ うな 意 義 を 持 って い 水 性 淡 水 魚 類 と冷 水 性 の サ ケ 科 魚 類 とで は そ の 要 求 す る脂 肪 酸 が 異 な る こ と,海 水 魚 で は 仔稚 魚期 で特 に ドコサ ヘ キサ エ ン酸 を要 求 す るな ど,魚 類 の 必 須 脂 肪 酸 要 求 は き わ め て 多 様 で あ る. 獲 る 漁 業 か ら 作 り育 て る漁 業 へ の 転 換 期 に あ た り,魚 類 の 栄 養 要 求 研 究 の 最 新 の 動 向 を探 る. 魚 類 に お い てn-3系 列 酸 の 必 須 性 を 確 定 的 に した の はCastellら(1)で,ニ と め て 発 表 した.こ 要 求 量 を1972年 に ま の 年 はNicolaidesとWoodall(2)が マ ス ノ ス ケ 稚 魚 のEFA欠 ど10年 LAを ジ マ ス を 用 い て 必 須 脂 肪 酸(EFA) の 欠 乏 症 と リ ノ レ ン 酸(LNA)の 後 に 当 た る.そ の 後,ニ ジ マ ス をLNA単 用飼 の 併 用 飼 料 で 稚 魚 か ら 親 魚, と が 明 ら か に さ れ た(3).こ 物 に 比 較 し てLNAに ジマ ス は 哺 乳 動 対 す る 要 求 が 強 い こ とが わ か り, 魚 類 に お け るEFA要 EFA要 分 な再 生 産 が 可 能 であ る こ の よ う に,ニ 求 が 注 目 さ れ る に 至 っ た.魚 類の 求 に 関 し て は 本 誌 で も 渡 邉(4)が 紹 介 し,さ らに い くつ か の 総 説(5 10)も出 さ れ て い る.本 稿 で は,1972年 以 降 次 々 と 明 らか に さ れ て き た 魚 類 のEFA要 そ の 多 様 性 に つ い て,淡 エ ン 酸(EPA)やDHAに イ コサ ペ ン タ 変 換 す る能 力 が 劣 る こ と を 求,特 水 魚 と 海 水 魚 に 分 け,最 魚 類 にお け る脂 肪 酸 の 変 換 経路 は そ れ まで基 本 的 に 哺 乳 動 物 と変 わ ら な い と さ れ,事 よ びn-3系 実 淡 水 魚 はn-9, n-6お 列 の 各 変 換 経 路 を 有 す る こ と が ア イ ソ トー プ と飼 育 試 験 に よ り確 か め ら れ て い る(5,12).す さ ら に 産 卵 さ せ た 次 代 の 稚 魚 ま で 飼 育 し た と こ ろ,LNA 単 用 飼 料 で 優 れ た 成 長 と,十 ラ メ で はOAを20:3n-9に, ア ラ キ ド ン酸(AA)に,LNAを 報 告 した. 乏 症 に つ い て 報 告 した ち ょ う 料 ま た は リ ノ ー ル 酸(LA)と 換 で き る の に 対 し,ヒ ニ ジ マ ス,ア べ ら れ,魚 近の研 種 に よ りそ の 変 換 率 が 異 な る が,い れ た.飼 ず れ も体 変換 さ 育 試 験 に よ り種 々 の 脂 肪 酸 を 摂 餌 した 淡 水 魚 の 肝 臓 極 性 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 を 表1に n-6あ る い はn-3脂 肪 酸 に 変 換 さ れ る.一 に 数 種 の 海 水 魚(マ メ ジ ナ,ボ 究 を も と に 紹 介 す る. な わ ち, ナ ギ お よび テ ィ ラ ピア の変 換 能 が調 内 でLAはAAに,LNAはEPAやDHAに n-9, に ユ,ウ ラ)で 方,海 餌 した 水 魚 で は前 述 の ヒラ メ の他 ダ イ,カ サ ゴ,ト もLNAの EPAやDHAへ 示 した が,摂 肪 酸 は体 内 で各 系 列 の最 終 脂 ラ フ グ,ク ロ ダ イ, 変 換 能 が 調 べ ら れ,や は り 変 換 さ れ に く い こ とが 明 ら か に さ れ 脂 肪酸 の変 換 能 た(12).飼 1975年,米 ら(10)は海 水 魚 で あ る マ ダ イ 稚 魚 のEFA 要 求 を 飼 育 実 験 に よ り調 べ,LAやLNAに 長 に 対 す る 効 果 が み ら れ ず,n-3HUFA 和 酸,炭 素 数20以 EPAとDHA)の 上 のn-3系 度不飽 列 の 不 飽 和 酸,主 に み に そ の 効果 の あ る こ とを 明 ら か に した.時 期 を 前 後 し てOwenら(11)は,タ メ 類)を 用 い,14Cで お よ びLNAの ー ボ ッ ト(ヒ ラ ラ ベ ル した オ レ イ ン酸(OA),LA 魚 体 内 に お け る変 換 を 調 べ,ニ ラ ベ ル さ れ たLNAを EPAは る が,DHAに 変 * Toshio of Essential TAKEUCHI Fatty,東 Acids Requirement in 京 水 産 大 学 資 源 育 成 学 科 Fish 餌され た は 多少 変換 され は ほ と ん ど 変 換 さ れ な い こ とが 確 か め ら れ た(表1).す な わ ち,海 Δ5-desaturase(不 水 魚 の多 くは 飽 和 化 酵 素)が Δ4-お よび 欠 損 す るか あ る い は そ の 活 性 が 微 弱 で あ る と推 察 さ れ て い る. 須 脂 肪 酸,OAま 酸,LAま た は18:2 3 n-3=リ ノ レ ン 酸,EPAま ン 酸,DPAま た は22:6 Variety リお よ び シ マ ア ジ の 全 ド コ サ ペ ン タ エ ン酸(DPA)に 略 号 EFA=必 ジマスは ドコ サ ヘ キ サ エ ン酸(DHA)に ダ イ,ブ 魚 体 や 肝 臓 の 極 性 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 か ら,摂 は何 ら成 (n-3高 育 試 験 で も,マ な お,生 た は22:5 n-3=ド 物 餌 料(ワ た は18:1 n-6=リ n-9=オ ノ ー ル 酸,LNAま た は20:5 n-3=ド n-3=イ レイ ン た は18: コサ ペ ン タエ コ サ ペ ン タ エ ン 酸,DHAま コ サ ヘ キ サ エ ン酸,VE=ビ ム シ,ア ル テ ミ ア)に 量 は す べ て 乾 燥 重 量 当 り(%)で 表 示 し た. タ ミ ンE お け るEFA要 求 571

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4 この よ うに,サ ケ科 魚 類 にお い て は 水 温,環 境 な どの 要 因 が 複雑 に 関わ りなが ら,種 固 有 のEFA要 求を形成 す る もの と推 察 され る.サ ケ科 魚 類 は サ ケ,サ ル モ,イ ワ ナ お よび イ トウ の4属 に分 か れ,そ ニ ジ マ ス,シ ロザ ケ,サ の うち サ ケ属 に は クラ マ スを は じめ ビ ワ マス,ベ 要 が あ り,前 者 の比 が0.4以 で コ イ のEFA要 下,後 者 の比 が0.6以 下 求 を満 足 す る こ とが 明 らか にな った. 充 足 度 の 比 が両 者 で 多少 異 な る の は,飼 料 中 のLAま はLNAに LNAか よる 魚体 中 のLAか らDHAへ らAAへ た の,あ るい は の変 換 に対 す る拮 抗 阻 害 が あ るた め ニ ザ ケな ど9種 が 知 られ てお り,今 後 これ ら他 のサ ケ科 で あ る.ニ ジマ ス に比 較 して コイ のEFA要 魚 類 のEFA要 タイ プ分 け や そ の 決 定 原 因 の一 つ と して は,肉 食 性 の ニ ジ マ スは 炭 水 化 物 を 利 役 割 な どを 明 らか に す 用 しに くい が,コ イ は利 用 能 に優 れ,逆 に 脂 質 に 対 す る 求 を調 べ,EFAの 要 因,ス モ ル ト期 に お け るLAの る こ とが必 要 であ る. 要 求性 が低 いた め,脂 質 の体 内移 動 な どに 必 要 で あ る と いわ れ て い るEFAの 2. 温 水 性 魚 類 され る. 1) コ イ 2) ソ ウ ギ ョ 温 水 性 魚 類 のEFA要 らか に され た.コ 求性が低い 求 は,雑 食性 の コイ で初 め て 明 イ は ニ ジマ ス と異 な り,EFA欠 乏を 役 割 も小 さい の では な い か と推 察 コイ科 で草 食 性 の ソ ウギ ョのEFA要 らか に さ れ た.こ の魚 の特 徴 は,EFA欠 な か なか 発 現 しに くい 魚 種 と して知 られ て い る.す なわ 湾 曲 を生 じる こ とであ る(図1).現 ち,2.5g前 淡 水 魚類 に つ い てEFA欠 後 に成 長 した 魚 で は22週 間EFA欠 乏飼 求 が ご く最 近 明 乏 に よ り脊 椎 在 ま で,10数 種の 乏 症 が 調 べ られ て い るが,脊 料 で飼 育 して も何 ら欠 乏 症 を 発 現 しな い こ とか ら,ふ 化 椎 湾 曲 を 生 じた の は この ソウ ギ ョが 初 め て であ る.ま た 後 間 も な い仔 魚 を 無 脂 肪 飼 料 で 予 備飼 育 した の ち実 験 を 興 味 あ る こ とに,こ の 症 状 を 防 止 す る 脂 肪 酸 はLAで 開始 した とこ ろ,EFA欠 あ り,LNAな 乏飼 料 に よ り,成 長 阻 害,食 欲 不 振 な どが 初 め て観 察 され た.こ れ ら の飼 料 にLAあ い はLNAを る 単 独 に添 加 す る よ りも併 用 した ほ うが優 れ た 成 長 が得 られ,両 脂 肪 酸 に対 す る要 求 量 は 飼 料 中 各1 ま た,コ イ の よ うにLAとLNAの い られ て い る20:3 両 脂 肪 酸 を要 求 足 度 の指 標 と して,ニ n-9/22:6 物 で用 い られ て い る20:3 し,成 長 に対 す る効 果 はLAよ EFA要 1%で 求量 はn-6脂 肪 酸1%お りもn-3脂 肪酸 に あ り, よびn-3脂 あ る(18).魚類 に お け る脊 椎 湾 曲 はVE欠 n-3だ n-9/20:4 ジマ ス で用 け でな く,哺 乳 動 n-6も 考 慮 す る 必 ョにVEとEFA各 肪 酸0.5 乏 の コイ 々 の欠 乏 区 を 設 け て脊 椎 湾 曲 の発 現 を調 べ た と ころ,VE欠 乏 で は コイ と同様 に 筋 萎 縮 症 を ひ き起 こ し,筋 肉 の水 分 含 量 の増 加,タ ンパ ク質 含 量 の 減 少 が み られ,脊 椎湾 曲 も併 発 した(20).一 方,EFA欠 図1 EFA欠 乏 に よる 脊 椎 湾 曲 魚 ソウ ギ ョのX線 写 真 左:EFA欠 乏魚,右:対 照魚(正 常) 574 肪 酸 は防 止 効 果 が 低 い.し か で 見 られ る こ とが よ く知 られ て い る(19).そ こで,ソ ウギ %で あ る こ とが わ か った(6). す る 魚 で は,EFA充 どのn-3脂 化 学 と生 物 Vol.29, No.9

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9 1) J.D. Castell, R.O. Sinnhuber, J.H. Wales & D.J. Lee: J. Nutr., 102, 77 (1972); J.D. Castell, R.O. Sinnhuber, D.J. Lee & J.H. Wales: ibid., 102, 87 (1972); J.D. Castell, D.J. Lee & R.O. Sinnhuber: ibid., 102, 93 (1972). 2) N. Nicolaides & A.N. Woodal: J. Nutr., 78, 431 (1962). 3) T.C. Yu, R.O. Sinnhuber & J.D. Hendricks: Lipids,

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