研究成果報告書
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- たけなり すすむ
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1 様 式 C-19 科 学 研 究 費 補 助 金 研 究 成 果 報 告 書 平 成 21 年 5 月 22 日 現 在 研 究 種 目 : 若 手 (B) 研 究 期 間 :2006~2008 課 題 番 号 : 研 究 課 題 名 ( 和 文 ) 魚 類 におけるウイルス 抗 原 特 異 的 リンパ 球 の 培 養 システムの 構 築 研 究 課 題 名 ( 英 文 ) In vitro generation of viral-antigen specific T-lymphocytes from teleost 研 究 代 表 者 杣 本 智 軌 (SOMAMOTO TOMONORI) 九 州 大 学 大 学 院 農 学 研 究 院 准 教 授 研 究 者 番 号 : 研 究 成 果 の 概 要 :ウイルス 性 疾 病 は 細 菌 性 疾 病 と 異 なり 抗 菌 剤 や 抗 生 物 質 では 防 除 できな いことから 有 効 なワクチンの 開 発 が 最 も 効 果 的 なウイルス 疾 病 対 策 だと 考 えられる ワクチ ンの 有 効 性 を 評 価 するためには 獲 得 免 疫 を 評 価 する 実 験 系 の 確 立 が 必 要 であるが 魚 類 にお けるウイルスに 対 する T 細 胞 の 機 能 は 殆 ど 解 析 されていない 獲 得 免 疫 の 主 役 である T 細 胞 は 主 要 組 織 適 合 抗 原 (MHC)によって 拘 束 されるため その 機 能 解 析 には MHC の 遺 伝 型 が 適 合 した 近 交 系 あるいはクローン 系 統 の 実 験 動 物 が 不 可 欠 である 本 研 究 では クローンギンブナ それらと 同 系 の 抗 原 提 示 細 胞 及 び 標 的 細 胞 株 を 用 いることにより 1T 細 胞 のウイルス 抗 原 特 異 的 な 増 殖 2 細 胞 傷 害 性 T 細 胞 によるウイルス 感 染 細 胞 の 破 壊 といった 獲 得 免 疫 系 の 応 答 を in vitro で 再 現 し 魚 類 の 抗 ウイルス 獲 得 免 疫 応 答 を 評 価 する 実 験 系 を 確 立 した 交 付 額 ( 金 額 単 位 : 円 ) 直 接 経 費 間 接 経 費 合 計 2006 年 度 1,500, ,500, 年 度 1,000, ,000, 年 度 1,000, ,000 1,300,000 年 度 年 度 総 計 3,500, ,000 3,800,000 研 究 分 野 : 農 学 科 研 費 の 分 科 細 目 : 水 産 学 水 産 学 一 般 キーワード: 魚 病 魚 類 免 疫 細 胞 性 免 疫 ウイルス ワクチン 1. 研 究 開 始 当 初 の 背 景 コイヘルペスウイルス(KHV) 病 によるコ イ 養 殖 業 への 被 害 でも 明 らかなように ウイ ルス 感 染 症 は 我 が 国 の 水 産 増 養 殖 業 に 甚 大 な 被 害 をもたらしている ウイルス 性 疾 病 は 細 菌 性 疾 病 と 異 なり 抗 菌 剤 抗 生 物 質 では 防 除 できないことから ワクチンが 最 も 効 果 的 な 防 除 手 段 だと 考 えられる しかしながら 魚 類 におけるウイルス 感 染 症 に 対 するワク チンとしては マダイのイリドウイルスしか
2 実 用 化 されていない その 理 由 として 魚 類 の 獲 得 免 疫 を 評 価 する 実 験 系 の 確 立 が 困 難 であったことが 挙 げられる ワクチンの 有 効 性 を 判 断 するには 獲 得 免 疫 が 成 立 するかどうかが 指 標 となる 哺 乳 類 におけるウイルス 抗 原 に 対 する 獲 得 免 疫 成 立 の 概 要 は 以 下 の 通 りである 先 ずウイルス が 体 内 に 侵 入 すると 樹 状 細 胞 マクロファ ージなどの 抗 原 提 示 細 胞 が ウイルス 抗 原 を 主 要 組 織 適 合 抗 原 (MHC)クラス II と 共 に 提 示 する 次 にヘルパーT 細 胞 は 遺 伝 的 に 同 一 の MHC クラス II とウイルス 抗 原 を 認 識 増 殖 する 増 殖 したヘルパーT 細 胞 は B 細 胞 に 働 きかけ 抗 体 の 産 生 を 促 進 させる また ヘルパーT 細 胞 の 補 助 によって 細 胞 傷 害 性 T 細 胞 (CTL)が 遺 伝 的 に 同 一 の MHC クラス I を 発 現 するウイルス 感 染 細 胞 を 排 除 する すなわち 抗 ウイルス 機 構 における 獲 得 免 疫 系 は 1ヘルパーT 細 胞 の 抗 原 特 異 的 な 増 殖 2 特 異 抗 体 の 産 生 3 細 胞 傷 害 性 T 細 胞 によ る 感 染 細 胞 の 破 壊 1 といった3 種 の 免 疫 応 答 の 評 価 が 必 要 となる 魚 類 は 哺 乳 類 と 相 同 な 獲 得 免 疫 系 を 有 し ているが その 獲 得 免 疫 系 の 中 心 である T 細 胞 の 細 胞 レベルでの 機 能 解 析 は 哺 乳 類 と 比 べ 著 しく 遅 れている その 理 由 は T 細 胞 は 主 要 組 織 適 合 抗 原 (MHC)によって 拘 束 さ れるため その 機 能 解 析 には MHC の 遺 伝 型 が 適 合 した 近 交 系 あるいはクローン 系 統 の 実 験 動 物 が 不 可 欠 であり 魚 類 ではそのよう な 実 験 動 物 を 揃 えることが 困 難 であったこ とからである しかしながら 我 々は 自 然 界 で 雌 性 発 生 を 行 うギンブナに 着 目 し 幾 つ かのクローン 系 統 とそれら 由 来 の 細 胞 株 を 樹 立 することにより in vitro での 同 種 異 系 (アロ) 抗 原 に 対 する CTL 様 細 胞 の 増 殖 を 誘 導 することに 成 功 した 従 って クローン ギンブナ それらと 同 系 の 抗 原 提 示 細 胞 及 び 標 的 細 胞 株 を 用 いれば 上 述 した3 種 の 獲 得 免 疫 系 の 応 答 を in vitro で 再 現 することが 可 能 だと 考 えられる 2. 研 究 の 目 的 背 景 で 述 べたようにクローン 魚 をモデル 動 物 と 利 用 した 研 究 が 殆 ど 行 われていなか ったため 魚 類 における T 細 胞 依 存 性 の 抗 ウ イルス 獲 得 免 疫 系 の 研 究 は 立 ち 遅 れている そこで 本 研 究 では クローンギンブナを 実 験 魚 とし ギンブナに 強 い 病 原 性 を 示 すギン ブナラヴドウイルス(CHNV)を 抗 原 として ウイルス 抗 原 特 異 的 な T 細 胞 の 培 養 系 を 確 立 し 魚 類 における 抗 ウイルス 獲 得 免 疫 応 答 を in vitro で 再 現 する 実 験 系 を 構 築 する 3. 研 究 の 方 法 (1)CHNV 特 異 的 リンパ 球 の in vitro での 増 殖 誘 導 まず 致 死 量 以 下 の CHNV を S3n 系 統 のギ ンブナに 感 染 させ in vivo で CHNV 特 異 的 リ ンパ 球 を 誘 導 した 感 作 した 魚 から 末 梢 血 を 採 取 し 比 重 分 離 法 にてリンパ 球 を 分 離 した また 別 個 体 の 非 感 染 S3n 系 統 ギンブナから 抗 原 提 示 細 胞 群 (リンパ 球 と MHC 型 が 一 致 ) を 比 重 分 離 法 にて 分 離 し CHNV を 感 染 させ 刺 激 細 胞 とした リンパ 球 と 刺 激 細 胞 を 混 合 培 養 することによってリンパ 球 増 殖 の 誘 導 を 試 みた 増 殖 能 の 測 定 は 3 H-チミジンの 取 り 込 みあるいは BrdU の 取 り 込 み 試 験 によ り 評 価 した (2) 培 養 リンパ 球 の 機 能 解 析 1 細 胞 傷 害 性 T 細 胞 (CTL) 活 性 (1)で 増 殖 した 培 養 リンパ 球 をエフェクタ ー 細 胞 ( 傷 害 する 側 の 細 胞 )とした また S3n ギンブナ 鰭 由 来 細 胞 株 CFS 細 胞 に CHNV を 感 染 させ 標 的 細 胞 ( 傷 害 される 側
3 の 細 胞 )とした 対 照 とし 他 系 統 由 来 の 細 胞 株 (CFK) 細 胞 を 標 的 細 胞 として 用 いた これらエフェクター 細 胞 と 標 的 細 胞 を 混 合 培 養 とし 51 Cr 遊 離 法 あるいは LDH 遊 離 法 にて エフェクター 細 胞 の 細 胞 傷 害 活 性 を 測 定 した 2 中 和 抗 体 価 (1)の 培 養 リンパ 球 の 上 清 を 採 取 し その 上 清 の CHNV に 対 する 中 和 抗 体 価 を 測 定 した (3) 培 養 リンパ 球 の 同 定 増 殖 した 培 養 リンパ 球 の 中 に CTL やヘル パーT 細 胞 が 含 まれているのかを 確 かめるた め CD8, TCR, CD4 等 の T 細 胞 マーカーの mrna 発 現 解 析 を 行 った また 塗 抹 標 本 を 作 製 し 培 養 細 胞 の 形 態 的 特 徴 を 観 察 した 1ギンブナ CD4 分 子 のクローニング CTL のマーカーであるギンブナの CD8α 分 子 は 既 にクローニングされているが ヘ ルパーT 細 胞 のマーカーである CD4 分 子 の 配 列 については ギンブナでは 明 らかにされて いない そこで 既 知 の CD4 分 子 の 配 列 を 基 に 縮 重 プライマーを 作 製 し PCR 法 にてギンブ ナ CD4 分 子 のクローニングを 試 みた 2 培 養 リンパ 球 の T 細 胞 マーカーの mrna 発 現 をリアルタイム PCR と in situ hybridization 法 にて 解 析 した 4. 研 究 成 果 本 研 究 において クローンギンブナを 用 い たウイルス 抗 原 特 異 的 リンパ 球 の 培 養 系 の 確 立 に 成 功 した なお 本 成 果 の 大 部 分 は 投 稿 論 文 (1Somamoto et al., 2009 in press)で 公 表 されている (1)CHNV 特 異 的 リンパ 球 の 増 殖 CHNV 感 染 クローンギンブナから 採 取 し たリンパ 球 は in vitro で 同 系 統 由 来 の CHNV 感 染 抗 原 提 示 細 胞 群 と 混 合 培 養 することに よって CHNV 特 異 的 に 増 殖 することが 明 ら かとなった その 一 方 で 抗 原 提 示 細 胞 にリ ンパ 球 とは 異 なる 系 統 由 来 の 細 胞 を 用 いた 場 合 は CHNV 特 異 的 な 増 殖 は 誘 導 されなか った 以 上 のことから ギンブナの 感 作 リン パ 球 は ウイルス 抗 原 刺 激 によって in vitro で 増 殖 すること 哺 乳 類 と 同 様 に 遺 伝 的 に 拘 束 を 受 けてウイルス 抗 原 を 認 識 することが 明 らかとなった (2) 培 養 リンパ 球 の 機 能 解 析 1 培 養 開 始 後 8 日 12 日 に 採 取 したリン パ 球 は CHNV 感 染 細 胞 を 殺 傷 した しかし その 培 養 細 胞 は 非 感 染 同 系 細 胞 CHNV と 異 なるウイルス(EVA) 感 染 細 胞 や CHNV 感 染 同 種 異 型 (アロ) 細 胞 は 殺 傷 しなかったこと から 誘 導 された 細 胞 は 哺 乳 類 の CTL と 同 様 の 抗 原 認 識 機 構 を 持 つことが 示 唆 された したがって 本 培 養 系 においてウイルス 抗 原 特 異 的 な 細 胞 傷 害 性 リンパ 球 が in vitro で 誘 導 可 能 であることが 示 された 2 本 培 養 系 において 培 養 上 清 中 のウイル ス 中 和 抗 体 は 検 出 できなかった (3) 培 養 リンパ 球 の 同 定 培 養 開 始 直 後 の 細 胞 では 成 熟 した 小 型 の リンパ 球 が 80% 以 上 の 割 合 で 存 在 していた が 培 養 4 日 目 になると 大 型 のリンパ 芽 球 様 細 胞 が 60% 以 上 を 占 めるようになった 培 養 12 日 目 では リンパ 芽 球 様 細 胞 に 加 え 成 熟 した 小 型 のリンパ 球 が 新 たに 出 現 して きた この 結 果 は 抗 原 提 示 細 胞 上 に CHNV 抗 原 をリンパ 球 が 認 識 し リンパ 球 が 増 殖 に 伴 い 幼 若 化 したのち 成 熟 し 傷 害 活 能 を 有 す るようになったことを 示 唆 している また in situ hybridization 法 によって ウイルス 刺 激 によって 誘 導 されてきたリンパ 芽 球 様 細 胞
4 は CD8 と TCR 陽 性 細 胞 であることが 明 ら かとなった また 感 染 細 胞 と 結 合 し 実 際 に 感 染 細 胞 を 傷 害 している 細 胞 は CD8 と TCR 陽 性 細 胞 であることが 確 認 された よっ て 本 培 養 系 により 魚 類 の CTL が 誘 導 され ることが 確 認 された 以 上 の 結 果 をまとめると 1) CHNV で 感 作 したギンブナのリンパ 球 は in vitro で CHNV を 感 染 させた 同 系 統 由 来 の 抗 原 提 示 細 胞 と 混 合 培 養 することにより 抗 原 特 異 的 な T 細 胞 が 誘 導 されること 2)その 誘 導 された 培 養 リンパ 球 は 抗 原 特 異 的 に CHNV 感 染 同 系 細 胞 株 を 傷 害 すること 3) 増 殖 した 細 胞 群 の 多 くに CTL が 含 まれていることが 明 らかとな った 魚 類 の 抗 ウイルス 機 構 の 研 究 において T 細 胞 の 活 性 を 評 価 する 実 験 系 の 確 立 は 困 難 だとされていたが 本 研 究 により ウイルス 抗 原 特 異 的 T 細 胞 を 培 養 することが 可 能 とな った 今 後 本 培 養 系 を 用 いることにより 魚 類 の 抗 ウイルス 機 構 における T 細 胞 の 機 能 解 析 が 進 展 することが 期 待 され 魚 類 の 獲 得 免 疫 機 構 の 特 徴 に 応 じたワクチンの 開 発 や ワクチン 投 与 法 の 開 発 に 貢 献 するであろう 5. 主 な 発 表 論 文 等 ( 研 究 代 表 者 研 究 分 担 者 及 び 連 携 研 究 者 に は 下 線 ) 雑 誌 論 文 ( 計 6 件 ) 1 Tomonori Somamoto, Nobuaki Okamoto, Teruyuki Nakanishi, Mitsuru Ototake, and Miki Nakao,, In vitro generation of viral-antigen dependent cytotoxic T-cells from ginbuna crucian carp, Carassius auratus langsdorfii, Virology, in press,2009 ( 査 読 有 ) 2 Seiko Nonaka, Tomonori Somamoto, Yoko Kato-Unoki, Mitsuru Ototake, Teruyuki Nakanishi, Miki Nakao, Molecular cloning of CD4 from ginbuna crucian carp, Carassius auratus langsdorfii, Fisheries Science, 74: ,2008. ( 査 読 有 ) 3 Hiroaki Suetake, Kyosuke Araki, Kanako Akatsu, Tomonori Somamoto, Johannes Martinus Dijkstra, Yasutoshi Yoshiura, Kiyoshi Kikuchi and Yuzuru Suzuki.,Gene organization and expression of CD8alpha and CD8beta genes in fugu Takifugu rubripes., Fish and Shellfish Immunology, 23(5): ,2007. ( 査 読 有 ) 4 Miki Nakao, Takayuki Kajiya, Yuho Sato, Tomonori Somamoto, Yoko Unoki-Kato, Misao Matsushita, Munehiro Nakata, Teizo Fujita and Tomoki Yano.,Lectin pathway of bony fish complement: Identification of two homologues of the mannose-binding lectin associated with MASP2 in the common carp (Cyprinus carpio), Journal of Immunology, 177: ( 査 読 有 ) 5 Tomonori Somamoto, Yasutoshi Yoshiura, Atsushi Sato, Miki Nakao, Teruyuki Nakanishi, Nobuaki Okamoto, Mitsuru Ototake,Expression profiles of TCRβ and CD8α mrna correlate with virus-specific cell-mediated cytotoxic activity in ginbuna crucian carp,virology,348: ,2006. ( 査 読 有 )
5 6Uwe Fischer, Katrin Utke, Tomonori Somamoto, Bernd Köllner, Mitsuru Ototake, Teruyuki Nakanishi,Cytotoxic activities of fish leucocytes, Fish & Shellfish Immunology, 20,209-26, ( 査 読 有 ) 学 会 発 表 ( 計 28 件 ) 1 杣 本 智 軌,ギンブナのウイルスに 対 する 細 胞 性 免 疫 応 答,シンポジウム ウイルス 感 染 防 御 の た め の 魚 類 細 胞 性 免 疫 機 構 の 解 明,2009 年 3 月 13 日, 日 本 大 学 2 長 沢 貴 宏 杣 本 智 軌 中 尾 実 樹,コイ 栓 球 の 免 疫 機 能 解 析, 日 本 水 産 学 会,2009 年 3 月 29 日, 東 京 海 洋 大 学 3 占 部 慎 二 鮫 島 史 朗 杣 本 智 軌 中 尾 実 樹, ウ イ ル ス 感 染 時 に お け る ギ ン ブ ナ MHC class I 遺 伝 子 の 発 現 動 態, 水 産 学 会 九 州 支 部 大 会,2009 年 1 月 24 日, 長 崎 大 学 4 鮫 島 史 朗 鵜 木 陽 子 杣 本 智 軌 中 尾 実 樹,ギンブナ 2B4 様 分 子, 水 産 学 会 九 州 支 部 大 会,2009 年 1 月 24 日, 長 崎 大 学 5 Miki Nakao, Junichi Mutsuro, Yoko Kato-Unoki, and Tomonori Somamoto,Structural and functional diversity of the complement components in bony fish: implication for innate immune defense, I nternational Conference of Advanced Research on Marine Bioresources,2008 年 10 月 21 日, 横 浜 6 Miki NAKAO, Tomonori SOMAMOTO, Yoko KATO-UNOKI, and Junichi MUTSURO,The Complement System of Teleost: Isotypic Diversity of Its Components in the Structure, Expression, and Functions.,International Conference of Advanced Research on Marine Bioresources,2008 年 10 月 21 日, 横 浜 7 Masakazu TSUJIKURA, Tomonori SOMAMOTO, Yoko KATO-UNOKI, and Miki NAKAO,Molecular Identification of a Novel Regulator of Complement Activation in Teleost Immune System,World Fisheries Congress,2008 年 10 月 21 日, 横 浜 8 占 部 慎 二 鮫 島 史 朗 杣 本 智 軌 中 西 照 幸 中 尾 実 樹,ギンブナ 由 来 細 胞 株 における 4 種 の MHC クラス I 遺 伝 子 のクローニングお よび CHNV 感 染 後 の 発 現 動 態, 日 本 比 較 免 疫 学 会,2008 年 8 月 25 日, 東 京 医 科 歯 科 大 学 9 辻 倉 正 和 杣 本 智 軌 鵜 木 陽 子 中 尾 実 樹, コイおよびゼブラフィッシュの 膜 型 補 体 制 御 因 子, 日 本 比 較 免 疫 学 会,2008 年 8 月 25 日, 東 京 医 科 歯 科 大 学 10. 辻 倉 正 和 杣 本 智 軌 鵜 木 陽 子 中 尾 実 樹, 魚 類 における 新 規 補 体 制 御 因 子 の 同 定, 日 本 水 産 学 会,2008 年 3 月 30 日, 東 海 大 学 11 杣 本 智 軌 中 西 照 幸 乙 竹 充 中 尾 実 樹, ウイルス 特 異 的 傷 害 活 性 を 有 するギンブナ 培 養 リンパ 球 の CD8α と TCRβ の mrna の 発 現 解 析, 日 本 水 産 学 会,2008 年 3 月 30 日, 東 海 大 学 12 野 中 誠 子 杣 本 智 軌 中 西 照 幸 乙 竹 充 中 尾 実 樹,2 種 類 のギンブナ CD4 様 分 子, 日 本 水 産 学 会 九 州 支 部 会,2008 年 1 月 26 日, 東 海 大 学 13Nevien K. Abdelkhalek, Asuka Komiya, Yoko Kato-Unoki, Tomonori Somamoto, Miki Nakao,Identification and expression analysis of a novel interleukine 8 (IL-8)-like CXC chemokine in carp (Cyprinus carpio), 日 本 魚 病 学 会,2007 年 9 月 27 日, 北 海 道 大 学 14 Satoko Ichiki, Yoko Kato-Unoki, Tomonori Somamoto, and Miki Nakao,,Functional analysis of carp C3 isotypes using monoclonal antibodies,japan-germany International Cooperative Project on Education and Research,,2007 年 9 月 13 日 九 州 大 学 15 市 居 敬 杣 本 智 軌 鵜 木 ( 加 藤 ) 陽 子 中 尾 実 樹,コイ 補 体 成 分 C1 タンパク 質 の 同 定, 補 体 シンポジウム,2007 年 8 月 24 日, 東 海 大 学 16 一 木 智 子 鵜 木 ( 加 藤 ) 陽 子 杣 本 智 軌 中 尾 実 樹,,モノクローナル 抗 体 を 用 いたコイ C3 アイソタイプの 機 能 解 析,, 補 体 シンポジ ウム, 月 24 日, 東 海 大 学 17. 辻 倉 正 和 杣 本 智 軌 鵜 木 ( 加 藤 ) 陽 子 中 尾 実 樹,, 魚 類 における 新 規 補 体 制 御 因 子 の 同 定, 補 体 シンポジウム,2007 年 8 月 24 日, 東 海 大 学 18 鮫 島 史 朗 鵜 木 陽 子 杣 本 智 軌 中 尾 実 樹,, ギ ンブナ 頭 腎 体 腎 脾 臓 の Expressed
6 Sequence Tag 解 析, 日 本 比 較 免 疫 学 会,2007 年 8 月 21 日, 浜 松 市 19 杣 本 智 軌 占 部 慎 二 鮫 島 史 朗 中 西 照 幸 中 尾 実 樹,クローンギンブナ 由 来 細 胞 株 にお ける MHC クラスIによる 抗 原 提 示 機 構 関 連 遺 伝 子 の ク ロ ー ニ ン グ, 日 本 比 較 免 疫 学 会,2007 年 8 月 21 日, 浜 松 市 20 大 蔵 千 恵 杣 本 智 軌, 近 藤 昌 和, 中 尾 実 樹,, コイの 個 体 発 生 における 補 体 成 分 アイソタ イプの 発 現 解 析,, 日 本 比 較 免 疫 学 会,2007 年 8 月 8 月 21 日, 浜 松 市 21 大 蔵 千 恵 新 原 美 樹 杣 本 智 軌 中 尾 実 樹 近 藤 昌 和,, 発 現 パターンから 見 た 魚 類 補 体 の 生 体 防 御 機 能 の 推 定, 南 中 九 州 西 四 国 水 族 防 疫 会 議,2007 年 2 月 14 日, 宮 崎 28 Seiko Nonaka, Tomonori Somamoto, Yoko Kato, Mitsuru Ototake, Teruyuki Nakanishi, and Miki Nakao.,Molecular cloning and characterization of CD4 in ginbuna crucian carp.,10th International Society of Developmental and Comparative Immunology Congress,2006 月 7 月 3 日, South Carolina USA. 6. 研 究 組 織 (1) 研 究 代 表 者 杣 本 智 軌 (SOMAMOTO TOMONORI) 九 州 大 学 農 学 研 究 院 准 教 授 研 究 者 番 号 : Miki Shinbara, Vo Kha Tam, Yoko Kato-Unoki, Tomonori Somamoto, and Miki Nakao,,Identification of the genes encoding complement components from the zebrafish genome database,asia-pacific Aquatic Genomics Symposium 2006,2006 年 11 月 3 日, Hawaii USA. 23 辻 倉 正 和 杣 本 智 軌 加 藤 陽 子 中 尾 実 樹, ゼブラフィッシュ 新 奇 補 体 制 御 因 子 のc DNA クローニング, 日 本 魚 病 学 会,2006 年 9 月 14 日, 長 崎 大 学 24 吉 田 大 志 杣 本 智 軌, 加 藤 陽 子, 中 尾 実 樹, コイの 新 奇 補 体 制 御 因 子 の cdna クローニ ング, 日 本 比 較 免 疫 学 会 学 術 集 会,2006 年 8 月 24 日, 広 島 25 杣 本 智 軌 Vo Kha Tam 加 藤 陽 子 中 尾 実 樹,コイ 補 体 C1q A, B, C 鎖 の cdna のクロ ーニング, 補 体 シンポジウム,2006 年 8 月 18 日, 九 州 大 学 26 小 池 拓 人 戸 田 秀 明 瀧 澤 文 雄 荒 木 亨 介 杣 本 智 軌 末 武 弘 章 鈴 木 譲 乙 竹 充 森 友 忠 昭 中 西 照 幸, ギンブナ CD8α 鎖 に 対 するモノクローナル 抗 体 の 特 性 解 明, 生 体 防 御 学 会, 月 27 日, 北 海 道 大 学 27 Tomonori Somamoto, Vo Kha Tam, Miki Nakao, Molecular cloning and characterization of the complement C1q A, B, and C chains in common carp,10th International Society of Developmental and Comparative Immunology Congress,2006 年 7 月 2 日, South Carolina USA.
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樫本、芝野
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