宿 主 特 異 性 を決 定 す る た め に非 常 に大 き な 役 割 を も った 割 を 演 じ る こ と に な る.ま 物 質 で あ る こ とは 間 違 い な い.ま た,Nod る菌 体 外 多 糖 の生 成 が菌 の 感 染 に 関与 して い る こ と も知 factorは マ メ科 植 物 根 細 胞 の 根 粒 形成 に 関 す る 遺 伝 子(nodulin gene)を られ て い る(7,28,29)が,一 方 で,根 に も 根 粒 菌 が 付 着 し湾 曲(カ factorと マ メ科 植 物 根 細 胞 の相 互 作 用 を分 子 レベ ル で追 跡 して ゆ け ば宿 主 特 異 的 な 根粒 と か ら,菌-宿 形 成 の分 子 機 構 に 関す る理 解 は 格 段 に 深 化 す る と思 わ れ も の で は な い と い え る. る. 粒 を 形 成 しな い ミ ュ ー ー リ ン グ)を 部 の 根 毛(全 割)(13,16)は カ ー リ ン グ し,そ 根 粒 菌 の 感 染 と宿 主 根 細 胞 の 再 分 化 る.根 根 毛 の 約1 の 内 側 に 根 粒 菌 を 閉 塞(17)す 粒 菌 の 宿 主 細 胞 内 へ の 侵 入 は,菌 位 か ら伸 び る 感 染 糸 を 経 由 す る.こ の 毛) ひ き起 こす こ 主 間 の相 互 認 識 は必 ず しも マ メ 科 特 有 の 根 粒 菌 が 付 着 す る と,一 根粒 菌 の菌 体 表 面 には 多 様 な多 糖 類 が 分 泌 され,こ クチ ン レセ プ タ ー とな タ ン ト(41)ばか り で な く,イ ネ(39),ム ギ(42)な ど の 根(根 様 々な レベ ル で発 現 させ て い る とい う状 況 証 拠 も あ る の で,こ のNod た,レ の閉 塞 さ れ た 部 の よ うに閉 塞 され た 多 糖 が 宿 主 根 毛 の表 面 にあ る レク チ ン(糖 結 合 性 タ ンパ 根 粒 菌 か ら分 泌 さ れ た 多 糖 が シ グ ナ ル と し て 作 用 し,根 ク)と 結 合 す る こ とに よ り,根 粒 菌 と宿 主 植 物 との密 接 毛 内 に 誘 発 さ れ た ポ リガ ラ ク ツ ロ ナ ー ゼ(ペ な 関 係 が 始 ま る.レ ゼ)が ク チ ン 濃 度 は根 毛 の 先 端 部 で 高 図4 ダ イ ズ の 根 粒 と そ の 形 成 過 程 A:伸 長 し始 め た 根 毛 に 付 着 した 根 粒 菌(走 成 さ れ る,C:根 る. 138 査 型 電 顕),B:根 細 胞 壁 を 分 解 す る と い う報 告(25)も あ る が,局 に 誘 導 さ れ る 酵 素 の 追 跡 は 容 易 で な く,ま く(6),そ こ に付 着 した 根 粒 菌 が宿 主 根 感 染 へ の重 要 な役 粒 菌 が 根 毛 の カ ー リン グ に よ り閉 塞 さ れ,菌 粒 原 基 と な る 部 位 の皮 層 細 胞 が 分 裂 す る,D:根 ク チ ナ ー Vol.32, No.2, 1994 だは っき りし の 通路 とな る感 染 糸 が 形 粒菌 を 充満 した 皮 層 細 胞 が 分裂 を 繰 り返 し,根 化 学 と生 物 在的 粒組織が完成す

1) S. Akao et al: Plant Soil, 138, 207 (1991). 2) S. Akao & H. Kouchi: Soil Sci. Plant Nutr., 38, 183 (1992). 3) E. Appelbaum: gmolecular Biology of Symbiotic Nitrogen Fixation h, CRC Press, 1989, p. 132. 4) Z. Banfalvi et al: Mol. Gen. Genet., 214, 420 (1988). 5) B.J. Carroll et al.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 82, 4162 (1985). 6) F.B. Dazzo et al.: Appl. Microbiol., 30, 1017 (1975). 7) F.B. Dazzo & W.J. Brill: J. Bacteriol., 137, 1362 (1979). 8) A.C. Delves et al.: Plant Cell Environ., 15, 249 (1992). 9) N. Demont et al.: gadvances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions h, Vol.2, Kluwer Academic Publishers, 1992, p. 133. 10) J. Denarie et al.: gmolecular Signals in Plant-Microbe Communications h, CRC Press, 1992, p. 295. 11) G. Duc & A. Messager: Plant Sci., 60, 207 (1989). 12) M.A. Ewing & A.D. Robson: Plant Soil, 131, 199 (1991). 13) P.B. Francisco Jr. & S. Akao: J. Exp. Bot., 44, 547 (1993). 14) F.C. Guinel & T.A. LaRue: Plant Physiol, 97, 1206 (1991). 15) H. Hamaguchi et al.: Crop Sci., 33, 794 (1993). 16) A.P. Hansen & S. Akao: J. Plant Physiol., 138, 501 (1991). 17) S. Higashi & M. Abe: Appl. Environ. Microbiol., 40, 1094 (1980). 21) J.A. Leigh & D.L. Coplin: Annu. Rev. Microbiol., 46, 307 (1992). 22) P. Lerouge et al. Nature, 344, 781 (1990). 23) F. Ligero et al: Plant Physiol., 97, 1221 (1991). 24) T.T. Lillich & G.H. Elkan: Can. J. Microbiol., 14, 617 (1968). 25) H. Ljunggren & G. Fahraeus: J. Gen. Microbiol., 26, 521 (1961). 26) E. Martinez: J. Bacteriol., 169, 2828 (1987). 27) A. Mathews et al.: Protoplasma, 150, 40 (1989). 28) A.J. Mort & W.D. Bauer: Plant Physiol., 66, 158 (1980). 29) A.J. Mort et al.: J. Biol. Chem., 257, 1870 (1981). 30) K.D. Noel et al: J. Bacteriol., 168, 1392 (1990). 31) S.J. Park & B.R Buttery: Can. J. Plant Sci., 68, 199 (1988). 32) K. Recourt et al: Plant Mol. Biol., 19, 411 (1992). 33) N.K. Peters et al.: Science, 233, 977 (1986). 34) J.W. Redmond et al: Nature, 323, 632 (1986). 35) P. Roche et al.: J. Biol. Chem., 266, 10933 (1991). 36) P. Roche et al.: Cell, 67, 1131 (1991). 37) K. Rostas et al.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 83, 1741 (1986). 38) J. Sanjuan et al: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89, 8789 (1992). 39) E.J. Schimshick & R R. Hebert: Biophys. Res. Commun., 84, 736 (1978). 40) H.P. Spaink et al.: gadvances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions h, Vol.2, Kluwer Academic Publishers, 1992, p. 151. 41) N. Suganuma et al: Soil Sci. Plant Nutr., 36, 121 (1990). 42) N. Terouchi & K. Syono: Plant Cell Physiol., 31, 119 (1990). 43) G. Truchet et al.: Mol. Gen. Genet., 219, 65 (1989). 44) G. Truchet et al.: Nature, 351, 670 (1991).