プランクトンから環境変化を考える 東京海洋大学海洋科学部石丸隆
植物プランクトンの消長 光合成で有機物を作り, 分裂して増殖 好適条件 ( 水温, 塩分, 栄養塩, 光 ) で急速に分裂 環境悪化により急速に死滅する種と長期間生残する種がある 捕食や移流 拡散により減少 世代時間が短く, 群集組成や生物量は環境変化を受けて急速に変化
植物プランクトンの成長と栄養塩植物プランクトンは光合成で成長 二酸化炭素と水と光のエネルギーで炭水化物を作る タンパク質や DNA などをつくるためにチッソやリンが必要 これらが沢山あると大増殖 ( 赤潮 )
珪藻と鞭毛藻の一般的な性質 鞭毛藻 運動性 : 呼吸活性が高いので強い光が必要 昼夜移動 : 昼は上層 ( 光 ) 夜は下層 ( 栄養塩 ) 上層で栄養塩が枯渇しても成長できる 強く混合されると運動することの意味はなくなる 珪藻 運動性なし : 呼吸活性が低く弱い光でも成長攪拌されないと沈む 成層化の進む夏期は沈んでしまい光が利用しにくい ケイ素を必要とする
冬のプランクトンー珪藻類
夏のプランクトンー渦鞭毛藻類
植物プランクトンの増殖を左右する環境要因 光環境は極めて重要 日射量の変化 ( 季節性, 年変化 ) 海水の鉛直混合 ( 成層 ) による光利用度の変化 ( 季節性, 気温, 風, 淡水流入量 ) 植物プランクトンの運動性との関係 冬春夏秋
2.0 25 20 15 1.6 増殖速度 1.2 0.8 0.4 0.0 0 50 100 150 200 250 照度 (μem -2 s -1 ) Ditylum sol の増殖に及ぼす照度と温度の影響
2.0 25 20 15 1.6 増殖速度 1.2 0.8 0.4 0.0 0 50 100 150 200 250 照度 (μem -2 s -1 ) Skeletonema costatum の増殖に及ぼす照度と温度の影響
1.2 1.0 25 20 15 増殖速度 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 50 100 150 200 250 照度 (μem -2 s -1 ) Heterosigma akashiwo の増殖に及ぼす照度と温度の影響
1.2 1.0 25 20 15 増殖速度 0.8 0.6 0.4 0.2 ぷろろ r せんたる m 0.0 0 50 100 150 200 250 照度 (μem -2 s -1 ) Prorocentrum minimum の増殖に及ぼす照度と温度の影響
冬 春 秋 夏 風が吹くと P. minimum H. akashiwo S. costatum D. sol 大型珪藻は沈みやすい P. minimum H. akashiwo S. costatum D. sol P. minimum H. akashiwo S. costatum D. sol
プランクトン群集に変動をもたらす要因 1. 栄養塩収支の変化 2. 日射量や水温の変化 3. 淡水流入量の変化 4. 成層度の変化 5. 流れの変化 6. 外洋水の影響 7. 食う食われるの関係の変化 ( 植物プランクトンの変化 動物プランクトン, ミズクラゲの増加 動物プランクトン群集の変化 )
東京湾では従来, 植物プランクトンの増殖が栄養塩で制限されることはほとんどなく, 物理的要因が重要と考えられてきた 2000 年度以降になって, 栄養塩の枯渇することが多くなったが, 植物プランクトン相は変わったのか
植物プランクトンの組成は 25 年間 (1981-2005) でどのように変わったか 35 40 35 30 35 20 Tama River 0 10km F6 F3 東京海洋大学研究練習船青鷹丸 ( せいようまる ) 35 10 139 30 139 40 139 50 140 00 140 10
珪藻綱 25 属 95 種 Actinoptycus senarius Cerataulina pelagica Ce. dentata Chaetoceros affinis Ch. atlanticum Ch. borealis Ch. compressum Ch. curvisetum Ch. danicum Ch. debile Ch. decipiens Ch. densus Ch. didymum Ch. lorenzianus Ch. mitra Ch. paradoxum Ch. radicans Ch. pseudocurvisetum Coscinodiscus asteromphalus C. argus C. centralis C. concinnus C. danicum C. gigas C. granii C. radiatus C. wailesii Cylindrotheca closterium Dactyliosolen phuketensis Ditylum brightwelii D. sol Eucampia cornuta E. zodiacus Guinardia cylindrus G. striata Leptocylindrus danicum L. mediterraneus L. minimus Neo. pelagica Nitzschia directa N. longissima N. sp. Pleurosigma affine P. subtilis Pseudo-nitzschia delicatissima P. multiseries P. pungens P. subpacifica P. turgidula P. spp. Rhizosolenia delicatula R. fragilissima R. setigera R. stolterfortii Skeletonema costatum Stephanopixis palmeriana Thalassiosira anguste-lineata T. baltica T. binata T. decipiens T. eccentrica T. gravida T. hyalina T. nordenskioeldii T. oestrupii T. pacifica T. punctigera T. rotula T. subtilis T. sp Thalassiothrix flauenfeldium T. nitzschioides Amphoraceae
渦鞭毛藻綱 9 属 32 種 Amylax tricantha Ceratium furca C. fusus C. kofoidii C. lineatum C. macroceros Dinophysis acuminata D. fortii D. rotundata D. rudgei Gambierdiscus toxicus Gonyaulax verior Heterocapsa triquetra Oxytoxum variable Prorocentrum dentatum P. gracile P. micans P. minimum P. triestinum Protoperidinium bipes P. depressum P. leonis P. oblongum P. pellucidum P. pentagonum P. steinii ディクチオカ藻綱 3 属 3 種 Dictyocha fibula Distephanus speculum Ebria tripartita ユーグレナ藻綱
2.0 10 7 Cell density (cells L -1 ) Diatom Dinoflagellate Euglenids Chrysophyceae Annual change of cell density of phytoplankton in 1981-2005. 0 1981 1986 1991 1996 2001 FEB APR JUN Temporal distribution of diatom and dinoflagellate on cell density in 1981-2005. AUG OCT 100% 珪藻 0% DEC 1981 1986 1991 1996 2001 0% 渦鞭毛藻 100%
FEB APR JUN AUG OCT DEC 1981 1986 1991 1996 2001 Salinity 35 30 T-S diagram and carbon biomass of Skeletonema costatum 8 6 4 2 0 Log carbon ml -1 Temporal distribution of carbon biomass of S. costatum by logarithmic transformation 25 5 10 15 20 25 30 Temperature
APR JUN AUG OCT DEC 1981 1986 1991 1996 2001 Log carbon ml -1 6 4 2 0 Temporal distribution of carbon biomass of Euglenid by logarithmic transformation Salinity 35.0 30.0 T-S diagram and carbon biomass of Euglenid 25.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 Temperature
FEB APR JUN AUG OCT DEC 1981 1986 1991 1996 2001 8 6 4 2 0 Log carbon ml -1 Temporal distribution of carbon biomass of P. minimum by logarithmic transformation Salinity 35 30 T-S diagram and carbon biomass of Prorocentrum minimum 25 5 10 15 20 25 30 Temperature
Dissimilarity 58% 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Jan Feb Mar 7 4 4 5 5 4 7 4 4 4 5 5 5 N.D. 7 3 5 7 4 5 5 6 5 6 1 N.D. 1 3 5 5 7 7 7 7 4 2 3 7 7 4 4 5 3 5 2 6 3 7 7 4 4 7 5 6 5 5 5 5 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 9601 9602 8901 8903 9203 9503 9001 9701 9301 8601 9501 8302 8103 9202 8203 8303 9401 9402 8102 8401 9802 8701 9801 8202 8802 9403 8403 9502 9002 0001 0002 0003 8402 8702 8201 8703 9003 8501 8602 9901 9903 9902 9603 8801 8803 8101 8301 9102 9303 9803 8503 9103 8603 9703 9302 9201 9101 9702 123 4 5 6 7 各サンプルの組成について非類似度指数を計算してクラスター解析し 月毎に色分け
1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Jan Feb Mar Winter (Jan-Mar) Dissimilarity 62% 9 group (E. zodiacus) C. wailesii (R. setigera) Ce. fusus 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Apr May Jun Spring (Apr-Jun) Temporal distribution of phytoplankton community groups Dissimilarity 65% 7 group Pr. minimum D. acuminata R. setigera
1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Jul Aug Sep Summer (Jul-Sep) Dissimilarity 70 % 7 group T. rotula D. fragilissima P. subfraudulenta Pr. triestinum 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Oct Nov Dec Dissimilarity 76% 10 group Pr. triestinum Ce. furca Autumn (Oct-Dec) Temporal distribution of phytoplankton community groups S. costatum
104 105 106 204 405 305 506 406 T 206 1 504 304 404 505 205 X..2. -0.5 0.0 0.5 1 2 Dissimilarity 48% 306-0.5 0.0 0.5 1.0 X..1. Cluster dendrogram NMDS(Non metric 2 Temperature 0305 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0205 0406 0306 0206 0506 0105 0106 0104 0304 0404 0504 0505 0204 0405 multidimensional analysis)
NMDS で解析した 組成変化と環境 1981-1990 冬春夏秋 Solar 風 Wi - 日射量 - 風 Wind 1991-2000 降水量 Precipita 日射量 Solar 日射量 Solar DIN, PO 4 水温 Temp. 風 Wi - 2000-2005 水温 Temp.,PO, 4 PO,DIN, 4,DIN, N/P N/P 水温 Temp. 水温 Temp. Si/N N/P 水温 Temp,, 日射量 Solar DIN, DIN, PO PO 4 4 Si/N, Si/N, N/P N/P
環境変化の中で自然要因と人為的要因は区 別しにくい 1. 日射量の変化太陽の黒点周期, 雲量変化 ( 大気汚染 ) 基礎生産, 植物プランクトンの種組成変動 2. 気温変化年変化, 異常気象, 温暖化 ( 温室効果, ヒートアイランド, 温排水 ) 動物, 植物種の変動 3. 淡水流入量変化降水量変化 ( 温暖化に関連 ), ( 集水域以外からの流入量変化 ) 塩分変化, 流動変化
17 15 13 11 9 7 (MJ/m 2 ) 5 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 東京管区気象台における日射量の変化
水温の変化 安藤ら (2003) 22 年間の観測で夏に多摩川沖で年に 0.32 下がった 冬に中の瀬南で年に 0.18 上昇 原因 : 外洋水の影響!! 気候変動, 温排水 ( 湾奥, 局地的 ) 結果 : 植物プランクトン相の変化?
淡水流入量の変化 原因 : 人口増加一人当たりの水道水使用量の増加利根川からの導水集水域以外のダムからの導水結果 : 低塩分化密度流の強化により海水が交換しやすくなる 物質循環の変化, 湾内種と湾外洋種の交換
500 d 400 トン / 毎秒 300 200 a b c e 100 0 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 淡水流入量の変遷 a 宇野木 (1998) 河川 + 降水ー蒸発, b Matsukawa and Sasaki (1990) 河川 + 下水 + 工場 c 魚 (1994) 河川のみ, d 松村 (2000) 河川 + 降水 + 下水 + 工場, e 松村 (2000) 河川のみ
淡水 ( 川の水 ) 密度循環流 淡水は軽いので上に載って湾外に流れる 塩分の高い水は重いので下から湾内に入る 浮んでいるもの, 水に溶けているものは湾外へ 沈むものは湾奥に運ばれる
外洋水の影響 原因 : 黒潮の蛇行により外洋水の影響が内湾に及ぶ 結果 : 湾内の有機物が湾外に運ばれる外洋種が湾内に侵入東京湾の汚染緩和相模湾の汚染
東京湾で発生した赤潮が 1, 2 日で相模湾に広がった
黒潮の影響が中層におよび表層, 底層水の流出
東京海洋大学研究練習船青鷹丸 http://www.agri.pref.kanagawa.jp/suisoken/kakubu/ Kaiyo/kuroshio/kuroshio.htm 植物プランクトンの分布から東京湾海水の湾外への流出過程を考える Stn. S3 10 km (35 00 N 139 20 E) Nojima-zaki Iro-zaki Izu-oshima
Cell number ( 10 4 cells L -1 ) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 unknown Haptophyceae Crysophyceae Dinophyceae Bacillariophyceae No Data 5 μm 円石藻 0m 1 0 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 2002 2003 2004 2005 2006 Temporal variation of phytoplankton community structure (in cell numbers)
Cell number ( 10 4 cells L -1 ) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 unknown Haptophyceae Crysophyceae Dinophyceae Bacillariophyceae No Data 5 μm 珪藻 20 μm Eucampia zodiacus 50 μm Pseudo-nitzschia cf. australis 0m 1 0 20 μm Ceratium furca 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 2002 2003 2004 2005 2006 Temporal variation of phytoplankton community structure (in cell numbers)
黒潮の流路 Iro-zaki 100 mile Nojima-zaki 50 mile Distance(mile) 250 200 http://www1.kaiho.mlit.go.jp/kankyo/kaiyo/qboc/exp/kuroshio_type.html 150 100 50 1 直進接岸 2 大蛇行 石廊崎野島崎 3 直進離岸 0 N CAA N A CCC N CACCNNCCNN
(mg m -3 ) 64.57 10 1 0.1 12002/10/16-23 22004/2/18-25 32006/10/16-23 MODIS images around stn. S3 クロロフィル濃度分布から見たと東京湾系水の流出と黒潮流路全画像数東京湾外相模湾央部 0.01 1 接岸 77 15 (19.5%) 1 (1.3%) 2 大蛇行 35 10 (28.6%) 3 (8.6%) 3 離岸 52 11 (21.2%) 7 (13.5%) 2005 年 6 月 2006 年 4 10 月 : 東京湾湾奥部と相模湾央部の種組成が類似
動物プランクトン中型のプランクトン (200μm~2mm) 中で最も多いカイアシ類について環境との関係を見る 植食性のものが多いが, 雑食, 肉食のものもいる 世代時間は 2 週間から 2 年ぐらい 外洋性大型種は長い 餌の量や捕食される割合で生物量は変動 水温, 塩分による分布 ( 季節的, 地理的 ) 変化
東京湾羽田沖定点におけるカイアシ類 の季節変動と外洋種の出現
観測点 Stn. C 35 30 42N 139 49 48E Stn. D 35 28 00N 139 47 00E 139 45 139 50 139 55 35 40 多摩川 35 35 東京湾 調査船 : 本学研究練習船 ひよどり 青鷹丸 D C 羽田空港新滑走路工事区域 35 30 35 25
出現種 CALANOIDA 4 目 19 科 57 種 Acartia omorii Subeucalanus crassus Acartia danae Subeucalanus subclassus Haloptilus longicornis Subeucalanus subtenuis Nannocalanus minor Paracalanus aculeatus Calanus sinicus Paracalanus parvus s.l. Canthocalanus pauper Parbocalanus crassirostris Calocalanus pavoninus Acrocalanus gibber Calocalanus styliremis Labidocera rotunda Centropages abdominalis Labidocera kroyeri Centropages furcatus Pseudodiaptomus marinus Centropages tenuiremis Temoropia mayumbaensis Clausocalanus furcatus Temora discaudata Clausocalanus minor Temora turbinata Clausocalanus farrani Heterorhabdus papilliger Clausocalanus pergens Stephos cf. robustus Ctenocalanus vanus Euchaete indica Clausocalanus sp. 1 CYCLOPOIDA HARPACTICOIDA Oithona davisae Clytemnestra rostrata Oithona fallax Microsetella rosea Oithona longispina Euterpina acutifrons Oithona nana Harpacticoida sp. Oithona plumifera Oithona setigera Oithona similis Oithona tenuis Oithona vivida Oithona decipiens POECILOSTOMATOIDA Corycaeus affinis Oncaea clevei Corycaeus pacificus Oncaea media Corycaeus erythraeus Oncaea mediterranea Oncaea scottodicarloi Oncaea venusta Oncaea waldemari Triconia conifera Triconia umerus
2007/10/2C 2006/9/7D 2007/10/2D 2007/11/7D 2007/11/7C 2006/10/12D 2006/10/12C 2006/11/6D 2006/11/6C 2006/9/7C 2007/9/4C 2006/12/4D 2006/12/4C 2007/12/4D 2007/12/4C 2006/1/10D 2006/3/16P 2006/4/4C 2007/4/10D 2007/3/13C 2007/4/10C 2006/6/6D 2006/5/8D 2006/5/8C 2007/2/5C 2006/2/6D 2006/1/12C 2006/2/6C 2007/2/5D 2006/4/4D 2007/1/23C 2006/6/6C 2006/8/8D 2006/8/8C 2007/8/7D 2007/8/7C 2007/5/16D 2007/5/16C 2007/7/3C 2006/7/4C 2007/6/14D 2007/6/14C 50 60 65 % 70 Similarity 80 90 100 統計解析ソフト Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research, PRIMER v 6 クラスター解析の結果
個体数密度 ( 10 3 inds. m -3 ) 25 20 15 10 5 2006 1 2 3 20071 1 月 ~5 月,6 月 Stn.D 7 月 ~8 月 9 月 ~12 月 1 月 ~4 月 5 月 ~8 月 9 月 ~12 月 Ce. abdominalis P. parvus A. omorii 2 3 0 100% J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D 80% 60% 40% 20% 0% J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D Acartia omorii Calanus sinicus Centropages abdominalis Paracalanus parvus Pseudodiaptomus marinus Temora turbinata Oithona similis Corycaeus affinis Oncaea scottodicarloi Oncaea waldemari
個体数密度 inds.m -3 個体数密度 inds.m -3 1500 1000 500 0 20000 15000 10000 5000 Centropages abdominalis Centropages abdominalis 2006 Stn. C 2007 Stn. C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 J F M A M J J A S O N D Acartia omorii Acartia omorii 2006 Stn. C 2007 Stn. C 東京湾 Ce. abdominalis 冬季 A. omirii 冬季 ~ 春季 Ce. abdominalis 1~3 月に出現 ( 最高は 2 月 623~3634 inds.m -3 ) Ce. abdominalis ( 野村ら,1992; 穴久保ら,1991) 瀬戸内海に出現するカラヌス目の中で低水温時において再生産率が最も高い (Liang et al.,1994) 0 1J F 2 M 3 4A M 5 J 6 J 7 A 8 S 9 10 O 11 N D12 冷水種である Ce. abdominalis の減少 A. omorii の増加
Stn. C における水温の季節変動 Depth (m) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D 2006 2007 冬季の水温 2006<2007 2 以上の差 冬季の水温変化はその時期のカイアシ類の現存量と種組成に大きく影響
羽田沖では 夏 ~ 秋に外洋性種が増える 個体数密度 inds. m -3 種数 多摩川 2007 東京湾におけるカラヌス目カイアシ類の季節変化と分布を明らかにする
Calanus sinicus No data 5 月 6 月 7 月 8 月 400 inds. m -3 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月
ユウキータ科 Euchaeta plana など No data 5 月 6 月 7 月 8 月 50 inds. m -3 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月
ユウカラヌス科 No data 5 月 6 月 7 月 8 月 150 inds. m -3 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月
ユウカラヌス科黒潮 亜熱帯水域の表層付近に生息 至適水温の高い種 伊東ほか (2005) 駿河湾での研究水温が上昇することにより生息環境が整い, 分布を拡大してきたことを示唆 東京湾の 9-10 月湾全体で水温が高い季節黒潮付近からの分布の拡大が考えられる 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月
1981 年 ~1990 年と 2007 年度における沿岸性 外洋性カイアシ類の出現 1981~1990 年は野村 (1993) のデータ使用 Stn. F6 NORPAC F6 1981-1990 年沿岸性 + 外洋性 2007 年
出現したカラヌス目カイアシ類 17 科 50 種 Acartia danae Clausocalanus lividas Euchaeta plana Acartia negligens Clausocalanus mastigophorus Acartia omorii Clausocalanus arcuicornis Lucicutia flavicornis Clausocalanus farrani Lucicutia gaussae Aetideus acutus Clausocalanus minor Lucicutia curta Clausocalanus furcatus Nannocalanus minor Clausocalanus parapergens Pleuromamma gracilis Calanus sinicus Clausocalanus pergens Pleuromamma abdominalis Undinula vulgaris Ctenocalanus vanus Paracalanus aculeatus Calocalanus gracilis Rhincalanus rostralis Paracalanus parvus Calocalanus pavoninus Rhincalanus nasutus Paracalanus sp. 1 Calocalanus styliremis Eucalanus hyalinus Parvocalanus crassirostris Subeucalanus crassus Acrocalanus gibber Candacia bipinnata Subeucalanus mucronatus Acrocalanus longicornis Subeucalanus pileatus Centropages abdominalis Subeucalanus subcrassus Labidocera acuta Centropages furcatus Subeucalanus subtenuis Labidocera rotunda Pseudodiaptomus marinus Temoropia mayumbaensis Tharybis cf.sagamiensis Temora discaudata 内湾性 6 種 Scolecithrix danae Temora turbinata 沿岸性 25 種 分類 分布様式は千原 村野 (1997) に従った 外洋性 黒潮域 19 種
沿岸性 + 外洋性 沿岸 外洋性全体の個体数の増減と C. sinicus の増減がほぼ一致 C. sinicus を除いた外洋性カイアシ類の時系列変化
八木ほか (2004) 東京湾では外洋水の内湾への侵入頻度が高まる 外洋水の流入過程 野村 (1995) 河川水流入に伴う鉛直循環流の強化 Yanagi et al (1989), 日向ほか (2000,2001) 黒潮の流路変動に伴う暖水の波及 八木ほか (2008) 海上風の影響 季節毎の外洋水の侵入頻度や湾内への影響については情報不足
プランクトン相は変動しやすく, 変動には様々な環境因子が関係している プランクトンから環境変化をとらえるには, いろいろな時空間スケールの調査を行い, 特定の環境変化とプランクトン相の変化との因果関係を明らかにすることが必要 数値シミュレーションによる検証が必要
プランクトン群集に変動をもたらす要因 1. 栄養塩収支の変化 2. 日射量や水温の変化 3. 淡水流入量の変化 4. 成層度の変化 5. 流れの変化 6. 外洋水の影響 7. 食う食われるの関係の変化 ( 植物プランクトンの変化 動物プランクトン, ミズクラゲの増加 動物プランクトン群集の変化 )