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1 九 大 農 学 芸 誌 (Sci. Bull. Fac. Agr., Kyushu Univ.) 第 65 巻 第 2 号 (2010) サルボウガイ(Scapharca kagoshimensis) の 呼 吸 代 謝 に 及 ぼす 低 酸 素 の 影 響 本 田 匡 人 1 郡 司 掛 博 昭 松 井 繁 明 2 3 諸 石 淳 也 姜 益 俊 3 島 崎 洋 平 大 嶋 雄 治 * 九 州 大 学 大 学 院 農 学 研 究 院 水 産 生 物 環 境 学 研 究 室 (2010 年 5 月 13 日 受 付,2010 年 5 月 14 日 受 理 ) The effect of hypoxia on respiratory metabolism of ark shell (Scapharca kagoshimensis) Masato HONDA 1, Hiroaki GUNJIKAKE, Shigeaki MATSUI 2, Junya MOROISHI 3, Ik Joon KANG 3, Yohei SHIMASAKI and Yuji OSHIMA Laboratory of Marine Environmental Science, Faculty of Agriculture, Kyushu University, Hakozaki , Higashi-ku, Fukuoka , Japan 緒 言 近 年 日 本 沿 岸 海 域 において, 二 枚 貝 の 資 源 量 が 激 減 し( 漁 業 養 殖 業 生 産 統 計 年 報,2009), 水 産 上 大 き な 問 題 となっている. 中 でも 水 産 上 重 要 な 種 であるサ ルボウガイ(Scapharca kagoshimensis)は, 特 に 有 明 海 で 大 量 へ い 死 が 報 告 さ れ( 真 崎 小 野 原,2003), 1960 年 代 には 年 間 2 万 トンを 越 えていた 漁 獲 量 は 近 年 1 万 トンを 下 回 っている( 神 尾 ら,2008).この 原 因 と して 乱 獲 や 生 息 域 の 減 少 の 他 に 貧 酸 素 水 塊, 赤 潮 の 発 生 等 による 影 響 が 考 えられ,その 早 急 な 原 因 解 明 と 資 源 回 復 への 対 策 が 必 要 とされている. 貧 酸 素 水 塊 は, 閉 鎖 性 が 高 い 富 栄 養 化 した 内 湾 域 の 底 層 において, 夏 季 を 中 心 に 頻 繁 に 形 成 される 傾 向 が ある. 有 明 海 では, 夏 季 の 水 温 塩 分 躍 層 の 形 成 時 や 潮 流 が 弱 まる 小 潮 時 やシャットネラ 赤 潮 の 消 滅 時 など に 形 成 され, 底 層 に 生 息 する 二 枚 貝 に 対 する 影 響 が 懸 念 されている( 松 井,2002). 貧 酸 素 水 塊 に 暴 露 され たアサリ Ruditapes philippinarum はへい 死 率 が 上 昇 する こと(Uzaki et al.,2003), 低 酸 素 および 無 酸 素 に 暴 露 されたアメリカガキ Crassostrea virginica の 幼 生 では, 着 底, 成 長 および 生 存 に 悪 影 響 が 出 ること(Baker and Mann,1992)などが 報 告 されている. 郡 司 掛 ら(2009) はタイラギAtrina lischkeana を1 日 6 時 間 の 低 酸 素 に 連 日 暴 露 すると, 暴 露 開 始 20 日 目 よりへい 死 が 起 こり, 31 日 目 に 全 個 体 が 死 滅 したことを 報 告 している. 貧 酸 素 水 塊 にさらされた 二 枚 貝 は, 陸 上 動 物 とは 異 なる 嫌 気 呼 吸 代 謝 経 路 を 用 いて 低 酸 素 に 対 する 高 い 耐 性 を 持 つことが 報 告 されている(Hochachka,1980). 貝 は 好 気 条 件 下 では 陸 上 動 物 と 同 様 にグリコーゲンを 出 発 基 質 として 呼 吸 代 謝 を 行 い,グルコース 1 分 子 よ り ATP 38 分 子 を 生 成 する.しかし 長 期 の 無 酸 素 状 態 では, 主 としてグリコーゲンを 基 質 として,ホスホエ ノールピルビン 酸 からオキサロ 酢 酸,リンゴ 酸 に 代 謝 した 後,TCA 回 路 の 一 部 を 逆 行 して,プロピオン 酸 へ と 代 謝 しグルコース 1 分 子 より ATP 6 分 子 を 生 成 する 嫌 気 呼 吸 代 謝 (Fig.1)を 行 うがその 効 率 は 悪 い. 長 期 の 低 酸 素 に 暴 露 されたヤマトシジミ Corbicula japonica 1 九 州 大 学 大 学 院 農 学 研 究 院 水 産 生 物 環 境 学 研 究 室 2 福 岡 県 水 産 海 洋 技 術 センター 3 九 州 大 学 大 学 院 農 学 研 究 院 水 圏 バイオモニタリング 学 講 座 1 Laboratory of Marine Environmental Science, Faculty of Agriculture, Kyushu University 2 Fukuoka Fisheries and Marine Technology Research Center 3 Aquatic Biomonitoring and Environmental Laboratory, Faculty of Agriculture, Kyushu University * Corresponding author ( yoshima@agr.kyushu-u.ac.jp) 31
2 32 本 田 匡 人 ら Cytoplasm:glycolytic pathway Glycogen Phosphoenolpyruvate ATP Lactate ATP NAD + Pyruvate Aspartate Oxaloacetate Malate NAD + Alanopine Electron transfer system ( + H + + 1/2 O 2 NAD + + H 2 O ) Mitochondrion:TCA cycle NAD + Isocitric acid Citrate 2-KGA Acetyl CoA Oxaloacetate NAD + Succinyl CoA NAD + Succinate ATP Malate ATP Propionate Fumarate FAD + FADH Aerobic condition Short-term anaerobic condition Long-term anaerobic condition (Zwaan and Mathieu, 1992) (Hochachka, 1980) Fig.1. The metabolic pathway map of bivalves in aerobic conditions, short term anaerobic conditions and long term anaerobic conditions. This figure involves cytoplasm, mitochondrion and electron transfer system. ではグリコーゲン 含 量 の 減 少 およびコハク 酸,プロピ オン 酸 濃 度 の 増 加 が 報 告 されている( 中 村,1998). よって 本 研 究 では,サルボウガイ 資 源 減 少 の 原 因 解 明 の 一 端 として,サルボウガイを 低 酸 素 に 連 続 暴 露 し て,その 生 存 と 呼 吸 代 謝 およびグリコーゲン 含 量 に 及 ぼす 影 響 を 調 べた. Key words:ark shell; hypoxia; mortality; metabolite 材 料 と 方 法 1. 供 試 個 体 2008 年 10 月 に 有 明 海 大 和 沖 より 採 取 したサルボウ ガイ( 殻 長 34.3 ± 3.32mm: 平 均 ± 標 準 偏 差 )を, 砂 ( 平 均 粒 径 0.5mm)を 厚 さ 20cm に 敷 き 詰 めた 120L ポリ カーボネート 製 円 形 水 槽 (Dia600 H400mm)2 個 に 各 200 個 体 を 入 れ,ろ 過 海 水 を 流 しながら 無 給 餌 で 12 日 間, 実 験 開 始 まで 馴 致 した. 2. 試 薬 類 硫 酸 は 和 光 純 薬 工 業 製 の 精 密 分 析 用 試 薬 を 用 い,ア ンスロンはナカライテスク 株 式 会 社 製 を 用 いた. 乳 酸, ピルビン 酸,リンゴ 酸,フマル 酸,コハク 酸,プロピ オン 酸 およびその 他 の 試 薬 は 和 光 純 薬 工 業 製 の 特 級 試 薬 を 用 いた. 3. 低 酸 素 暴 露 実 験 プラスチック 水 槽 (W237 D253 H100mm)6 個 にサルボウガイ 計 60 個 体 を 収 容 し, 低 酸 素 暴 露 区 とし た. 各 水 槽 にろ 過 海 水 を 流 し, 一 昼 夜 無 給 餌 で 馴 致 し た. 実 験 開 始 日 の 午 後 1 時 に 低 酸 素 暴 露 区 および 対 照 区 の 溶 存 酸 素 濃 度 が 充 分 に 高 いこと(6.78 ± 0.02mg/ L)を 確 認 した 後, 一 旦 水 を 止 め,ビニールで 水 面 を 覆 って 窒 素 ガスを 通 気 し 低 酸 素 状 態 にした. 光 学 式 DO 計 (Hach 社,HQ30d,USA) で 溶 存 酸 素 濃 度 が 0.3mg/L 前 後 まで 低 下 したことを 確 認 した 後, 海 水 を 30L/ 日 の 流 量 で 流 し, 低 酸 素 に 7 日 間 連 続 暴 露 した ( 低 酸 素 暴 露 区 ). 対 照 区 では 60 個 体 を 暴 露 区 と 同 様 に 水 槽 に 入 れ, 窒 素 ガス 通 気 の 代 わりにエアレーション を 行 い, 同 じ 流 速 で 海 水 を 流 した.その 時 の 酸 素 濃 度 は 6.75 ± 0.04mg/L であった. 実 験 期 間 中, 自 然 日 長 および 無 給 餌 条 件 下 で 飼 育 を 行 い, 水 温 は C であった. 毎 日 午 後 1 時 にサルボウガイの 生 存 を 観 察 し, 同 時 に 溶 存 酸 素 濃 度 を 光 学 式 DO 計 で 測 定 した. 実 験 0,3,7 日 目 に 暴 露 区 および 対 照 区 より 各 4 個 体 採 取 し, 殻 長, 殻 幅, 殻 高, 全 重 量, 殻 重 量 お よび 軟 体 部 重 量 を 計 測 後, 軟 体 部 を -30 C で 冷 凍 保 存 した. 後 日, 軟 体 部 の 有 機 酸 濃 度 およびグリコーゲン 含 量 の 測 定 を 行 った. 4. 有 機 酸 濃 度 の 測 定 得 られた 軟 体 部 について, 呼 吸 代 謝 物 である 有 機 酸 ( 乳 酸,ピルビン 酸,リンゴ 酸,フマル 酸,コハク 酸, プロピオン 酸 )の 濃 度 を Inoue et al.(2007)の 方 法 に
3 サルボウガイの 呼 吸 代 謝 に 及 ぼす 低 酸 素 の 影 響 33 従 い 測 定 した. 採 取 した 軟 体 部 全 体 に 等 量 の 純 水 を 加 え,ポリトロンホモジナイザー(PT3100,Kinematica, Switzerland)を 用 いて 粉 砕, 均 一 化 した.この 試 料 0.6g に 8 倍 量 の 7% 過 塩 素 酸 を 加 えて 30 分 間 遠 心 分 離 (10,000rpm,5 C) し, 上 清 を 0.45μmフィルター (DISMIC-13HP,アドバンテック)でろ 過 した. 高 速 液 体 クロマトグラフィー(Waters2690, 日 本 ウォー ターズ)を 用 いてろ 過 後 の 試 料 100μLの 有 機 酸 の 測 定 を 行 った.カラムは Aminex HPX-87H organic acid analysis column( mm,Bio-Rad Laboratories, USA)を, 有 機 酸 の 検 出 には UV 検 出 器 (Waters 2487, 日 本 ウォーターズ ; 測 定 波 長,210nm)を 使 用 した.カラム 温 度 は 60 C, 流 速 は 0.6mL/min に 設 定 し, 移 動 相 には 8mM H2SO4 を 用 いた.スタンダード として 乳 酸 (1mM),ピルビン 酸 (0.1mM),リンゴ 酸 (1mM),フマル 酸 (0.1mM),コハク 酸 (2mM), プロピオン 酸 (1mM)の 混 合 標 準 液 を 用 いた. 測 定 後, 試 料 と 混 合 標 準 液 における 各 有 機 酸 のピークの 面 積 比 から 軟 体 部 全 体 の 湿 重 量 1g 当 たりの 濃 度 (μmol/g) を 算 出 した. 5.グリコーゲン 含 量 の 測 定 グリコーゲン 含 量 は 鎌 田 浜 田 (1985)の 方 法 に 従 い 測 定 した. 軟 体 部 全 体 に 等 量 の 純 水 を 加 えた 後,ポ リトロンホモジナイザーを 用 いて 粉 砕 し,この 試 料 0.3g に 30% 水 酸 化 カリウム 溶 液 1.5mL を 加 え, 湯 浴 (100 C)で 20 分 間 加 熱 した. 更 に 飽 和 硫 酸 ナトリウ ム 溶 液 0.25mL と 95%エタノール 溶 液 2mL を 添 加 し, 湯 浴 で 沸 騰 するまで 加 熱 後,5 分 間 遠 心 分 離 (3,000rpm,5 C)を 行 った 後 に 上 清 を 取 り 除 き, 得 られた 白 色 沈 殿 を 純 水 5mL に 溶 かした.この 試 料 200 μl に 純 水 800μL を 加 え, 更 にアンスロン 試 薬 ( 純 水 76mL, 硫 酸 196mL,チオ 臭 素 250mg,アンスロン 250mg)5mL を 加 え,100 C で 15 分 間 加 熱 後,1 時 間 以 上 冷 却 し,620nm で 比 色 定 量 した.グリコーゲン 含 量 は 軟 体 部 全 体 の 湿 重 量 1g 当 たりの 含 量 (mg/g)と して 算 出 した. 6. 統 計 検 定 低 酸 素 暴 露 よる 生 存 数 の 有 意 差 は 一 般 化 Wilcoxon 法 (R, version 2.9.1; Ihaka and Gentleman,1996)に より, 各 有 機 酸 の 濃 度 およびグリコーゲン 含 量 の 有 意 差 は 二 元 配 置 分 散 分 析 (SPSS 13.0,SPSS,Inc., Chicago,IL,USA)により,5%を 有 意 水 準 として 検 定 した. 結 果 1. 溶 存 酸 素 濃 度 実 験 中 の 水 中 における 溶 存 酸 素 濃 度 を Fig.2 に 示 す. 実 験 期 間 を 通 して 低 酸 素 暴 露 区 の 平 均 溶 存 酸 素 濃 度 は 0.35 ± 0.11 mg/l であり,サルボウガイは 連 続 して 低 酸 素 に 暴 露 されていた. 2. 生 存 低 酸 素 に 連 続 暴 露 したサルボウガイの 生 存 個 体 数 の 変 化 を Fig.3 に 示 す. 全 60 個 体 のうち,サンプリング した 12 個 体 を 除 く 48 個 体 で 生 存 を 観 察 した. 低 酸 素 暴 露 1 日 目 からへい 死 が 観 察 され,7 日 目 までに 48 個 体 中 28 個 体 がへい 死 した.なお 対 照 区 でも 暴 露 終 了 時 までに 48 個 体 中 12 個 体 がへい 死 したが, 統 計 検 定 の 結 果, 生 存 における 低 酸 素 の 影 響 は 有 意 であった (p<0.05). Fig. 2. Dissolved oxygen (DO) concentrations of seawater in hypoxia ( ) and in control ( ) (mean ± SD; n = 3 6 for each point). Fig. 3. Number of survivors of S. kagoshimensis treated with hypoxia ( ) and control ( ).
4 34 本 田 匡 人 ら 3. 有 機 酸 濃 度 低 酸 素 暴 露 区 および 対 照 区 におけるサルボウガイの 軟 体 部 全 体 の 有 機 酸 濃 度 の 測 定 結 果 を Fig.4 に 示 す. リンゴ 酸 とピルビン 酸 の 測 定 結 果 は 両 者 のピークの 分 離 が 完 全 にできなかったため 合 算 値 として 表 記 した (リンゴ 酸 +ピルビン 酸 ). 二 元 配 置 分 散 分 析 の 結 果, リンゴ 酸 +ピルビン 酸 およびフマル 酸 で 低 酸 素 暴 露 因 子 と 時 間 の 因 子 による 減 少 は 有 意 であった(リンゴ 酸 + ピ ル ビ ン 酸 :p = 0.041, < 0.001; フ マ ル 酸 : 0.005,< 0.001).プロピオン 酸 では 低 酸 素 暴 露 因 子 および 低 酸 素 と 時 間 因 子 の 交 互 作 用 による 増 加 が 有 意 であった(p = 0.012,0.019).しかし 乳 酸 およびコ ハク 酸 では 両 因 子 とその 交 互 作 用 は 共 に 有 意 でなかっ た. 4.グリコーゲン 含 量 低 酸 素 暴 露 区 および 対 照 区 におけるサルボウガイの 軟 体 部 全 体 のグリコーゲン 含 量 の 測 定 結 果 を Fig.5 に 示 す. 低 酸 素 暴 露 区 において,0 日 目 では 7.85mg/g, 7 日 目 では 3.05mg/g であった. 対 照 区 において 0 日 目 Fig. 4. Concentrations of organic acids in adductor muscles of S. kagoshimensis treated with hypoxia ( ) and control ( ) (mean ± SD; n = 4 for each replicate). (a) malic and pyruvic acid, M- and Pyr-acid; (b) lactic acid, L-acid; (c) fumaric acid, F-acid; (d) succinic acid, S-acid; (e) propionic acid, Pro-acid.
5 サルボウガイの 呼 吸 代 謝 に 及 ぼす 低 酸 素 の 影 響 35 Fig. 5. Glycogen contents in S. kagoshimensis treated with hypoxia ( ), and control ( ) (mean ± SD; n = 4 for each replicate). では 12.6mg/g,7 日 目 では 3.03mg/g であった. 二 元 配 置 分 散 分 析 の 結 果, 低 酸 素 暴 露 の 因 子 は 有 意 ではな かったが, 時 間 因 子 が 有 意 であった(p = 0.002). 考 察 室 内 実 験 の 結 果,サルボウガイは 連 続 低 酸 素 暴 露 に よってへい 死 し, 本 条 件 下 での 推 定 半 数 へい 死 時 間 は 130 時 間 で あ っ た.Theede et al.(1969) は, 水 温 30 C でムラサキイガイ Mytilus edulis が 840 時 間,ザル ガイ Cardium edule が 102 時 間 の 低 酸 素 暴 露 でその 半 数 がへい 死 することを 示 している.アサリでは 水 温 25 C で 貧 酸 素 水 に 暴 露 すると 48 時 間 で 半 数 へい 死 に 至 るこ とが 報 告 されている( 中 村,1998). 本 実 験 でのサル ボウガイの 半 数 へい 死 時 間 はザルガイと 同 程 度 の 130 時 間 であり,サルボウガイの 低 酸 素 に 対 する 感 受 性 は 他 の 二 枚 貝 類 に 近 いと 考 えられた. 低 酸 素 暴 露 したサルボウガイでは,リンゴ 酸 +ピル ビン 酸,フマル 酸 の 濃 度 は 有 意 に 減 少 し,プロピオン 酸 濃 度 は 有 意 に 増 加 した. 中 村 (1998)はヤマトシジ ミを 20 で 低 酸 素 に 暴 露 すると, 暴 露 4 日 目 までは 乳 酸 濃 度 が 減 少 し,その 後 増 加 することを 報 告 している. サルボウガイの 乳 酸 濃 度 は, 低 酸 素 暴 露 による 有 意 な 低 下 は 認 められず, 嫌 気 呼 吸 時 における 代 謝 系 の 種 差 による 違 いが 示 唆 された.その 一 方, 中 村 (1998)は, 低 酸 素 に 暴 露 したヤマトシジミのプロピオン 酸 濃 度 は 暴 露 終 了 14 日 まで 経 時 的 に 増 加 することを 報 告 してお り,プロピオン 酸 の 挙 動 が 両 種 間 で 一 致 した.Fig.1 に 示 す 様 にプロピオン 酸 が 嫌 気 呼 吸 代 謝 の 最 終 代 謝 物 であるため,その 濃 度 が 上 昇 したと 推 測 された. 本 実 験 でサルボウガイに 低 酸 素 を 暴 露 しても,グリ コーゲン 含 量 に 影 響 を 与 えなかった.ヤマトシジミは 嫌 気 呼 吸 時 にグリコーゲン 含 量 が 減 少 することが 報 告 されている( 中 村,1998).しかしシラトリドブガイ Anodonta cygnea を 水 温 15 Cで 低 酸 素 に 暴 露 してもグ リコーゲン 含 量 に 有 意 な 差 が 確 認 されなかったこと (Gade and Wilps,1975) が 報 告 さ れ て い る. 一 方 Watanabe et al.(2005)はアカガイ Scapharca broughtonii はアスパラギン 酸 を 消 費 して 初 期 の 嫌 気 呼 吸 を 行 うこ とを 報 告 している.よってサルボウガイがグリコーゲ ン 以 外 の 基 質 を 用 いて 嫌 気 呼 吸 を 行 っている 可 能 性 が 考 えられた. 本 実 験 の 結 果,サルボウガイは 低 酸 素 に 連 続 して 暴 露 されるとへい 死 率 が 上 昇 することが 確 認 された.し かし,サルボウガイの 漁 獲 量 が 減 少 している 有 明 海 で は 貧 酸 素 水 塊 が 長 期 間 持 続 し て お ら ず( 杉 野 ら, 2009), 貧 酸 素 水 塊 による 影 響 によると 直 接 断 定 でき ない. 一 方, 郡 司 掛 ら(2009)は,タイラギを 1 日 6 時 間 の 低 酸 素 に 繰 り 返 し 暴 露 すると,20 日 目 よりへい 死 が 起 こり,31 日 目 に 全 個 体 がへい 死 したことを 報 告 している.よって, 貧 酸 素 水 塊 による 低 酸 素 暴 露 が 短 時 間 であっても 複 数 回 反 復 して 発 生 すればサルボウガ イにプロピオン 酸 など 嫌 気 呼 吸 代 謝 物 が 蓄 積 して 異 常 を 引 き 起 こし,へい 死 が 起 こる 可 能 性 が 考 えられた. 本 実 験 でサルボウガイのプロピオン 酸 濃 度 は, 低 酸 素 暴 露 3 日 目 以 降 に 上 昇 し,へい 死 個 体 数 も 増 加 して いた. 生 田 ら(2009)は 無 酸 素 に 暴 露 したアサリにお いてプロピオン 酸 濃 度 が 上 昇 し,3μmol/mL 前 後 のプ ロピオン 酸 濃 度 が 生 存 限 界 に 達 した 指 標 と 考 えられる と 報 告 している. 本 実 験 で 低 酸 素 暴 露 によりサルボウ ガイのプロピオン 酸 濃 度 は 対 照 区 と 比 べて 有 意 に 増 加 していたことから,サルボウガイにおいても 高 濃 度 に 蓄 積 されたプロピオン 酸 が 生 理 的 変 化 をもたらし, 生 存 に 悪 影 響 を 及 ぼしている 可 能 性 が 示 唆 された. グリコーゲン 含 量 への 低 酸 素 暴 露 による 影 響 はみと められなかったが, 時 間 による 有 意 な 影 響 が 確 認 され た.この 原 因 として 実 験 期 間 中 無 給 餌 であったことが 考 えられる.また 無 給 餌 が 対 照 区 で 48 個 体 中 12 個 体 がへい 死 した 一 因 と 考 えられる. 今 後 二 枚 貝 において 長 期 の 暴 露 実 験 を 行 う 場 合 には 給 餌 を 行 う 必 要 がある と 考 えられた. 以 上 の 結 果 より, 低 酸 素 に 長 時 間 暴 露 されたサルボ ウガイでは 嫌 気 呼 吸 代 謝 において 下 流 に 位 置 する 代 謝 物 の 濃 度 が 上 昇 し,へい 死 率 も 上 昇 することが 明 らか となった. 今 後 サルボウガイにおける 嫌 気 呼 吸 代 謝 物 濃 度 とへい 死 の 関 係 をより 詳 細 に 検 討 する 必 要 があ る.
6 36 本 田 匡 人 ら 要 約 有 明 海 産 サルボウガイ (Scapharca kagoshimensis ; 平 均 殻 長 34.3mm) 計 60 個 体 を 6 水 槽 (W237 D253 H100mm)に 入 れ, 馴 致 後 7 日 間 流 水 下 で 低 酸 素 (DO < 0.5mg/L)に 連 続 して 暴 露 し 生 存 および 呼 吸 代 謝 物 の 濃 度 変 化 を 調 べた.その 結 果,サルボウガイは 連 続 低 酸 素 暴 露 3 日 目 以 降, 乳 酸 およびフマル 酸 濃 度 が 有 意 に 減 少 し,プロピオン 酸 濃 度 が 有 意 に 増 加 した.ま た 低 酸 素 暴 露 に 伴 い 死 亡 個 体 の 増 加 が 観 察 され, 暴 露 7 日 目 で 暴 露 期 間 中 にサンプリングした 12 個 体 を 除 く 48 個 体 の 内 28 個 体 がへい 死 した. 低 酸 素 暴 露 により サルボウガイの 呼 吸 代 謝 が 変 化 し, 生 存 時 間 が 短 縮 し たと 考 えられた. 謝 辞 本 研 究 を 遂 行 するにあたり 福 岡 県 海 洋 技 術 研 究 セン ターの 職 員 皆 様 の 御 協 力 を 得, 此 処 に 厚 く 御 礼 申 し 上 げます. 文 献 郡 司 掛 博 昭 大 嶋 雄 治 松 井 繁 明 田 上 航 今 石 幸 治 本 田 匡 人 諸 石 淳 也 姜 益 俊 島 崎 洋 平 本 城 凡 夫 2009 低 酸 素 海 水 に 反 復 暴 露 したリシケ タイラギ(Atrina lischkeana)の 浮 上 行 動 とへい 死. 九 大 農 学 芸 誌,64: 生 田 和 正 日 向 野 純 也 桑 原 久 実 辻 本 哲 郎 2009 アサリと 流 域 圏 環 境 伊 勢 湾 三 河 湾 での 事 例 を 中 心 として. 恒 星 社 厚 生 閣, 東 京,pp 鎌 田 八 郎 浜 田 龍 夫 1985 グリコーゲンの 定 量 にお けるアンスロン 法 との 比 較. 畜 産 試 験 場 研 究 報 告, 43: 神 尾 光 一 郎 松 川 康 男 輿 石 裕 一 2008 浅 海 干 潟 域 における 二 枚 貝 の 生 態 と 生 息 環 境 ( 総 説 ). 水 産 総 合 研 究 センター 中 央 水 産 研 究 所, 横 須 賀 真 崎 邦 彦 小 野 原 隆 幸 2003 有 明 海 奥 部 におけるサ ルボウの 漁 業 実 態 と 分 布 状 況. 佐 有 水 研 報,21: 松 井 繁 明 2002 有 明 海 北 東 部 漁 場 におけるタイラギ の 資 源 変 動. 福 岡 水 技 セ 研 報,12: 中 村 幹 雄 1998 宍 道 湖 に お け る ヤ マ ト シ ジ ミ Corbicula japonica PRIME と 環 境 との 相 互 関 係 に 関 する 生 理 生 態 学 研 究. 島 根 県 水 産 試 験 場 研 究 報 告,9 農 林 水 産 省 大 臣 官 房 統 計 部 編 2009 平 成 18 年 漁 業 養 殖 業 生 産 統 計 年 報. 財 団 法 人 農 林 統 計 協 会, 東 京 杉 野 浩 二 郎 吉 田 幹 英 伊 藤 輝 昭 松 井 繁 明 2009 有 明 海 福 岡 県 地 先 におけるタイラギ 斃 死 要 因 に 関 する 研 究 Ⅱ. 福 岡 水 海 技 セ 研 報,19: Baker, S. M. and R. Mann 1992 Effects of hypoxia and anoxia on larval settlement, juvenile growth, and juvenile survival of the oyster Crassostrea virginica. Biol. Bull., 182: De Zwaan, A. and M. Matieu 1992 Cellular biochemistry and endocrinology. In The Mussel Mytilus: Ecology, Physiology, Genetics and Culture, ed. by G. Elizabeth, Elsevier, London, Gade, G. H. Wilps 1975 Glycogen degradation and end products of anaerobic metabolism in the fresh water bivalve Anodonta cygnea. J. Comp. Physiol., 104: Hochachka, P. W Living without Oxygen. Harvard Univ. Press, Harvard(US) Ihaka, R. and R. Gentleman 1996 R: A Language for Data Analysis and Graphics. J. Comp. Graph. Stat., 5: Inoue, S., Y. Oshima, S. Abe, R. S. S. Wu, N. Kai and T. Honjo 2007 Effects of tributyltin on the energy metabolism of pen shell (Atrina pectinata japonica). Chemosphere, 66: Theede, H., A. Ponat, K. Hiroaki and C. Schlieper 1969 Studies on the resistance of marine bottom invertebrates to oxygen-deficiency and hydrogen sulfide. Mar. Biol., 2: Uzaki, N., M. Kai, H. Aoyama and T. Suzuki Changes in mortality rate and glycogen content of the Manila clam Ruditapes philippinarum during the development of oxygen-deficient waters. Fish. Sci., 69: Watanabe, T., K. Shibata, Y. Kera, S. Takahashi and R. Yamada 2005 Effects of hypoxic and osmotic stress on the free D-aspartate level in the muscle of blood shell Scapharca broughtonii. Amino Acids, 28:
7 サルボウガイの 呼 吸 代 謝 に 及 ぼす 低 酸 素 の 影 響 37 Summary We examined the effect of hypoxia on respiratory metabolism of ark shell, Scapharca kagoshimensis. The shell samples(average body length of 34.3mm), collected from Ariake sea, were placed in six chambers(w237 D253 H100mm)and exposed to hypoxia(do, <0.5mg/L)for 7 days. During exposure period, we observed their survival and measured the concentrations of respiratory metabolites(succinic, pyrubic, fumaric, lactic, malic and propionic acids)in their soft tissues. As a result, concentrations of malic, pyruvic and fumaric acids were decreased, and that of propionic acid was increased significantly. In addition, the mortality rate was significantly decreased by exposure to hypoxia. Thus, we could conclude that hypoxia altered respiratoty metabolism in S. kagoshimensis and affect their survival.
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九州大学学術情報リポジトリ Kyushu University Institutional Repository サルボウガイ (Scapharca kagoshimensis) の呼吸代謝に及ぼす低酸素の影響 本田, 匡人九州大学大学院農学研究院水産生物環境学研究室 九州大学大学院農学研究院生物機
九州大学学術情報リポジトリ Kyushu University Institutional Repository サルボウガイ (Scapharca kagoshimensis) の呼吸代謝に及ぼす低酸素の影響 本田, 匡人九州大学大学院農学研究院水産生物環境学研究室 九州大学大学院農学研究院生物機能科学部門海洋生命化学講座水産生物環境学研究室 郡司掛, 博昭九州大学大学院農学研究院生物機能科学部門海洋生命化学講座水産生物環境学研究室
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