4 海洋哺乳類の中には驚異的な睡眠パターンを発達させてきたものがある大脳半球が交替で眠るのであるこれはおそらくそうすることにより常に少なくともどちらか一方の半球が注意を怠らないようにしておくためであろう加えて活動している半球と反対側の目は開いたままであるバンドウイルカやネズミイルカはと

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ただきよのあき
7 years ago
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1 A7.2 なぜ我々は眠るのか? 1 我々は皆睡眠欲がいかに強いものとなりうるのかそれに抗して起きていなければならない場合いかに不快であるか良く解っている激痛の影響と呼吸の必要性を除いて眠気はおそらく我々が経験しうる最も強い衝動である飲食を拒絶することで自殺することはできるが最も自制心の強い人であっても眠りたいという衝動にずっと逆らうことなどできない遅かれ早かれまたどれほど起きていようと必死になっても睡眠は訪れるこの問題はいまだ解決されていないが研究者の多くは徐波睡眠の主たる機能が脳を休ませることであると考えている徐波睡眠の機能 2 睡眠は脊椎動物間で普遍的に見られる現象である我々の知る限り全ての哺乳類および鳥類は睡眠する爬虫類もまた睡眠するし魚類や両生類もおそらく睡眠と呼びうる静止状態の期間に入るしかし恒温動物 ( 哺乳類と鳥類 ) のみが筋肉の麻痺非同期性の EEG( 脳波 ) 信号そして急速眼球運動を伴う明確な RME 睡眠を示すフラミンゴのような鳥は片足でたたずみながら眠るのだが立ち続ける際に使う筋肉の緊張状態を損なっていないことは明白であるまたモグラのような動物は起きている間も目はほとんど動かない一方で眠っている間でも眼球運動の徴候を示している REM 睡眠の機能は後のセクションで別に論じよう 3 睡眠は生存にとって必須に思われるこの主張の根拠は睡眠なしの方がより良い状態であると思われる哺乳類でも睡眠が見られるという事実に起因する例えばインダスカワイルカはパキスタンのインダス川河口の泥だらけの水中に生息しているこのイルカは進化の過程を経て視力を失ったこれはおそらく視力がこの動物の環境では役に立たないためである ( このイルカは優れたソナーシステムを有しておりイルカはこれを用いて水中を移動し餌を見つける ) しかし睡眠による危険にかかわらずこの種でも睡眠は消えていないインダスカワイルカは泳ぐことを止めない泳ぐことを止めてしまうとモンスーンの季節の間危険な水流や川によって運ばれる膨大な量のごみのせいでけがを負うことになる Pilleri は 2 頭のイルカを捕らえてその習性について研究した彼はイルカが 4-60 秒の短い居眠りを繰り返し 1 日で総計 7 時間眠ることを見つけたもし睡眠が単なる適応反応であるなら視力を失ったように自然選択の過程でなぜ睡眠が失われなかったのだろうか

2 4 海洋哺乳類の中には驚異的な睡眠パターンを発達させてきたものがある大脳半球が交替で眠るのであるこれはおそらくそうすることにより常に少なくともどちらか一方の半球が注意を怠らないようにしておくためであろう加えて活動している半球と反対側の目は開いたままであるバンドウイルカやネズミイルカはともにこのようなやり方で眠っている図は 2 つの半球から記録した脳波を示している徐波睡眠が左半球と右半球で独立して生じていることに注目されたい睡眠不足の影響 5 一晩睡眠なしと強制されると非常に眠たくなる眠気が非常に強い衝動であるという事実は睡眠が生命にとって必須であることを示唆しているもしそうならヒトまたは実験動物に睡眠を与えないことでどんな機能が損なわれるのかを観察することができるはずであるしかし睡眠遮断研究についての結果は研究者が当初望んでいたほど明らかになっていないヒトを用いての研究 6ヒトの被験者を用いた睡眠遮断実験からは睡眠が体の機能を通常に保つ上で必要であるという説得力のある根拠が得られてきた Home (1978) は睡眠を遮断したヒトを用いた 50 を超える実験について概説した彼の報告によると睡眠を遮断された人の多くについて睡眠遮断により身体的な運動を行う能力が損なわれるはなかったということだったさらにこれらの研究では睡眠遮断に対する生理的ストレス反応の証拠は見つからなかったしたがって睡眠の基本的な役割は体を休め回復させることにあるわけではないようであるしかしヒトの認知能力は影響を受けるすなわち知覚的な歪みや幻覚まで報告する人もおりまた精神的な仕事に集中するのが困難になった人もいたおそらく睡眠は脳に休息を取る機会を与えるのである 7 睡眠を遮断された被験者が再び睡眠することを許されると何が起きるか? 多くの人は次の夜あるいは二晩睡眠時間が長めになるが失った分の睡眠時間全体を回復することはない最も顕著な一例では 17 歳の少年が 264 時間置き続けた例があるこれはギネスブックに世界記録として載せられている (1966) このような厳しい体験の後その少年は 15 時間足らずしか睡眠せず気分よく目覚めたのであった 2 日目の晩は 10 時間ちょっとほど眠り 3 日目の晩は 9 時間足らずの睡眠であったほぼ 37 時間分は埋め合わされることはなかったしかし回復の割合は睡眠の前段階で同じではなかった第 1 2 段階のたった 7% しか埋め合わせされなかったのに対し第 4 段階の徐波睡眠は 68% REM 睡眠は 53% も埋め合わされた他の研究でも同じような結果が示されているこのことは第 4 段階の睡眠と REM 睡眠が他の段階よりも重要であることを示唆している

3 8 徐波睡眠の考えられる機能について我々の知るところはどのようなものか? そして極めて重要などんな事が生じるのか? 大脳の代謝率および血流量は徐波睡眠中に減少し第 4 段階の睡眠中に起きている際のレベルの 75% になる特に起きている間に最も活動レベルの高い領域はデルタ波について最も高いレベルを示す一方徐波睡眠時に代謝率は最も低いレベルを示すしたがって脳の特定の領域で徐波活動が見られることはその領域が休息していることを示すように思われる行動観察の結果から分かるようにヒトは徐波睡眠時には強い刺激にしか反応しないまたもし起きていても意識がもうろうとしたり混乱したりあたかも大脳皮質が活動を中止してその機能を再開していないかのような行動をする加えていくつかの研究が示すところでは一晩睡眠しないと認知能力が損なわれるすなわちおそらく脳が最大効率で機能するためには睡眠が必要であるこれらの観察結果は第 4 段階の睡眠時に脳は実際に休息していることが示唆している 9 手元にある根拠は実際に脳が起床時の活性に伴う副作用から回復するために定期的な休息を必要としていることを示唆しているしかし副作用の本質はどのようなものか? Siegel(2005) は起床時における脳の活動に伴う高い代謝率によって産生される老廃物の一つにフリーラジカルがあることを示唆しているフリーラジカルは少なくとも一つの非対電子をもつ化学物質であるフリーラジカルは反応性の高い酸化剤であるすなわちフリーラジカルは他の分子からの電子と結合することができるまたフリーラジカルが存在する細胞に損傷を与えることができるこの過程は酸化ストレスとして知られているものである徐波睡眠時には代謝率が低下していることで細胞内の回復機構がフリーラジカルを破壊しその損傷効果を妨げることができるのである実際 Ramanathan et al. (2002) はラットを用いて睡眠遮断が長くなると脳内のフリーラジカルが増加し酸化ストレスが引き起こされるという根拠を見出した 10Schenkein and Montagna (2006a, 2006b) は致死性の家族性不眠症の一症例と診断された男性のケースについて解説しているこの病気では通常 12 か月以内に死亡するこの疾患により親戚の何人かが亡くなってきたためこの男性は今後予測されることについて知っていたそして数人の医師の助けを得て睡眠を補助するよう計画された薬や治療を管理していた数ヶ月の間処置によって彼は睡眠することができ予想されていたよりも一年長く生存した彼の生存が長くなったのは睡眠時間が増えたことの直接的な結果であるのか決定するには更なる研究が必要であろういずれにしても病気にかかっていた時期のほとんどで彼の QOL は大きく改善されたのだった動物実験を用いた研究 11Rechtchaffen および共同研究者らは継続的な運動を強いることなくラットの睡眠を妨げる方法を開発した ( 対照群の動物は実験群と同じ程度の運動をするが通常量の睡眠

4 に入ることができるようにした ) 12 睡眠遮断は深刻な影響をもたらした対照群の動物は全く健康なままであったしかし実験群の動物は体調を崩したようで毛皮のグルーミングをやめてしまった体が弱ってしまいぎこちなく体温を調節する能力を失ってしまった通常よりも多くの食餌を摂取し始めたが実験群の動物の代謝率は極めて高くなったため体重は一貫して減少した最終的に実験群のラットは死んでしまった死因はいまだよく分かっていないこれらのラットの脳は通常のように見え他の内臓でも炎症や損傷についての目立った兆候はなかったストレスホルモンのレベルは異常なほど高いわけではなかったので単なるストレスによって死んだというわけではないであろう高カロリー食を与え増加した代謝率を補った場合はラットは長生きしたものの最終的には死んでしまった 12ちょうど見てきたように致死性家族性不眠症と呼ばれる神経変性疾患の症状はラットで強制的に睡眠遮断した際の効果と似ている Budka et al. (1998) は他の類似点について報告している彼らは致死性家族性不眠症の 5 人の患者について研究したこの患者らは不眠症とともに記憶喪失や自律神経障害を持っており顕著な低体重を示していた徐波睡眠に対する運動の効果 13ヒトを用いた睡眠遮断研究が示唆するところは脳は日々の活動から回復するために徐波睡眠を必要としているのであろうということだ生理的機能を回復するために睡眠が必要かどうかを決定する方法として他には日中の活動が夜間の睡眠に与える効果について調べるというものがある睡眠の機能が起床時の身体活動の総体に対する効果を修復することにあるならば睡眠と運動とは関連していると考えるべきであろうすなわち激しい運動をした日のあとは事務室の机の前で静かに過ごした日よりも長く眠るべきである 14しかし睡眠と運動との関係性はそれほど説得力のあるものではない例えば Ryback と Lewis (1971) は 6 週間ベッドで休んで過ごしていた健康な人でも徐波睡眠や REM 睡眠に何ら変化がないことを見出したもし睡眠が損傷を修復するならばこれらの人たちの睡眠は減ると予想されるだろう Adey, Bors, and Proter (1968) はほとんど動くことができない四肢麻痺や対麻痺の人たちの睡眠を研究し健常な人と比較して徐波睡眠が若干減少するに過ぎないことを見つけたしたがって睡眠はおそらく体に休息をもたらすもののその主要な機能はどこか別のところにあると思われる徐波睡眠に対する脳の活動の影響 15もし徐波睡眠の主たる機能が脳を休めて日々の活動からの回復をもたらすことにあるならば大脳が活発に活動した日のあと徐波睡眠により多くの時間を割くことが考えられるだろう注意力や精神活動を必要とする仕事は脳でのグルコース代謝を増進する最も

5 顕著な増進は前頭葉で見られるこの領域では徐波活動が non-rem 睡眠時に徐波活動がもっとも激しいこの考えを支持する実験において Huber et al. (2004) は被験者に対して睡眠に入る前に運動学習作業を課したこの作業において被験者は視覚表示により支持された方向に動くことが求められた睡眠時被験者の新皮質では徐波活動の増進が見られたこの領域は作業を行っている間活発であったおそらくこれらの皮質のニューロンで活動が増進したことで続く夜間睡眠の間により休息が必要となったのだろう Huber et al. (2006) の続く研究では 12 時間腕を固定すると正反対の結果が生じることが分かったすなわち睡眠時に新皮質の領域で徐波活動が減ったのだった新皮質はその腕から体性感覚情報を受け取り動作を制御する領域である 16Home and Minard (1985) は精巧な研究により身体的な活動やストレスを引き起こすことなく精神的な活動を増強する方法を見つけた彼らは被験者に対しある実験に参加するよう話した被験者はその実験で読書能力を図るよう設計された何らかのテストを受けると考えていたしかし被験者が参加すると計画は変更されたと聞かされたのだった被験者は研究への参加費をもらった上で一日外出に招待された ( 驚くまでもなく被験者はこれを喜んで受け入れた ) 被験者はその日を展示会ショッピングセンター博物館遊園地動物園面白いお屋敷に行ったりなどして時間を過ごした田園地帯を通っての景色のいいドライブの後彼らは地方の映画館で映画を鑑賞した彼らは車で次々に場所を移動したのでもちろん運動によって過度に興奮したわけではなかった映画が終わった後被験者は睡眠の研究施設に戻った彼らは疲れたと言ってすぐに眠った彼らの睡眠持続時間は普通と同じであったまたリフレッシュしたと感じて目覚めたしかし彼らの徐波睡眠特に第 4 段階は長くなっていたこういったあらゆる精神的な刺激のあとでは脳は通常より長い休息が必要だと訴えるのである REM 睡眠の機能 17REM 睡眠が激しい生理的活動の時間であることは明らかだ目は極めて早く動き心拍数は急激に上昇したり下降したりする呼吸は不規則になり脳はより活発になる REM 睡眠が徐波睡眠と同じ機能を担っていると考えるのは理にかなったものではないだろう REM 睡眠遮断の効果に関する初期の報告によると遮断が進むと被験者は REM 睡眠からより頻繁に目を覚まさなければならなかったすなわち REM 睡眠に入るという圧力がかかるのだった加えて REM 睡眠を遮断して数日後通常通り睡眠することが許されると被験者は反発現象を示したつまり回復期の夜では通常よりもより多くの割合を REM 睡眠に費やしたのだったこの反発現象はある程度の量の REM 睡眠が必要であることを示唆している選択的な睡眠遮断によって REM 睡眠が不足したならば中断なく睡眠をとることが許された際この不足分は後に埋め合わされる

6 18 研究者は長い間 REM 睡眠の割合が最も多くなるのは脳の発達が最も活発な段階で見られるという事実に悩まされてきたそこでおそらく REM 睡眠はこの過程に何らかの役割を果たしているのだろう十分に発達した脳を持って生まれてくる動物の新生児は毎日の中で REM 睡眠に割く時間がそれほど長くない反対にフェレットはあまり発達していない脳のまま生まれてくるのだが毎日 REM 睡眠に約 6 時間も費やすヒトもまた脳が未成熟なまま生まれてくるヒト胎児および未成熟な状態で生まれた新生児に関する研究が示すのは REM 睡眠は妊娠後 30 週で現れ始め 40 週付近でピークに達するということである新生児の睡眠のおよそ 70% が REM 睡眠である生後 6 か月までにこの割合はおよそ 30% にまで減少していく 8 歳までには約 22% にまで落ち込み成年期後半までには 15% 以下になる脳の発達と REM 睡眠との間に何らかの相関があるのは明らかだ 19しかし REM 睡眠の機能が脳の発達を促すということならばなぜ成人が REM 睡眠をするのか?1 つの可能性は REM 睡眠が発達の間に起こる脳内での大きな変化を促すだけでなく人生のより後の段階で生じる学習記憶を担うようなより緩やかな変化も促しているということがある睡眠と学習 20ヒトおよび実験動物を用いた研究から睡眠は脳を休息させる以上のことをしているということが示されているすなわち長期記憶の強化を助けるということもしている実際徐波睡眠や REM 睡眠は記憶の強化に異なる役割を果たしている 21 長期記憶には大きく 2 つの分類がある宣言記憶と非宣言記憶である宣言記憶には人が語ることのできるもの例えば人生における過去のエピソードの記憶などが含まれるこの中には刺激どうしや出来事どうしの関係に関する記憶例えば目印となる建物との関係性によって自分の生活環境を案内することができるといったことも含まれる非宣言記憶には必ずしも情報を記憶しようという努力が必要ない経験や実践を通して得られた記憶が含まれる例えば車の運転の仕方やボールを投げたり取ったりすること人の顔を認識するといったことである研究によって徐波睡眠や REM 睡眠は宣言記憶や非宣言記憶の強化に異なる役割を果たしていることが分かってきた 22 この研究の結果について話す前に睡眠の各段階に入っている人の意識について総括しておこう REM 睡眠時には人は通常高いレベルの意識を保っている REM 睡眠にある人を起こすと覚せいして意識明瞭となりほとんどすべての場合において自分の見ていた夢の詳細について語ることができるしかし徐波睡眠中の人を起こすと意識が朦朧混濁してよく何も起こっていないと話すでは宣言記憶や非宣言記憶の強化を助けるのは睡眠のどの段階だと思うだろうか?

7 23 記憶の強化に対するうたた寝の効果を調べた 2 つの研究において示された根拠について見ていこう Mednick, Nakayama, and Stickgold (2003) は被験者に対して非宣言視覚弁別課題を午前 9 時に課したそして課題をこなす被験者の能力を 10 時間後の午後 7 時にテストした被験者の一部は練習とテストとの間の日中に 90 分のうたた寝を取った研究者は寝ている被験者の脳波を記録して誰が REM 睡眠に入ったか誰が入っていないかを決めたその結果うたた寝をしなかった被験者の作業能力は午後 7 時にテストした際練習終了時と比較して悪くなったことが分かった徐波睡眠に入っただけの被験者はテストの際練習終了時とほぼ同じであったしかし REM 睡眠に入った被験者の作業能力は目立ってよくなったここから REM 睡眠は非宣言記憶の強化を大きく促進したと言える 242 つ目の研究として Tucker et al. (2006) は被験者に 2 つの作業を練習させた宣言課題 ( 組にした単語のリストを記憶する ) と非宣言課題 ( 鏡にうつされた紙を見ながら鉛筆で紙上に書かれたデザインを模写する ) というものであるその後被験者の一部は約 1 時間にわたってうたた寝することが認められた彼らの脳波は記憶され REM 睡眠に入る前に起こされた 2 つの課題についての被験者の作業能力は最初の練習から 6 時間後にテストされたその結果起きたままであった被験者と比較して徐波睡眠だけのうたた寝は宣言課題の作業能力を向上させた一方非宣言課題の作業成績には影響を与えなかったことが分かった 25 この話題について最後にもう一つ実験を挙げておく Peifneux et al. (2004) は被験者に対しコンピューター上の仮想現実の町での道を記憶させたこの課題は実際の町で道を記憶する際に人がすることと極めて似ている目印となる建物の相対的位置やそれらをつなぐ道を記憶しなければならないそれにより実験者が被験者を様々な出発地点に置いた際被験者は特定の位置を見つけることができるのだこの手の記憶において海馬は重要な役割を果たしている Peigneux と共同研究者は機能的脳画像を使って脳領域の活動を計測し道の記憶の際とその後の夜での徐波睡眠時とで海馬の同じ領域が活性化されていることを見出したこれらのパターンは REM 睡眠の際には見られなかったしたがって徐波睡眠時に起こされた人が夢を見ていたと報告することはあまりなかったとはいえ睡眠中の脳は前日に得た情報を復習しているのである 26 動物実験を使った多くの研究では脳内の個々のニューロンの活動を直接記録しているこれらの研究もまた脳は新しく記憶した情報を徐波睡眠中に復習していることを示している設問 1 4 設問 2 2 設問 3 16

8 設問 4 4 設問 5 12 設問 6 11 設問 7 16

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Microsoft Word - 博士論文概要.docx [ 博士論文概要 ] 平成 25 年度金多賢筑波大学大学院人間総合科学研究科感性認知脳科学専攻 1. 背景と目的映像メディアは, 情報伝達における効果的なメディアの一つでありながら, 容易に感情喚起が可能な媒体である. 誰でも簡単に映像を配信できるメディア社会への変化にともない, 見る人の状態が配慮されていない映像が氾濫することで見る人の不快な感情を生起させる問題が生じている. したがって,