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ISSN 2073-7998 3

13010807 チ010403 020905020404 00ィー06 08ィ 07 09ィーィ 01ィィ07 08ィ 04 09ィィ ィーィィ07 (11 ェ12 ィェ02 010205ィケ ィ 02 0802 ィャ02ィェ ィェ06-09ィーィィ 010507 05ィャ ィ 08ィィ 06 ィェ0609 ツ02 0506 0902 ィコィ ; 0316-17 ィョ 05ィャ ィ 08ィィ 06 ィェ0609 ィャ04-03ィィ) 01ィ 08ィ ィコ ィー02 08ィィ 04ィョ 02ィー 0907 0706 0709 0502 ィェィィ 02ィャ 070208 090401 0708ィィ 04ィェィ ィコ0609 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ 0906 0506 09ィコ06 090401 ィィ 070601 010208 03ィィ 09ィ 06 ィエィィ01 ィコ0502 - ィー06ィコ. 04ィ 04 ィ ィョ01 03ィィ02 ィェ0208 09ィェ0402 06ィコ06ィェ ツィ ィェィィ07 ィコ0502 ィー06ィコ 0907ィィ 08ィ 05ィケ ィェ06 0006 00ィ ィェ 00 05ィィ07 ィコ06ィェ 0202ィェ ィー 08ィィ 08ィョ 06ィー 0907 ィェィィ 0302 ィー06 05ィケ ィコ06 ツィー06 01ィィ00 0002 0802ィェ - 02ィィ 0806 09ィ 09 03ィィ01 0907 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ. 02ィ 08ィ 04ィョ 02ィー 0907 0706 ィコ080609 - ィェィ 07, ィィ05ィィ ィー02ィコ ィー06 08ィィ ィ 05ィケ ィェィ 07, ィャ02ィャ ィ 08ィ ィェィ 09 09ィィ 0102 ィコィ ィヲ ィャ04 ィェィ 01 0906-0506 09ィコ06 0904 ィャィィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ. 02ィェィ 07080201 09ィーィ 09 0507 02ィー 0906 ィ 06ィヲ 0302 0502 06ィ - 08ィ 04 ィェィョ06 0706 ィコ06ィェ 09ィィ 09ィー02ィェ 02ィィィィ 0502ィェ ィーィョ. 00ィェィョィー 0802ィェ ィェ0707 ィ 06 080604 01 ィコィ (in ner sul cus) 04ィ 070605 ィェ02 ィェィ ィー0605 09ィー04ィャ 0608 00ィ ィェ06ィャ 080605 05ィィ ィコ02 08ィ. 01ィ ィー0802 ィーィケ02ィヲ 09ィーィ 01ィィィィ (14 ェ15 ィェ02 010205ィケ ィ 02 0802 ィャ02ィェ ィェ06 09ィーィィ; 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130003 0206 000601 05080808 0103 0103 0606 0808. 2011. 015 ィィィー ィィ04 ィー080201 07020809ィィ ツィェ0401 ィーィィ070609 ィコ0502ィー06ィコ: ィャィ 0800ィィィェィ 05ィケィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ 0507ィィ ィー02 05ィィ ィ 05ィケ ィェ06 0006 070806 ィィ09 010603 0102 ィェィィ07, ィコ06ィェ ィーィ ィコ ィーィィ - 08ィョ06ィエィィ01 09 05ィェ 0106 05ィィィャ 0006ィヲ; ィ ィ 04ィ 05ィケ ィェ0401 ィコ0502 ィー06ィコ ィャ02 0402ィェ 01ィィィャ ィェ06 0006 070806ィィ090106030102ィェィィ07, 06ィ 08ィ 04ィョ06ィエィィ01 ィェ02070802080409ィェ04ィヲ 090506ィヲ, 0904-09ィーィィ05ィ 06ィエィィィヲ 0907ィィ08ィ 05ィケィェィョ06 05ィィ00ィ ィャ02ィェィーィョ, ィィ ィャ0205ィ ィェ0602ィィィー07060106ィ ィェ0401 070806 ィャ02 03ィョ ィー06 ツ ィェ0401 ィコ0502ィー06ィコ, 0706-09ィィ 01ィィ ィャ06 ィャィョ, 070806 ィィ09 0106-0107ィエィィ01 ィィ04 ィコ0502 ィー06ィコ ィェ0208 09ィェ06 0006 000802ィ ィェ07 ィィ 08ィ 04 ィ 0806 09ィ ィェィェ0401 ィャ0203 01ィョ ィ ィ 04ィ 05ィケ ィェ04 ィャィィ ィィ ィャィ 08 00ィィ ィェィ 05ィケ ィェ04 ィャィィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ [93]. 03080605ィィ000208ィ 02ィィ07 030806 05ィィ 0002 08ィ 02ィィ07 06ィ 0209 0702 ツィィ 09ィ 02ィー 0907 0002 ィェィ ィャィィ, 06ィー 0902 ツィ 06 ィエィィ - ィャィィ 04ィ ィャィィ ィー06 ィーィィ ツ02 09ィコィィ02 070806 020209 0904, 05ィー06 06ィ 0209 0702 ツィィ 09ィ 02ィー 080609ィー ィィ 04ィ ィコ08ィョ ツィィ 09ィ ィェィィ02 0905ィョ 0106 0906ィヲ ィョ05ィィィー ィコィィ. 0604 0902 09ィー ィェ06, ツィー06 ィコ06ィェ 0202ィェ ィー - 08ィ 02ィィ 06ィェ ィェ04ィヲ 0008ィ 01ィィ 02ィェィー ィ 0205 ィコィ So nic hed ge hog (Shh) 09010605ィケ ィ 07ィィ ィコィ 05ィケ ィェ06-ィ ィ 04ィ 05ィケ ィェ06ィヲ 0609ィィ ィョ05ィィィー ィコィィ 0904 0404 09ィ 02ィー 0607 0706 04ィィィー ィェ0402 0601ィィィェ 0108ィョ 0006 ィャィョ 0008ィ 01ィィ 02ィェ ィー04 ィ ィコ ィーィィ 09ィ ィー06 080609 GLI fa mi ly zinc fin ger (Gli) ィィ 0802 07080209 0906 08ィ Gli3 [3]. 02ィ 08ィ 0406 09ィ ィェィィ02 ィ 07ィィ ィコィ 05ィケ - ィェ06ィヲ ツィ 09 ィーィィ ィョ05ィィィー ィコィィ 070806 ィィ09 0106 01ィィィー ィェィ ィィ ィ 06 050202 ィ 05ィィ04 ィコ06 ィコ ィィ09 ィー06 ツ - ィェィィ ィコィョ Shh ィィ ィェィョ03 01ィ 02ィー 0907 09 09ィィ 05ィケ ィェ06ィャ 0102ィヲ 09ィー 09ィィィィ ィ ィコ ィーィィ 09ィ ィー06 08ィ Gli, 06ィ 0209 0702 ツィィ 09ィ 02 ィャ06ィヲ 0904 0906 ィコィィ ィャィィ ィョ080609 ィェ07 ィャィィ 0702 0802 01ィ ツィィ 09ィィ00 ィェィ 050609 Shh. 07 ィャィョ ィーィ ィェ ィー0609 09 ィェィ 08ィョ 0302 ィェィィ 02ィャ 00ィョィェ ィコ 02ィィィィ ィ ィコ ィーィィ - 09ィ ィー06 08ィ Gli ィ 07ィィ ィコィ 05ィケ ィェィ 07 ツィ 09ィーィケ ィョ05ィィィー ィコィィ ィェ02 06ィ 08ィ 04ィョ 02ィー 0907 ィィ ィコィ - ィェィ 05 06ィコィ 0404 09ィ 02ィー 0907 ィョィコ06 0806 ツ02ィェ ィェ04ィャ [6, 22]. 01ィ 070806 ィーィィ09, ィ ィ - 04ィ 05ィケ ィェィ 07 ツィ 09ィーィケ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ 08ィ 04 09ィィ 09ィ 02ィー 0907 01ィ 0302 09 06ィー 09ィョィー - 09ィー 09ィィ02 0702 0802 01ィ ツィィ 09ィィ00 ィェィ 050609 Shh. 050502 0106 09ィ ィー02 05ィケ ィェ06, 070601 0102ィヲ - 09ィー 09ィィ 02ィャ 05ィーィィ01 ィャ0608 0006 0002 ィェ02 ィーィィ ツ02 09ィコィィ01 0008ィ 01ィィ 02ィェ ィー0609 ィィ 0609ィョ ィエ02 09ィー - 09 0507 02ィー 0907 ィェィ 0708ィ 09 0502ィェ ィェ04ィヲ 080609ィー ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ. 01ィ ィャ0608 0006-0002 ィェ0204 ィィ 080609ィー ィョ05ィィィー ィコィィ 06ィコィ 0404 09ィ 06ィー 0905ィィ 07 ィェィィ02 ィーィ ィコ 0302 04ィ 01 ィェィィィヲ ィャ060400 ィィ ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャィ [57]. 01ィ 08ィョ 0302 ィェィィ02 0806 09 ィーィ 0802ィヲ 09ィェ02 080609 09ィコ06ィヲ ィャ02ィャ ィ 08ィ ィェ04 ィョ ィャィョ ィーィ ィェ - ィー0609 orthodenticle homolog 2 (Otx2) ィィ 090609ィョ01ィィ09ィー06ィヲ 0706050609ィコィィ ィョ ィャィョ ィーィ ィェ ィー0609 Pa i red box ge ne 2 (Pax2), 06ィ 08ィ 04ィョ06ィエィィ01 09ィー02ィェィコィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ, 0904 0404 09ィ 02ィー 09ィ 06ィヲ 0806 09 ィーィ 090902 0006 04ィ ツィ ィー ィコィ 0905ィョ 0106-0906ィヲ ィョ05ィィィー ィコィィ [9, 71]. 03ィエ00 09ィィ 05ィケ ィェ0202 ィェィ 0202 080609ィー 0905ィィ07 06ィー ィェィ 08ィョ - 0302ィェィィ07 0002ィェ0609, 05ィコ090708020909ィィ08ィョ06ィエィィ010907 09 ィ ィ 04ィィ050708ィェ06ィヲ ィャ02ィャィ - 08ィ ィェ02 ィィ 09 08ィ 09 0706 0506 0302ィェ ィェ06ィャ ィェィ ィェ02ィヲ 04ィ ツィ ィー ィコ02 ィコ0608 ィーィィ 02 09ィ 0608 00ィ ィェィ [8, 51, 52, 74]. 01ィ 0708ィィ ィャ0208, 0702 0802 01ィ ツィ 09ィィ00 ィェィ 050609 bo ne mor p - ho ge ne tic pro te in 4 (Bmp4) 0709 0507 02ィー 0907 09ィ 03 ィェ04ィャ 050502 ィャ02ィェ ィー06ィャ 0802 00ィョ 0507 02ィィィィ ィコ06 05ィィ ツ02 09ィー 09ィ ィィ 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ [56, 77], ィー.02. 070806 05ィィ 0002 08ィ ィーィィ09 ィェ06 0006 070806 020209 09ィ. 01ィ 08ィョ - 0302 ィェィィ02 ィ ィコ ィーィィ09 ィェ06 09ィーィィ 0802 020207 ィー06 08ィ Bmp, Nog gin [11, 30] ィーィ ィコ 0302 07080607090507050609ィケ ィャ06080006050600ィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィ ィェ06ィャィ 05ィィ07ィャィィ, ィ 09090602ィィィィ - 0806 09ィ ィェ ィェ04 ィャィィ 09 0102 0002ィコ ィーィ ィャィィ 0806 09 ィーィ. 0302 0802 01ィ ツィ 09ィィ00 ィェィ 050609 fib - roblast growth factor (FGF), 06ィ 02090702 ツィィ09ィ 02ィャィ 07 09 0706ィャ06ィエィケ06 0802 020207 ィー06 08ィ FGFR1, ィーィ ィコ 0302 ィィ00 08ィ 02ィー 080605ィケ 09 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィ 02ィィィィ 08ィ 04 ィャ02 08ィ 07ィョ 05ィ 07080201 0302 09ィー 0902ィェ ィェィィ ィコ0609 07ィョ ィー02ィャ 0802 00ィョ 05ィィ 0806 09ィ ィェィィ07 070806 05ィィ 0002 08ィ 02ィィィィ ィコ0502 ィー06ィコ [75]. 080502ィー ィコィィ-07080201 0302 09ィー 0902ィェ ィェィィ ィコィィ ィコ0608 ィーィィ 02 09ィ 0608 00ィ ィェィ ィョ ィャ04 0302ィヲ 0904 0106 0107ィー ィィ04 ィコ0502 ィー06 ツ ィェ06 0006 02ィィィコ 05ィ ィャ0203 01ィョ 09ィーィ 01ィィ 07 ィャィィ 05ィャ ィ 08ィィ 06 0002 - ィェ0204ィ 0312 ィィ 0316 [84]. 02ィェィィ 06ィ 08ィ 04ィョ06ィー 0406ィェィョ ィェ0207080605ィィ000208ィィ08ィョ - 06 ィエィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ, ィコ06 ィー06 08ィ 07 ィャィ 08 ィコィィ 08ィョ 02ィー 0907 p27 Kip1 ィィ p19 Ink4d, 0102ィヲ 09ィー 09ィョ 06 ィエィィ ィャィィ ィコィ ィコ ィィィェ 00ィィ ィ ィィ ィー06 0804 0106 01ィ ィコ0502 ィー06 ツ ィェ06 0006 02ィィィコ 05ィ [54, 65]. 0709ィーィ ィェ0609 0502 ィェィ 09090704ィケ ィャ0203 01ィョ 070806 09ィー08ィ ィェ 09ィー 0902ィェ ィェ04ィャ ィィ 090802 ィャ02ィェ ィェ04ィャ 07ィ ィー ィー0208 ィェ06ィャ ィー08ィ ィェ09 ィコ08ィィ07 02ィィィィ 0002ィェィ p27 Kip1 ィィ ィコ06ィェ - ィー08060502ィャ ィコ0605ィィ ツ0209ィー09ィ 070609ィーィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィ01 07080201030209ィー0902ィェィェィィ - ィコ0609, 07080201 ィェィ 04 ィェィ ツ02ィェ ィェ0401 01ィ 09ィ ィーィケ 0906 0506 09ィコ06 090402 ィィ 070601 010208 03ィィ 09ィ - 06 ィエィィ02 ィコ0502ィー ィコィィ 0608 00ィ ィェィ 080608 ィーィィ [54]. 03ィ ィー ィー0208ィェ 05ィコ 09 07 080209 09ィィィィ 0002 - ィェィ p27 Kip1 0706 ィコィ 0404 09ィ 02ィー, ツィー06 07080201 0302 09ィー 0902ィェ ィェィィ ィコィィ 09ィーィ ィェ06 0907ィー 0907 070609ィーィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィィャィィ 09 ィェィ 0708ィ 090502ィェィィィィ 06ィー 09020801ィョ03ィコィィ ィコ 0609ィェ06-09ィ ィェィィ06 08ィ 04 09ィィ 09ィ 06 ィエ02ィヲ 0907 ィョ05ィィィー ィコィィ [49, 54]. 06ィェ ィー02 080209 ィェ06, ツィー06 070609ィーィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィ02 07080201030209ィー0902ィェィェィィィコィィ 09 ィ 07ィィィコィ 05ィケィェ06ィヲ 06ィ - 05ィ 09 ィーィィ ィョ05ィィィー ィコィィ ィェ02 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 08ィョ 06ィー 0907, 0706 ィコィ 090902 ィコ0502ィー - ィコィィ-07080201030209ィー0902ィェィェィィィコィィ ィェ02 09ィーィ ィェィョィー 070609ィーィャィィィー06ィーィィ ツ0209ィコィィィャィィ. 07 p27 Kip1 -ィャィョ ィーィ ィェ ィー ィェ0401 03ィィ 0906ィー ィェ0401 ィ 06 050202 070806 010605 03ィィ ィー02 05ィケ ィェィ 07 ィャィィ ィー06 ィーィィ ツ02 09ィコィ 07 ィ ィコ ィーィィ09 ィェ0609ィーィケ 09 08ィ 04 09ィィ 09ィ 06 ィエ02ィャ 0907 ィコ0608 ィーィィ 02 0906ィャ 0608 00ィ ィェ02 0904 0404 09ィ 02ィー 06ィ 08ィ 0406 09ィ ィェィィ02 ィィ04 ィ 04 ィー06 ツ ィェ0401 0902ィェ 090608 ィェ0401 ィィ 07060101020803ィィ09ィ 06ィエィィ01 ィコ0502ィー06ィコ. 0709ィーィ ィェ06090502ィェ06, ツィー06 0002ィェ Insulin-like growth factor 1 (IGF-1) ィコ06ィェ ィー 0806 05ィィ 08ィョ 02ィー 05ィコ 09 07 080209 09ィィ06 ィ 0205 ィコィ ィィ 07010208 ィェィョ06 0506 - ィコィ 05ィィ 04ィ 02ィィ06 For k he ad box pro te in M1 (FoxM1), ィコ06 ィー06 0804ィヲ 0706090902ィャ0209ィーィェ06 05ィコ090708020909ィィ08ィョ02ィー0907 09 07080605ィィ000208ィィ08ィョ06ィエィィ01 ィコ0502ィー ィコィ 01, ィ 0601 ィェ06ィヲ ィィ04 020006 ィャィィ 0302 ィェ02ィヲ 0709 0507 02ィー 0907 0002ィェ p27 Kip1 [86]. IGF-1 ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ02ィー 05ィコ090708020909ィィ06 ィィ 0108ィョ00ィィ01 ィ 0205ィコ0609 ィコ0502 ィー06 ツ ィェ06 0006 02ィィィコ 05ィ, ィーィ ィコィィ01, ィコィ ィコ In ner cen t ro me re pro te in (INCENP). 06ィー06 ィョィコィ 0404 09ィ 02ィー ィェィ ィー06, ツィー06 ィョ ィャィョ ィーィ ィェ ィー0609 IGF-1 ィ ィ 05ィ ィェ09 ィャ0203 01ィョ ィコ0502 ィー06 ツ ィェ06ィヲ 070806 05ィィ 0002 08ィ 02ィィ02ィヲ, 03ィィ04 ィェ02 090706 0906ィ - ィェ0609ィーィケ06 ィィ 01ィィ0000020802ィェ02ィィ080609ィコ06ィヲ ィェィ 08ィョ0302ィェ [86]. 09020506ィコ prb ィーィ ィコ 0302 ィェ02 06ィ 0106 01ィィィャ 010507 0904 0106 01ィ ィィ04 ィコ0502 ィー06 ツ ィェ06 0006 02ィィィコ 05ィ 07080201-0302 09ィー 0902ィェ ィェィィ ィコ0609 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ ィャ0502 ィコ06 07ィィ ィーィ 06 ィエィィ01 [85]. 000203ィーィコィ ィェ02090402 0904ィ ィィ ィャ06 0102ィヲ 09ィー 09ィィ07 040609ィー ィィ ィャ060800060002ィェ0204 0905ィョ01060906ィヲ ィョ05ィィィーィコィィ ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ01 0802 00ィョ 05ィィ 08ィョ 02ィー 0907 0904ィ ィィ ィャ06 0102ィヲ 09ィー 09ィィ 07 ィャィィ ィャ0203 01ィョ 0905ィョ 0106 0904ィャ 0507ィィ ィー02-05ィィ02ィャ ィィ 06ィコ08ィョ03ィ 06ィエ02ィヲ 020006 070208ィィ06ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ ィャ020402ィェ01ィィィャ06ィヲ [25, 76]. 0102ィェ Bra in 4 (Brn-4/Pou3f4) 05ィコ090708020909ィィ08ィョ02ィー0907 09 ィャ020402ィェ01ィィィャ ィェ06ィヲ ィーィコィ ィェィィ, 06ィコ08ィョ 03ィ 06 ィエ02ィヲ 08ィ 04 09ィィ 09ィ 06 ィエ02 02 0907 09ィェィョィー 0802ィェ ィェ0202 ィョ0106, ィェ06 ィェ02 09 0905ィョ 0106 0906ィャ 0507ィィ ィー02 05ィィィィ. 0201 ィェィ ィコ06 ィョ ィャィョ ィーィ ィェ ィー ィェ0401 ィャ040302ィヲ Brn-4/Pou3f4 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 06ィー 0907 0102 0002ィコ ィー04 ィャ0608 0006-0002 ィェ02 04ィ 09ィェィョィー 0802ィェ ィェ02 0006 ィョ01ィ, 09ィコ0506 ツィ 07 ィョィャ02 ィェィケ 0302 ィェィィ02 ィコ06 05ィィ ツ02 09ィー - 09ィ 04ィ 09ィィィー ィコ0609 ィョ05ィィィー ィコィィ ィィ ィェィ 08ィョ 0302 ィェィィ07 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ 06ィーィィ - ツ0209ィコィィ01 00ィィィ 080602ィィィー0609 [7, 76]. 0906ィェ01080602ィィィー-09070202ィィ00ィィ ツ0209ィコィ 07 0102 0502 02ィィ07 0002 ィェィ Mot hers aga inst de ca pen tap le gic ho mo log 4 (Smad4) 0905ィィ 07 05ィ ィェィ 0507ィィ ィー02 05ィィィヲ 09ィェィョィー 0802ィェ ィェ02 0006 ィョ01ィ : 08ィ 04 09ィィ ィーィィ02 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ 06ィコィ 04ィ 050609ィケ ィェィ 08ィョ0302ィェ06, 09ィィィェィ 070904 ィェ02ィヲ0806ィェ0609 0907ィィ 08ィ 05ィケ ィェ06 0006 00ィ ィェ 00 05ィィ07 09 0906 0506 09ィコ06 0904 ィャィィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ 06ィ ィェィ 08ィョ - 03ィィ 09ィ 05ィィ ィ ィェ06 ィャィ 05ィケ ィェ04ィヲ ィャ0608 0006 0002 ィェ0204. 06ィー06 0904040409ィ 0506 ィー07030005ィョ06 ィェ02ィヲ 0806 0902ィェ 090608 ィェィョ06 0706 ィー02 0806 0905ィョ 01ィ [104]. 0102ィェ Eyes ab sent ho mo log 1 (Eya1) ィーィ ィコ0302 05ィコ090708020909ィィ08ィョ02ィー - 0907 09 ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ02, 06ィコ08ィョ 03ィ 06 ィエ02ィヲ ィコィ ィェィ 05 ィョ05ィィィー ィコィィ ィィ 0902 09 ィーィィ ィ ィョ - 050708 ィェィョ06 09ィィ 09 ィー02 ィャィョ, ィィ ィャ06 0302ィー ィ 04ィーィケ ィェ02 06ィ 0106 01ィィィャ 010507 01ィィ00 0002-0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ 05ィーィィ01 ィーィィ 070609 ィコ0502 ィー06ィコ 09 010807 ィエ02 090402 [45]. 0201 ィェィ ィコ06 0002ィェ Eya1 ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ ィェ0206ィ 010601ィィィャ ィィ 010507 0702080201ィ ツィィ 09ィィ00ィェィ - 050609 ィャ0203 01ィョ ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ06ィヲ ィィ 0905ィョ 0106 0904ィャ 07ィョ 0404 08ィケ ィコ06ィャ, ィコ06 ィー06 08ィ 07 09ィョ ィエ02 09ィー 0902ィェ ィェィ 010507 ィャ0608 0006 0002 ィェ02 04ィ 09ィェィョィー 0802ィェ ィェ02 0006 ィョ01ィ. 06ィー06 06ィ ィイ - 0709 ィェ07 02ィー ィー07 0302 050402 ィェィ 08ィョ 0302 ィェィィ07 09ィェィョィー 0802ィェ ィェ02 0006 ィョ01ィ ィョ 07ィ 02ィィ 02ィェ ィー0609 09 09ィィィェ 01 0806 ィャ06ィャ Bran c hio-oto-re nal (BOR). 0102ィェ SRY (sex de ter mi ning re gi on Y)-box 9 (SOX9) ィョ ィャ04 0302ィヲ 03ィィ 0806 ィコ06 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 02ィー 0907 09 0702 08ィィ 06 ィーィィ ツ02 09ィコ06ィヲ ィャ02-0402ィェ 01ィィ ィャ02, 010807 ィエ02 0906ィヲ ィコィ 07 09ィョ 0502 ィィ 09 0905ィョ 0106 0906ィャ 0507ィィ ィー02 05ィィィィ [62]. 0102ィェ T-box 1 (Tbx1) ィーィ ィコ 0302 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 02ィー 0907 ィコィ ィコ 09 0905ィョ 0106-0906ィャ 0507ィィ ィー02 05ィィィィ, ィーィ ィコ ィィ 09 0702 08ィィ 06 ィーィィ ツ02 09ィコ06ィヲ ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ02. 00 ィャ02-0402ィェ 01ィィ ィャ02 0002ィェ Tbx1 ィェ02 06ィ 0106 01ィィィャ 010507 ィィィェ 01ィョィコ 02ィィィィ 05ィコ 09 07 080209 09ィィィィ ISSN 2073-7998 5

13010807 チ010403 020905020404 0002 ィェィ Brn-4/Pou3f4. 050702 02ィィ 00ィィ ツ ィェィ 07 010507 ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ04 0102 0502-02ィィ07 Tbx1 0904 0404 09ィ 02ィー ィェィ 08ィョ 0302 ィェィィ07 09 0507ィィ ィー02 05ィィィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー - ィコィィ [101]. 06ィコ 09 07 080209 09ィィ07 0002 ィェィ Tbx1 09 0702 08ィィ 06 ィーィィ ツ02 09ィコ06ィヲ ィャ02 0402ィェ - 01ィィ ィャ02 04ィ 09ィィ 09ィィィー 06ィー 0002 ィェィ Shh [81], 0706 05 ィー06 ィャィョ ィャ06 0502 ィコィョ 050708 ィェ04ィヲ 07ィョィーィケ Shh-Tbx1-Brn-4 09 0702 08ィィ 06 ィーィィ ツ02 09ィコ06ィヲ ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ02 ィャ06-0302ィー ィョ ツィ 09ィー 0906 09ィ ィーィケ 09 06ィ 0209 0702 ツ02 ィェィィィィ 000608 ィャィィ 0806 09ィ ィェィィ07 0507ィィ ィー02-05ィィ ィ 05ィケ ィェ06 0006 07ィ ィー ィー0208 ィェィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ. 0002 0402ィェ 01ィィ ィャィ ィーィ ィコ 0302 ィョ ツィ 09ィー 09ィョ 02ィー 09 000608 ィャィィ 0806 09ィ ィェィィィィ 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィヲ 09ィー02ィェ ィコィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ, 07080201 09ィーィ 09 0502ィェ ィェ06ィヲ 06ィーィィ ツ02 09ィコィィ ィャィィ 00ィィィ 0806 02ィィ ィーィ ィャィィ ィィ 0906 09ィョ 01ィィ 09ィー06ィヲ 0706 0506 09ィコ06ィヲ. 0002 0402ィェ 01ィィィャ ィェ04ィヲ 0002ィェ Tbx18 06ィー 0902 ツィ - 02ィー 04ィ ィャ02 0402ィェ 01ィィィャ ィェ06-0507ィィ ィー02 05ィィ ィ 05ィケ ィェ04ィヲ 0702 0802 010601 0708ィィ 000608 ィャィィ - 0806 09ィ ィェィィィィ ィ ィ 04ィ 05ィケ ィェ0401 ィコ0502 ィー06ィコ 0906 09ィョ 01ィィ 09ィー06ィヲ 0706 0506 09ィコィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィィ 04ィ 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィョ 06ィーィィ ツ02 09ィコィィ01 00ィィィ 0806 02ィィ ィー0609 [4]. 0102ィェ Oto spi ra lin, ィコ06 01ィィ 08ィョ 06 ィエィィィヲ ィ 02 0506ィコ 09ィェ02 ィコ0502 ィー06 ツ ィェ06 0006 ィャィ ィー 08ィィィコ - 09ィ, ィーィ ィコ 0302 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 02ィー 0907 09 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィヲ 09ィー02ィェ ィコ02 ィコィ ィェィ 05ィ ィィ ィィ00 08ィ 02ィー 09ィ 03 ィェィョ06 080605ィケ 09 08ィ 04 09ィィ ィーィィィィ 06ィーィィ ツ02 09ィコィィ01 00ィィィ 0806 02ィィ - ィー0609 [20]. 00 0702 08ィィ 06 ィーィィ ツ02 09ィコ06ィヲ ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ02 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 02ィー 0907 ィーィ ィコ 0302 05ィコ 09 07 080209 09ィィ07 0002 ィェィ 0802 020207 ィー06 08ィ FGF, Fgfr4, ィェィ ツィィ ィェィ 07 0906 09ィーィ 01ィィィィ 0315.5 [38]. 0006 090802 ィャ07 06ィ 08ィ 0406 09ィ ィェィィ07 010807 ィエ02 0906ィヲ ィコィ 07 09ィョ 0504 ィョ05ィィィー ィコィィ 09ィィ00 ィェィ 05ィケ ィェ0402 ィャ06 0502 ィコィョ 0504, ィィ09 07ィョ 09ィコィ 02 ィャ0402 0905ィョ 0106 0904ィャ 0507ィィ ィー02 05ィィ - 02ィャ, 0906 09090602ィヲ 09ィー06 0806 ィェ04, ィーィ ィコ 0302 0905ィィ07 06ィー ィェィ 0702 08ィィ 06 ィーィィ ツ02 09ィコィョ06 ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャィョ, ツィー06 ィ 04 06ィ 0209 0702 ツィィィーィケ ィーィコィ ィェ02 09ィョ06 ィィィェ 01ィョィコ 02ィィ06 ィィ 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィョ ィャ02 0402ィェ 01ィィ ィャ04 09 010807ィエ [11, 26, 27]. 06ィコ ィー06-07ィィ ツ0209ィコィ 07 05ィコ090708020909ィィ07 070609ィー0607ィェィェ06 ィ ィコィーィィ09ィェ060006 Bone morp - ho ge ne tic pro te in re cep tor ty pe-1b (Bmpr1b) ィィィェ 01ィョ 02ィィ 08ィョ 02ィー 010807 ィエ02 090402 0904 0806 09 ィー04, ィー0600 01ィ ィコィ ィコ 0106 ィャィィ ィェィ ィェ ィー ィェ06-ィェ02 00ィ ィーィィ09 ィェィ 07 000608 ィャィ 05ィー06 0006 0802 020207 ィー06 08ィ 0904 0404 09ィ 02ィー 0706 ィー02 0806 010807 ィエィ 09 ィコィ 07 09ィョ - 0502 ィョ05ィィィーィコィィ. 06ィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ02 000608ィャィィ080609ィ ィェィィ07 010807ィエィ ィーィ ィコ0302 070806 ィィ09 0106 01ィィィー 09 06ィー 0902ィー ィェィ 090604 0102ィヲ 09ィー 09ィィ02 00ィ ィコ ィー06 08ィ Nog gin, 0902ィコ - 0802ィーィィ08ィョ02ィャ060006 ィィィェ00ィィィ ィィィー0608ィ Bmp [58]. 02ィー09ィョィー09ィー09ィィ02 05ィコ0907080209-09ィィィィ 0002 ィェィ Fgf9 09 0802ィヲ 09ィェ02 080609 09ィコ06ィヲ ィャ02ィャ ィ 08ィ ィェ02 0904 0404 09ィ 02ィー 0102-0002ィコィー04 09 ィャ020402ィェ01ィィィャ02 070208ィィ05ィィィャ00ィ ィーィィ ツ0209ィコ060006 07080609ィー08ィ ィェ09ィー09ィ [75]. 01ィ ィコ06 ィェ0202, ィャィョ ィーィ 02ィィィィ 0002ィェ0609, 0904 0404 09ィ 06 ィエィィ02 ィ ィェ06 ィャィ 05ィケ - ィェィョ06 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィョ 0907ィィ 08ィ 05ィケ ィェ06 0006 00ィ ィェ 00 05ィィ07, ィーィ ィコィィ01, ィコィ ィコ ne u ro ge nin 1 (Ngn1) ィィ05ィィ Ne u rod1, 0708ィィ 0906 0107ィー ィコ ィェィ 08ィョ 0302 ィェィィ - 07ィャ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ [53, 60, 61, 65]. 0806ィェ0902080002ィェィーィェ0602 ィョ0105ィィィェ02ィェィィ02 0306 090502 04ィ 090208 0302 ィェィィ07 070806 020209 090609 070806 05ィィ 0002 08ィ 02ィィィィ ィョ ィャ04-0302ィヲ ィェィ 09ィーィ 01ィィィィ E14.5-E18.5 0706 09ィーィャィィ ィー06 ィーィィ ツ02 09ィコィィィヲ 0507ィィ ィー02 05ィィィヲ ィコ0608 ィーィィ 02 09ィ 0608 00ィ ィェィ ィィ09 ィー06ィェ ツィ 02ィー 0907 ィィ04 09050607 ィー0605 ィエィィ ィェ06ィヲ 09 4 ェ5 ィコ0502 ィー06ィコ 09 00ィィ ィェィ 05ィケ ィェィョ06 0109ィョ01 090506ィヲ ィェィョ06 09ィー08ィョィコ ィーィョ 08ィョ ィィ ィョ01-05ィィ ィェ07 02ィー 0907 [13, 66]. 080502 ィー06 ツ ィェ0402 0702 0802 ィャ02 ィエ02 ィェィィ07 ィーィ ィコ06 0006 ィーィィ 07ィ 09010601 ィェ04 09 070806 020209 0906ィャ ィコ06ィェ 090208 0002ィェ ィー ィェ06 0006 ィョ01 05ィィ ィェ02 ィェィィ07 (con- ver gent ex ten si on). 09ィ 08ィ ィコ ィー0208 ィェ04ィャ 010507 0702 0802 0008ィョ07 07ィィ 080609 ィコィィ ィコ0502 ィー06ィコ 0708ィィ ィコ06ィェ 090208 0002ィェ ィー ィェ06ィャ ィョ01 05ィィ ィェ02 ィェィィィィ (0807) 0709 0507 02ィー 0907 ィー06, ツィー06 ィコ0502ィー ィコィィ 010605 03ィェ04 060905ィ ィ 0507ィーィケ 090906ィィ 090907 04ィィ 09 0906 090201 ィェィィ - ィャィィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ ィィ 0708ィィ 06ィ 0802 ィーィ ィーィケ ィ ィィ 0706 050708 ィェィョ06 0706 0507 08ィィ 04ィ 02ィィ06 0706 07020800ィコ 0609ィィ 0904 ィー07 00ィィ 09ィ ィェィィ07 0507ィィ ィー02 05ィィ ィ 05ィケ ィェ06 0006 09050607. 0306 0507-08ィィ 04ィ 02ィィ07 ィーィ ィコィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ 01ィ 08ィ ィコ ィー02 08ィィ 04ィョ 02ィー 0907 0706 0709 0502 ィェィィ 02ィャ ィェィ 070806 ィーィィ 0906 0706 050603 ィェ0401 0706 0506 09ィ 01 06ィー 0806 09ィー ィコ0609, ィコ06 ィー06 080402 0706 040906-0507 06ィー ィコ0502ィー ィコィ ィャ 0702 0802 ィャ02 ィエィ ィーィケ 0907 0706 0702 0802ィコ 0609ィィ 0904 ィー07 00ィィ 09ィ ィェィィ07. 000608 0006 0506 00ィィ ツ02 09ィコィィ02 ィィ 00ィョィェ ィコ 02ィィ 06 ィェィ 05ィケ ィェ0402 ィィ09 090502 0106 09ィ ィェィィ07 070601 ィー090208 03 01ィ 06ィー, ツィー06 ィャ02 01ィィ 06 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ0402 ィィィェ ィー0208 ィコィ 0507 02ィィィィ ィコ0502 ィー06ィコ, 01ィ 08ィ ィコ ィー0208 ィェ0402 010507 0807, 09ィコ06 080202 090902 0006, ィョ ツィ 09ィー 09ィョ 06ィー 0706 090502 070802 ィコ08ィ ィエ02 ィェィィ07 070806 05ィィ 0002 08ィ 02ィィィィ 09 ィョ01 05ィィ ィェ02 ィェィィィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ ィィ 000608 ィャィィ 0806 09ィ ィェィィィィ 07ィ ィー ィー0208 ィェィ 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ [44, 66, 68, 95]. 00ィョ ィーィ ィェ ィー ィェ0402 Math1 -/- (mo u se ho mo log of the Dro sop hi la pro ne u ral ge ne ato nal) 03ィィ 0906ィー ィェ0402 ィェ02 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 05ィィ 01ィィ00 0002-0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ ィィ 0106 ィェ02 ィコ06 ィー06 0806ィヲ 09ィー02 0702 ィェィィ 070601 010208 03ィィ 09ィ 06 ィエィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ [4, 13, 65, 97], ィェ06 ィョ05ィィィー ィコィ ィョ ィャィョ - ィーィ ィェ ィー0609 ィィィャ02 05ィ ィェ0608 ィャィ 05ィケ ィェィョ06 0105ィィ ィェィョ. 06ィー06 ィョィコィ 0404 09ィ 02ィー ィェィ ィー06, ツィー06 06ィ 08ィ 040609ィ ィェィィ02 070605ィェ060006 ィェィ ィ 0608ィ 0906050609ィコ06090401 ィィ 070601010208-03ィィ 09ィ 06 ィエィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ ィェ02 09ィョ ィエ02 09ィー 0902ィェ ィェ06 010507 070806 020209 09ィ 0807 ィョ05ィィィー ィコィィ. 01ィ 0108ィョ 00ィィ01 09ィィ 09 ィー02 ィャィ 01 0807 06070802 0102 0502ィェ ィコ08ィョ00 0002 ィェ0609, ィョ ツィ 09ィー - 09ィョ 06 ィエィィ01 09 0702 0802 090608 ィーィィ 080609 ィコ02 ィコ0502 ィー06ィコ. 02ィコィ 04ィ 050609ィケ, ツィー06 ィ 06 05ィケ - 03ィ 07 ツィ 09ィーィケ 0002 ィェ0609, ィョ ツィ 09ィー 09ィョ 06 ィエィィ01 09 0807, 04ィ 0102ィヲ 09ィー 0906 09ィ ィェィ ィーィ ィコ - 0302 09 07080602020909ィ 01 0708ィィ06ィ 0802ィー02ィェィィ07 07050609ィコ0609ィーィェ06ィヲ ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ 0706050708ィェ0609ィーィィ (030803). 01ィ 0708ィィィャ0208, 09 06ィ 06ィィ01 07080602020909ィ 01 ィョ ツィ - 09ィー 09ィョ 06ィー 070806 01ィョィコィー 0002 ィェィ Win g less-ty pe MMTV in teg ra ti on si te fa mi ly, mem ber 5A (Wnt5a) ィィ 020006 0802 020207 ィー0608 ィェィ 07 ィーィィ 0806 04ィィィェ ィコィィ ィェィ 04ィ re cep tor-re la ted 2 (Ror2). Wnt5a -/- ィャ04 03ィィ [79] ィィ Ror2 -/- ィャ04 03ィィ [102] 06ィ 05ィ 01ィ 06ィー ィェ02 0708ィ 09ィィ 05ィケ ィェ06 0608ィィ 02ィェ ィーィィ 0806-09ィ ィェィェ04ィャィィ 09ィー0208020602ィィ05ィィ07ィャィィ ィィ 0002ィェ06ィーィィ07ィィ ツ0209ィコィィィャィィ 06ィーィコ0506ィェ02 - ィェィィ 07 ィャィィ 09 ィョ05ィィィー ィコ02 (ィョィコ06 0806 ツ02 ィェィィ02 ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ ィィ ィョ0902 05ィィ ツ02 - ィェィィ02 ィコ06 05ィィ ツ02 09ィー 09ィ 0807 010609 010008), ィョィコィ 0404 09ィ 07 ィー02ィャ 09ィ ィャ04ィャ, ツィー06 ィィ01 030803 ィィ 0807 0702 0802 ィャ02 ィエ02 ィェィィ07 ィェ02 ィョ0802 00ィョ 05ィィ 0806 09ィ ィェ04. 0904 0506 0706 ィコィ - 04ィ ィェ06, ツィー06 0002ィェ Ror2 ィェ02 06ィ 0106 01ィィィャ 010507 Wnt5a-ィィィェ 01ィョ 02ィィ 0806 09ィ ィェ - ィェ06ィヲ 0706050708ィィ040609ィ ィェィェ06ィヲ ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ ィャィィ0008ィ 02ィィィィ ィコ0502ィー06ィコ, ィコ06ィー06-08ィ 07 06ィ 0209 0702 ツィィ 09ィ 02ィー 0907 07ィョ ィー02ィャ ィ ィコ ィーィィ 09ィ 02ィィィィ c-junn-ter mi nal ki - na se 0706 09080201 09ィー 0906ィャ ィ ィコ ィーィィィェ 09 0907 0404 09ィ 06 ィエ02 0006 ィ 0205 ィコィ 00ィィ 05ィ ィャィィ - ィェィ 08 [72]. 00ィョ ィーィ 02ィィィィ 09 0002 ィェ02 ィャィィ 06 04ィィ ィェィ Myo2 [103] ィーィ ィコ 0302 ィェィ - 08ィョ 03ィ 06ィー 0807. 050502 0106 09ィ ィー02 05ィケ ィェ06, 0807 ィェィョ03 01ィ 02ィー 0907 09 ィ ィコ ィーィィ ィェ06/ィャィィ - 0604ィィィェ060906ィヲ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィー02 02ィィィー0609ィコ020502ィーィ. 07ィコ06 0806 ツ02 ィェィィ02 ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ 09 0601 ィェ06 090802 ィャ02ィェ ィェ04ィャ ィョ0902 05ィィ - ツ02 ィェィィ 02ィャ ィコ06 05ィィ ツ02 09ィー 09ィ 0807 010609 0906 0506 09ィコ06 090401 ィィ05ィィ 09ィー0605ィ ツィ ィー0401 ィコ0502 ィー06ィコ ィェィ ィ 0506 01ィ 02ィー 0907 0708ィィ ィャィョ ィーィ 02ィィ 0701 0002 ィェ0609, 06ィー 0902 ツィ 06 ィエィィ01 04ィ 070806 020209 0904 0807 ィィ 030803, ィーィ ィコィィ01, ィコィ ィコ vang-li ke 2 (Vangl2) [67], dishevelled homolog (Dvl)1, Dvl2 [95], Myo2 [103], ィ ィーィ ィコ 0302 ィーィ ィコィィ01 0002 ィェ0609, ィコィ ィコ For k he ad box pro te in G1 (Foxg1), Gli3 ィィ Shh [6, 13]. 000902 05ィーィィ 0002 ィェ04 ィコィ ィコィィィャ-ィー06 06ィ 08ィ 0406ィャ 0904ィ ィィ ィャ06 0102ィヲ 09ィー - 09ィョ06ィー ィャ020301ィョ 0906ィ 06ィヲ, ツィー06ィ 04 06ィ 02090702 ツィィィーィケ 07080602020909 0807. 06ィ ィコ, 0002ィェ Wnt5a 0904ィ ィィ ィャ06 0102ィヲ 09ィー 09ィョ 02ィー 09 ィィ04 0902 09ィー ィェ04ィャ 030803 0002 ィェ06ィャ lo - op-tail (Ltap)/Vangl2, 0907060906ィ 09ィー09ィョ07 080200ィョ050702ィィィィ 0608ィィ02ィェィーィ 02ィィィィ 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィヲ (030803), ィョ01 05ィィ ィェ02 ィェィィ06 ィョ05ィィィー ィコィィ (0807) [79]. 0801 0002-04ィィ09 ィェ0402 090906ィヲ 09ィー 09ィ ィコ0502 ィー06ィコ 09 ィョ05ィィィー ィコ02 ィーィ ィコ 0302 ィャ06 00ィョィー ィ 04ィーィケ ィコ08ィィ - ィーィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィコ0502ィー06 ツィェ04ィャィィ ィィ ィャ060502ィコィョ050708ィェ04ィャィィ ィコ06ィャ0706ィェ02ィェィーィ - ィャィィ ィョ0708ィ 09 0502 ィェィィ07 0702 0802 09ィー0806ィヲ ィコィィ ィコ0502 ィー06ィコ. 07 ィャ04 0302ィヲ, ィェ02 09ィョ ィエィィ01 ィャィョ ィーィ 02ィィィィ 09 0601 ィェ06ィャ ィィ04 0109ィョ01 Notch 05ィィ 00ィ ィェ 010609, Jag ged-2 (Jag2) ィィ Del ta-li ke 1 (Dll1), 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ - 09ィ 06ィー 0907 ィョィコ06 0806 ツ02ィェ ィェ04ィヲ ィコィ ィェィ 05 ィョ05ィィィー ィコィィ 09 ィョ0902 05ィィ ツ02 ィェィィ 02ィャ ィコ06 05ィィ - ツ02 09ィー 09ィ 0807 010609 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ [8, 51], ィ ィーィ ィコ 0302 ィェ02 0708ィ - 09ィィ05ィケィェィ 07 0608ィィ02ィェィーィ 02ィィ07 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ. 0306 ィコィ ィェ02 0709 ィェ06, ィコィ ィコィ 07 0708ィィ ツィィ ィェィ 0904 0404 09ィ 02ィー 0702 0802 090608 ィーィィ - 080609 ィコィョ ィコ0502 ィー06ィコ ィィ ィコ06ィェ 090208 0002ィェ ィー ィェ0602 0904 ィー07 00ィィ 09ィ ィェィィ02 ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー - ィコィィ. 000604ィャ0603ィェ06, 05ィー06 06ィ 02090702 ツィィ09ィ 02ィー0907 ィャ060800060002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィィャ 0008ィ 01ィィ 02ィェ ィー06ィャ 09 ィャ02 01ィィ 06 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィャ ィェィ 0708ィ 09 0502 ィェィィィィ 09 04ィ ツィ ィー ィコ02 ィコ0608 ィーィィ 02 09ィ 0608 00ィ ィェィ, ィェィ 0708ィィ ィャ0208 Bmp4 [70]. 6

130003 0206 000601 05080808 0103 0103 0606 0808. 2011. 015 03050609 ィコ06 09ィーィェィ 07 ィコ0502ィー06 ツィェィ 07 0706 050708 ィェ0609ィーィケ 0006 090802ィャ07 ィー0208 ィャィィ ィェィ 05ィケ ィェ06ィヲ 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ ィィ ィョ01 05ィィ - ィェ02 ィェィィ07 ィコ0608 ィーィィ 02 0906 0006 0608 00ィ ィェィ 0609ィョ ィエ02 09ィー 09 0507 02ィー 0907 070806 02020909 ィェィ 0102-0502ィェィィ07 ィコ0502ィー06ィコ 07050609ィコ0609ィーィェ06ィヲ ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ 0706050708ィェ0609ィーィケ06 (030803) (pla nar cell po la ri ty). 030806 0709 0502 ィェィィ 02ィャ 030803 09010605ィケ 0706 090208 01 ィェ06 09ィーィィ 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ 0905ィョ 03ィィィー 08ィ 09 0706 0506 0302 ィェィィ02 ィェィ ィェィィ01 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ. 03020809ィィ ツィェィ 07 080209ィェィィ ツィコィ, ィコィィィェ0602ィィ05ィィィヲ (ki no ci li um), 09070208 090402 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 02ィー 0907 09 0202ィェ ィー 0802 090208 01ィョ03 - ィコィィ 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 08ィョ 06 ィエ02ィヲ 0907 0906 0506 09ィコ06 0906ィヲ ィコ0502ィー ィコィィ ィィ 06ィコ08ィョ 0302 - ィェィ ィャィィィコ 0806 090608 09ィィィェ ィコィ ィャィィ. 05ィ ィー02ィャ 05ィーィィ ィャィィィコ 0806 090608 09ィィィェ ィコィィ ィェィ ツィィ - ィェィ 06ィー ィョ090205ィィ ツィィ09ィ ィーィケ0907 ィィ 09ィーィ ィェ060907ィー0907 09ィー0208020602ィィ05ィィ07ィャィィ. 08ィィィェ06-02ィィ 05ィィィヲ 09ィャ02 ィエィ 02ィー 0907 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06 ィェィ 0706 090208 01 ィェ06 09ィーィィ ィコ0502ィー ィコィィ, ィ 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィィ 0904 09ィー08ィ ィィ 09ィ 06ィー 0907 09 09ィィ 0102 01ィ 08ィ ィコ ィー0208 ィェ06 0006 V-06ィ - 08ィ 04ィェ060006 07ィ ィーィー0208ィェィ 09 ィー06 ツィコ06ィヲ 09060201ィィィェ02ィェィィ07 V, 090606ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィエ02ィヲ ィコィィ ィェ06 02ィィ 05ィィ06 [29]. 01ィ 09ィーィ 01ィィィィ E18.5 ィョ ィャ04 0302ィヲ 0706 0507 08ィィ - 040609ィ ィェィェ0602 08ィ 09070605060302ィェィィ02 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ ィィ ィコィィィェ0602ィィ05ィィ07 ィョ09ィーィ ィェィ 09 05ィィ 09ィ 02ィー 0907 09 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502ィー ィコィ 01 09 0706 0702 0802 ツ ィェ06ィャ ィェィ - 0708ィ 09 0502 ィェィィィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ 0706 090902ィヲ 020006 0105ィィ ィェ02. 0809ィィィャ ィャ02ィー - 08ィィ ツィェィ 07 0708ィィ080601ィ V-06ィ 08ィ 04ィェ06 08ィ 09070605060302ィェィェ0401 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ 06ィー 08ィ 03ィ 02ィー 0706 0507 08ィィ 0406 09ィ ィェ ィェィョ06 09ィー08ィョィコ ィーィョ 08ィョ 09ィェィョィー 08ィィ ィ 07ィィ ィコィ 05ィケ ィェ06-0006 06ィー 0102 05ィ ィコィ 03 0106ィヲ 0906 0506 09ィコ06 0906ィヲ ィコ0502ィー ィコィィ. 0906 050202 ィー06 0006, 090902 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィィ, ィョィェィィ 000608 ィャ ィェ06-0608ィィ 02ィェ ィーィィ 0806 09ィ ィェ ィェ0402 09010605ィケ ィャ02-01ィィ0605ィ ィー0208ィ 05ィケィェ06ィヲ 0609ィィ ィョ05ィィィーィコィィ, 0102ィャ06ィェ09ィー08ィィ08ィョ06ィー ィコ06060801ィィィェィ - 02ィィ06 09 08ィ 09070605060302ィェィィィィ ィィ 09ィ ィャィィ01 ィコ0502ィー06ィコ 0601ィェィ 06ィーィェ0609ィィィー0205ィケィェ06 0108ィョ 0006ィヲ 09ィェィョィー 08ィィ 0008ィョ07 0704. 0709ィーィ ィェ0609 0502 ィェィ 09090704ィケ ィャ0203 01ィョ 0608ィィ 02ィェ - ィーィ 02ィィ02ィヲ 080209 ィェィィ ツ02ィコ ィィ 0702 0802 01ィ ツ02ィヲ 09ィィ00 ィェィ 050609 030803 [44, 73, 83], 09 ツィ 09ィー ィェ06 09ィーィィ 09 030803 0002 ィェィ ィャィィ Inturned ィィ Fuzzy. 030806 02020909 09ィーィ ィェ0609 0502 ィェィィ07 030803 ィェィョ03 01ィ 02ィー 0907 09 09050603 ィェ06ィヲ 0802-00ィョ 0507 02ィィィィ [92]. 0506 0005ィ 09 ィェ06 0601 ィェ06ィヲ ィィ04 ィ 05ィケ ィー0208 ィェィ ィーィィ09 ィェ0401 ィャ06 0102-0502ィヲ, ィェ02 06ィ 0106 01ィィ ィャ04 000506 ィ ィ 05ィケ ィェ0402 ィェィ 0906 0107 ィエィィ02 09ィィ00 ィェィ 0504, 0702 0802-01ィ 06ィエィィ02 ィィィェ000608ィャィ 02ィィ06 06 ィェィ 0708ィ 090502ィェィィィィ 0706050708ィィ04ィ 02ィィィィ (09040302 09ィー06 07 ィエィィ02 0002 ィェ04 030803), ィィ ィコ0502 ィー06 ツ ィェ0402 00ィ ィコ ィー06 0804 010507 ィィィェ - ィー0208 07 0802 ィーィ 02ィィィィ ィェィ 0708ィ 09 0507 06 ィエィィ01 09ィィ00 ィェィ 050609 (09ィー0208 03 ィェ02 090402 0002 ィェ04 030803). 0306 090502 000608 ィャィィ 0806 09ィ ィェィィ07 0706 0507 08ィィ 0406 09ィ ィェ ィェ0401 09ィー0208 03 ィェ02-090401 ィコ06ィャ 07 0502ィコ 090609 030803 ィー0802 ィーィケ07 ィィ 00ィィ ィェィ 05ィケ ィェィ 07 09ィーィョ 0702ィェィィ 0706-050708ィィ04ィ 02ィィィィ 070607020802ィコ 090902ィヲ ィーィコィ ィェィィ ィコ0608ィーィィ0209ィ 060800ィ ィェィ 01060503ィェ04 010609ィーィィ00ィ ィーィケ0907 09 0706ィャ06ィエィケ06 ィコ0502ィー06 ツィェ06-09070202ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ01 0500-0002ィコ ィー06 080609, 09ィー06 07 ィエィィ01 ィィ0208ィ 08 01ィィ ツ02 09ィコィィ ィェィィ 0302 09ィー0208 03 ィェ02 090401 0002 - ィェ0609 030803 (ィェィィ 0302 09ィー06 07 ィエィィ02 030803 0002 ィェ04-0500 0002ィコ ィー06 0804), ィコ06 ィー06-080402 06ィー 0902 ツィ 06ィー 0906ィ 09ィー 0902ィェ ィェ06 04ィ 000608 ィャィィ 0806 09ィ ィェィィ02 ィ 09ィィィャ ィャ02ィー 08ィィ ツ - ィェ0401 09ィー08ィョィコ ィーィョ08 09ィェィョィー 08ィィ ィコィ 03 0106ィヲ ィコ0502ィー ィコィィ ィィ ィコ06 0608 01ィィ ィェィィ 08ィョ 06ィー 0706050708ィィ04ィ 02ィィ06 ィコ0502ィー06ィコ 070607020802ィコ 090902ィヲ ィーィコィ ィェィィ. 05060005ィ 09ィェ06 0108ィョ - 0006ィヲ ィャ06 0102 05ィィ, ィ 07 07ィ 08ィ ィー, ィコ06 ィー06 0804ィヲ 09ィー0806 ィィィー ィ 09ィィィャ ィャ02ィー 08ィィ ツ ィェ0402 09ィー08ィョィコ ィーィョ 0804 09ィェィョィー 08ィィ ィコィ 03 0106ィヲ ィコ0502ィー ィコィィ, ィェ02 04ィ 09ィィ 09ィィィャ 06ィー 0702 0802 01ィ - ツィィ 09ィィ00 ィェィ 050609 0904 0302 09ィー06 07 ィエィィ01 030803 0002 ィェ0609. 07 ィャ04 0302ィヲ, 0102 0002ィコ ィー ィェ0401 0706 09ィー080203 ィェ02 0904ィャ 0002 ィェィ ィャ 030803, 09ィコ0506 ツィ 07 0002 ィェ04 Ltap/Vangl2, Dvl1/2, Friz zled (Fz3/6) ィィ Celsr1, 09 0102ィヲ 09ィー 09ィィ ィー02 05ィケ ィェ06 09ィーィィ 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 06ィー 0907 0102 0002ィコ ィー04 09 08ィ 09 0706 0506 0302 ィェィィィィ ィコ0502 ィー06ィコ ィコ0608 ィーィィ 02 09ィ 0608 00ィ ィェィ ィィ 08ィ 04 05ィィ ツ ィェ0402 09ィー02-0702ィェィィ ィェ020708ィ 09ィィ05ィケィェ06ィヲ 0608ィィ02ィェィーィ 02ィィィィ 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ [15, 45, 68, 69, 94] 09 0906 06ィー 0902ィー 09ィー 09ィィィィ 09 070208 0906ィヲ ィャ06 0102 05ィケ06. 0201 ィェィ ィコ06 ィョ ツィ 09 ィーィィ ィャ04 0302ィヲ, 0102 0002ィコ ィー ィェ0401 0706 09ィー0208 03 ィェ02 0904ィャ 0002 ィェィ ィャ 030803, ィャ06 0302ィー 09060108ィ ィェ07ィー0907 V-06ィ 08ィ 04ィェ0602 08ィ 09070605060302ィェィィ02 09ィー0208020602ィィ05ィィィヲ. チィー06 ィ 04 0608ィィ 02ィェ ィーィィ 0806 09ィ ィーィケ 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィィ ィョィェィィ 000608 ィャ ィェ06 09010605ィケ ィャ02 01ィィ 06 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィヲ 0609ィィ ィョ05ィィィー ィコィィ, 010605 03ィェィ 0708ィィ 09ィョィー 09ィー - 0906 09ィ ィーィケ ィィィェ 000608 ィャィ 02ィィ07, 070802 0106 070802 0102 0507 06 ィエィ 07 05ィー06 ィェィ 0708ィ 09 0502 - ィェィィ02 0906 090802ィャ07 08ィ 04 09ィィ ィーィィ07. 0306 ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 09ィィ00 ィェィ 05ィケ ィェ04ィヲ 07ィョィーィケ Rac-PAK (p21-ィ ィコ ィーィィ 09ィィ 08ィョ 02 ィャ06ィヲ ィコィィ ィェィ 0404) ィェ02 06ィ 0106 01ィィィャ 010507 0708ィ 09ィィ 05ィケ ィェ06 0006 000608 ィャィィ 0806 09ィ ィェィィ07 07ィ ィー ィー0208 ィェィ 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィヲ [31]. 0206 ィ ィ 09 0502 ィェィィ02 Wnt-ィ ィェ ィーィ 0006 ィェィィ 09ィー0609 09 ィコィョ 05ィケ ィーィョ 08ィョ ィコ0608 ィーィィ 02-0906 0006 0608 00ィ ィェィ 0708ィィ 0906 01ィィ 0506 ィコ ィェ02 0708ィ 09ィィ 05ィケ ィェ06ィヲ 0608ィィ 02ィェ ィーィ 02ィィィィ 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィヲ in vit ro [16]. 06ィェ ィー02 080209 ィェ06, ツィー06 Wnt-ィ ィェ ィーィ 0006 - ィェィィ09ィー, 0902ィコ 0802 ィーィィ 08ィョ 02 ィャ04ィヲ Friz zled-re la ted pro te in 3 (Sfrp3 ィィ05ィィ Frzb), 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 02ィー 0907 09 09ィィ 0102 0802 02ィィ07 0806ィコ ィェ06 0006 0008ィ 01ィィ - 02ィェ ィーィ 0706 06ィー ィェ06 0302 ィェィィ06 ィコ ィーィ ィコ06 0906 ィャィョ ィ 0205 ィコィ Wnt5a 09 08ィ 04 09ィィ 09ィ - 06 ィエ02ィャ 0907 0608 00ィ ィェ02 080608 ィーィィ [79]. 0201 ィェィ ィコ06 ィェ02 0709 ィェ06, ィャ06 0302ィー 05ィィ 0802 02ィィ07 0806ィコ ィェィ 07 05ィコ 09 07 080209 09ィィ07 ィ 0205 ィコィ Wnt5a ィィ Wnt-ィ ィェ ィーィ 0006 ィェィィ - 09ィーィ ィョ ツィ 09ィー 0906 09ィ ィーィケ 09 0002 ィェ02 08ィ 02ィィィィ 0008ィ 01ィョ ィィ 0806 09ィ ィェ ィェ06 0006 09ィィ00 ィェィ 05ィ Wnt 010507 0904 070605 ィェ02 ィェィィ07 ィィィェ 09ィー 08ィョィコ ィーィィ09 ィェ06ィヲ 0806 05ィィ 09 0702 0802 01ィ ツ02 09ィィ00 ィェィ 050609 030803 09010605ィケ ィャ02 01ィィ06-05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィヲ 0609ィィ. 0402 020207 ィー06-0804 ィィ ィャ02 01ィィ ィ ィー06 0804 010507 09ィィ00 ィェィ 05ィケ ィェ0401 07ィョ ィー02ィヲ hed ge hog (Hh) ィィ pla te let de ri ved growth fac tor re cep tor (PDGFR), 090604 ィャ0603 - ィェ06, ィーィ ィコ 0302 06ィ 0209 0702 ツィィ 09ィ 06ィー ィャ0608 0006 0002 ィェ02 ィーィィ ツ02 09ィコィィ02 0008ィ 01ィィ 02ィェ ィー04 09 ィョ05ィィィー ィコ02 [14, 39, 59, 87]. 06ィ ィコ, ィ 04 0506 ィョ09ィーィ ィェ0609 0502 ィェ06, ツィー06 Hh 0102ィヲ 09ィー 09ィョ 02ィー 09ィャ02 09 ィー02 09 Wnt ィコィ ィコ ィコ06ィャ 07 0502ィコ09 0904 0302 09ィー06 07 ィエィィ01 09ィィ00 ィェィ 05ィケ ィェ0401 ィャ06 0502 ィコィョ05, ィョ ツィ 09ィー 09ィョ 06 ィエィィ01 09 0702 0802 01ィ ツ02 09ィィ00 ィェィ 050609 030803 [81, 82]. 08ィ ィコ ィー0608 BMP4, 0601ィィィェ ィィ04 ツ0502 ィェ0609 0902 ィャ02ィヲ 09ィー 09ィ TGF-1 7, ィコィ ィコ ィョ0302 ィョィコィ 040409ィ 050609ィケ, 05ィコ090708020909ィィ08ィョ02ィー0907 ィ 09ィィィャィャ02ィー08ィィ ツィェ06 09 0507ィィ - ィー02 05ィィィィ ィョ05ィィィー ィコィィ ィェ02 ィー06 05ィケ ィコ06 09010605ィケ 070806 0106 05ィケ ィェ06ィヲ, ィェ06 ィィ ィャ02 01ィィ 06-05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィヲ 0609ィィ ィョ05ィィィー ィコィィ [70]. 00ィェ06 0302 09ィー 0902ィェ ィェ0402 FGF-05ィィ - 00ィ ィェ 0104 ィィ 0802 020207 ィー06 0804/ィャ02 01ィィ ィ ィー06 0804 ィーィ ィコ 0302 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 06ィー 0907 09 ィョ05ィィィー ィコ02 0906 090802 ィャ07 ィー0208 ィャィィ ィェィ 05ィケ ィェ06ィヲ 01ィィ00 0002 0802ィェ 02ィィ 080609 ィコィィ [28, 75, 89]. 0201 ィェィ ィコ06, ィャ06 00ィョィー 05ィィ 06ィェィィ ィーィ ィコ 0302 ィェ02 0706 09080201 09ィー 0902ィェ ィェ06 0802 00ィョ 05ィィ 0806 09ィ ィーィケ 070806 02020909 030803 ィィ 0807 09 ィョ05ィィィー ィコ02, 0609ィーィ 00ィー0907 ィェ02-0709ィェ04ィャ. 07 010806040600ィィ0504 ィ ィーィィ07ィィ ツ0209ィコィィ02 ィコィ 01000208ィィィェ04, Fat ィィ Dachso - us, ィィ 070806ィー06ィコィ 01000208ィィィェ Flamingo ィィ0008ィ 06ィー 09ィョィエ0209ィー0902ィェィェィョ06 080605ィケ 09 ィィィェィィ02ィィィ 02ィィィィ ィィ 08ィ 0907080609ィー08ィ ィェ02ィェィィィィ 09ィィ00ィェィ 050609 030803 [24, 64, 88, 91]. 07 ィャ0502ィコ0607ィィィーィ 06ィエィィ01 0006ィャ06050600 Flamingo, Celsr1, ィーィ ィコ 0302 ィェ02 06ィ 0106 01ィィィャ 010507 0702 0802 01ィ ツィィ 09ィィ00 ィェィ 050609 030803 09 ィョ05ィィィー ィコ02 [15]. 0306-09ィィ 01ィィ ィャ06 ィャィョ, ィャ06 0502 ィコィョ 0504, 06ィ 0209 0702 ツィィ 09ィ 06 ィエィィ02 0002 ィェ02 08ィ 05ィケ ィェィョ06 ィャ0203 ィコ 0502 ィー06 ツ ィェィョ06 ィ 01 0002 04ィィ06, ィィ00 08ィ 06ィー 09ィョ ィエ02 09ィー - 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04ィ 05ィケ ィェ0402 ィー02 05ィケ 02ィ ィコィ ィコ 0608 00ィ ィェィィ 04ィ 02ィィ 06ィェ ィェ0402 0202ィェ ィー 0804 ィャィィィコ 0806 ィー08ィョ - ィ 06 ツ02ィコ 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィィヲ ィャ06 00ィョィー ィョ ツィ 09ィー 0906 09ィ ィーィケ 09 090608 ィーィィ 080609 ィコ02 09ィー0208-03 ィェ02 090401 ィコ06ィャ 07 0502ィコ 090609 030803 ィィ/ィィ05ィィ 090907 0404 09ィ ィーィケ 0706 0507 08ィィ 0406-09ィ ィェ ィェ0402 09ィー080203 ィェ02 090402 ィコ06ィャ 07 0502ィコ 0904 030803 0906 09ィー02 0802 06 02ィィ 05ィィ 07 ィャィィ, ツィー06ィ 04 ィコ06060801ィィィェィィ080609ィ ィーィケ ィィ01 ィョィェィィ000608ィャィェィョ06 0608ィィ02ィェィーィ 02ィィ06 0906 090902ィャ 0608 00ィ ィェ02 080608 ィーィィ. ISSN 2073-7998 7

13010807 チ010403 020905020404 050502 01ィョ 02ィー 06ィー ィャ02 ィーィィィーィケ, ツィー06 0706 0507 08ィィ 0406 09ィ ィェ ィェ04 ィャィィ 06ィコィ 0404 09ィ 06ィー - 0907 ィェ02 ィー06 05ィケ ィコ06 0906 0506 09ィコ06 090402 ィコ0502ィー ィコィィ, ィェ06 ィィ 070601 010208 03ィィ 09ィ 06 ィエィィ02 [44]. 050502 0106 09ィ ィー02 05ィケ ィェ06, 06ィ ィエィィ02 09ィィ00 ィェィ 0504 0706 0507 08ィィ 04ィョ 06ィー 090902 ィーィィ - 0704 ィコ0502 ィー06ィコ 09 ィャ02 01ィィ 06 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ06ィャ ィェィ 0708ィ 09 0502 ィェィィィィ. 0202ィー0208ィャィィィェィ 02ィィ07 030601 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィ 02ィィ02ィヲ 0706 0108ィ 04ィョ ィャ02 09ィ 02ィー 0907 070806 02020909 0904 ィ 06-08ィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ 06070802 0102 0502ィェ ィェ06 0006 07ィョ ィーィィ 08ィ 04 09ィィ ィーィィ07 ィィ04 ィャィェ06 00ィィ01 ィ 05ィケ ィー0208 ィェィ ィーィィ09 ィェ0401. 030806 02020909 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィ 02ィィィィ ィャィェ06 0006 05ィーィ 07 ィェ04ィヲ, ィャ06 0302ィー 04ィ ィー08ィ 00ィィ 09ィ ィーィケ ィコィ ィコ 0202 050402 0802 00ィィ 06 ィェ04 (0802 00ィィ 06 ィェィ 05ィィ 04ィ - 02ィィ07), ィーィ ィコ ィィ 06ィー 0102 05ィケ ィェィョ06 ィコ0502ィー ィコィョ (ィコ0502 ィー06 ツ ィェィ 07 090702 02ィィ 00ィィ ィコィ - 02ィィ07). 0308ィィ 080200ィィ06ィェィ 05ィィ04ィ 02ィィィィ ィコ0502ィーィコィィ 02ィエ00 09060108ィ ィェ0706ィー 090706-0906ィ ィェ0609ィーィケ ィコ 08ィ 0409ィィィーィィ06 0906 ィャィェ0600ィィ01 ィェィ 0708ィ 090502ィェィィ0701, 09 070806020209-0902 0302 ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ 09070202ィィ00ィィィコィ 02ィィィィ 0904ィ ィィ08ィ 02ィー0907 06ィコ06ィェ ツィ ィー0205ィケィェ06 0601 ィェィ ィィ04 090604 ィャ0603 ィェ0401 09ィョ 0102ィ ィィ05ィィ 070806 0008ィ ィャィャ 08ィ 04 09ィィ ィーィィ07. 00 0609ィェ06 0902 070208 0906 0006 070806 020209 09ィ, ィコィ ィコ 0708ィ 09ィィ 0506, 0502 03ィ ィー ィャ0608 0006-0002ィェ02ィーィィ ツ0209ィコィィ02 0008ィ 01ィィ02ィェィー04, 060708020102050706ィエィィ02 09070202ィィ00ィィ ツ0209ィコィィ02 ィェィ ィ 06 0804 0002 ィェ02 ィーィィ ツ02 09ィコィィ01 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィ ィェィー, 09 0609ィェ06 0902 09ィー06 0806 0006, ィコィ ィコ 0708ィ 09ィィ0506, 050203ィィィー 01ィィ0000020802ィェ02ィィィ 05ィケィェィ 07 05ィコ090708020909ィィ07 090702-02ィィ 00ィィ ツ02 09ィコ06 0006 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィィ 08ィョ 06 ィエ02 0006 0002 ィェィ 09 0802 04ィョ 05ィケ ィーィ ィー02 ィィ05ィィ ィー0208 ィャィィ ィェィ 05ィケ ィェ06 0006 ィ 09ィィィャ ィャ02ィー 08ィィ ツ ィェ06 0006 0102 0502 ィェィィ07 ィコ0502ィー ィコィィ, ィィ05ィィ 07080602020909ィ 05ィ ィー0208ィ 05ィケィェ060006 ィィィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ07. 0207ィィ 09ィ ィェ ィェ0402 0904 0302 09ィィ00 ィェィ 05ィケ ィェ0402 09ィィ 09 ィー02 ィャ04 0002 ィェ0609, 0906 0401ィ - 06 ィエィィ02 ィャ0608 0006 0002 ィェ02 ィーィィ ツ02 09ィコィィ02 0008ィ 01ィィ 02ィェ ィー04 09 ィョ05ィィィー ィコ02, ィィ09 0706 05ィケ - 04ィョ 02 ィャ0402 0807 ィィ 030803, 09ィコ06 080202 090902 0006, 0502 03ィ ィー ィーィ ィコ 0302 09 0609ィェ06 0902 07080602020909ィ 0102ィー0208ィャィィィェィ 02ィィィィ 09ィョ0102ィ ィィ 000608ィャィィ080609ィ ィェィィ07 07ィ ィーィー0208ィェィ 08ィ 04 ィェ0401 ィーィィ 070609 ィコ0502 ィー06ィコ ィコ0608 ィーィィ 02 0906 0006 0608 00ィ ィェィ. 00010605ィケ 05ィーィィ01 0302 0008ィ 01ィィ 02ィェ ィー0609, 0706-09ィィ 01ィィ ィャ06 ィャィョ, 0609ィョ ィエ02 09ィー 09 0507 02ィー0907 ィィ 08ィ 01ィィ ィコィ 05ィケ - ィェィ 07 ィャ06 0502 ィコィョ 050708 ィェィ 07 0702 0802 09ィー0806ィヲ ィコィ ィーィィ 07ィ ィィ ィャ0608 0006 0506 00ィィィィ ィコ0502 - ィー06ィコ, 090609ィーィ 09050706ィエィィ01 ィコ0608ィーィィ0209 060800ィ ィェ ィィ 06ィ 02090702 ツィィ09ィ 02ィー0907 ィィ01 09ィー0806 0006 06070802 0102 0502ィェ ィェ0602 08ィ 09 0706 0506 0302 ィェィィ02 09 ィャ02 01ィィ06-05ィ ィー02 08ィ 05ィケ - ィェ06ィャ ィェィ 0708ィ 09 0502 ィェィィィィ [99]. 0604 0902 09ィー ィェ06, ツィー06 0702 0802 01ィ ツィ 09ィィ00 ィェィ 050609 ィャ0608 0006 0002 ィェ0609, 0802 ィーィィ ィェ06 02 0906ィヲ ィコィィ09 0506 ィー04 ィェ02 06ィ 0106 01ィィ ィャィ 010507 08ィ 04-09ィィ ィーィィ07 0608 00ィ ィェィ 080608 ィーィィ. 090506 ィコィィ 0806 09ィ ィェィィ02 0802 ィーィィ ィェ06 02 090401 0802 020207 - ィー06 080609 09 ィコィョ 05ィケ ィーィョ 08ィ 01 05ィャ ィ 08ィィ 06 ィェィ 05ィケ ィェ0401 ィョ05ィィ ィー06ィコ 0904 0404 09ィ 0506 04ィ - ィャ02ィー ィェ0602 09ィェィィ 0302 ィェィィ02 ィコ06 05ィィ ツ02 09ィー 09ィ 0906 0506 09ィコ06 090401 ィコ0502 ィー06ィコ ィィ ィェィ 08ィョ - 03ィ 0506 08ィ 04 09ィィ ィーィィ02 0608 00ィ ィェィ 080608 ィーィィ. 01ィ 09ィーィ 01ィィィィ 0312.5 ィョ ィャ04 0302ィヲ ィェィ ツィィ ィェィ 02ィー 0907 0802 00ィィ 06 ィェィ 05ィィ 04ィ - 02ィィ07 09ィー02 ィェ06ィコ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ. 0102ィェ oto co nin [105] 090702 02ィィ 00ィィ - ツ02 09ィコィィ 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 02ィー 0907 09 090208 01 ィェ02ィヲ 09ィー02ィェ ィコ02 ィコィ ィェィ 05ィ, ィー0600 01ィ ィコィ ィコ 05ィコ 09 07 080209 09ィィ07 ィェ02 ィコ06 ィー06 080401 0108ィョ 00ィィ01 0002 ィェ0609, 09ィコ0506 ツィ 07 Isl1 ィィ Sox2, 060008ィ ィェィィ ツ02 ィェィ 01ィェ06ィャ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィー ィコィィ. 0201 ィェィ 05ィィ ィェィィ07 Sox2-0102 00ィィ 02ィィィー ィェ0401 ィャ04 0302ィヲ ェ light co at and cir c ling (Lcc) Lcc/Lcc ィェ02 090706 0906ィ ィェィ 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィィ 0806 09ィ ィーィケ 070806 0902ィェ 090608 ィェ04ィヲ 0802 00ィィ 06ィェ, ィィ ィコィ ィコ 0802 04ィョ 05ィケ ィーィ ィー ィェ02 090604 ィェィィ ィコィ 06ィー ィェィィ 0906 0506 09ィコ06 090402, ィェィィ 070601 010208 03ィィ 09ィ 06 ィエィィ02 ィコ0502ィー ィコィィ. 0208ィョ 00ィ 07 ィャィョ ィーィ ィェ ィー ィェィ 07 05ィィ ィェィィ07 ィャ04 0302ィヲ yel low sub ma ri ne (Ysb) Ysb/Ysb 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 02ィー ィ ィェ06 ィャィ 05ィケ ィェ0602 08ィ 04 09ィィ ィーィィ02 05ィー06 0006 0802 00ィィ 06 ィェィ 09 010204 0608 00ィ ィェィィ 0406 09ィ ィェ - ィェ04 ィャィィ ィィ ィェ02 ィャィェ06 00ィィ ィャィィ 0906 0506 09ィコ06 0904 ィャィィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ. 050502 0106 09ィ - ィー0205ィケ ィェ06, 0002ィェ Sox2 06ィー 0902 ツィ 02ィー 04ィ 0802 00ィィ 06 ィェィ 05ィィ 04ィ 02ィィ06 09ィェィ ツィ 05ィ ィ ィ 04ィィ 050708 ィェ06ィヲ 0705ィ 09 ィーィィィェ ィコィィ, ィ 04ィ ィー02ィャ ィィ 070806 0902ィェ 090608 ィェ06 0006 0802 00ィィ 06 - ィェィ ィョ05ィィィー ィコィィ. 080806 ィャ02 ィー06 0006, 070806 0902ィェ 090608 ィェ04ィヲ 0802 00ィィ 06ィェ 01ィ 08ィ ィコ ィー02-08ィィ 04ィョ 02ィー 0907 05ィコ 09 07 080209 09ィィ02ィヲ 0002 ィェ02 ィーィィ ツ02 09ィコィィ01 ィャィ 08 ィコ02 080609, ィーィ ィコィィ01, ィコィ ィコ Jag ged1 [8, 52] ィィ Ser ra te1 (Ser1) [2], 05ィィ 00ィ ィェ 010609 010507 09ィィ00 ィェィ 05ィケ ィェ06 0006 07ィョ ィーィィ Notch, ィ ィーィ ィコ 0302 Bmp4 [2, 98]. 0306 ィー02ィェ - 02ィィ ィ 05ィケ ィェィ 07 09090704ィケ ィャ0203 01ィョ 0702 0802 01ィ ツ02ィヲ 09ィィ00 ィェィ 050609 Sox2 ィィ Notch 06ィ ィェィ 08ィョ 03ィィ 09ィ 02ィー 0907 0708ィィ ィェィ ィ 0506 0102 ィェィィィィ, ツィー06 05ィコ 09 07 080209 09ィィィィ07 Sox2 06ィー 09ィョィー 09ィー 09ィョ 02ィー ィョ ィョ09050609 ィェ0401 Jag ged1-ィャィョ ィーィ ィェ ィー0609 ィィ 0706 090502 ィィィェ 00ィィ ィ ィィ 0806 09ィ ィェィィ07 Notch [18, 52]. 01ィ 09ィーィ 01ィィィィ E13.5-E14.5 09 0708060902ィェ090608ィェ06ィャ 080200ィィ06ィェ02 09040102050706ィー0907 09ィョィ 080200ィィ06ィェ04. 01ィ 05ィー06ィヲ 09ィーィ 01ィィィィ 08ィ 0409ィィィーィィ07 ィ 0605ィケ030602 04ィェィ ツ02ィェィィ02 ィィィャ0202ィー 0702080201ィ ツィ 09ィィ00ィェィ 050609 fibroblast growth factors (FGFs). 23 08ィ 04 05ィィ ツ ィェ0401 Fgfs 0002 ィェィ ィィ 4 FGF 0802 020207 ィー06 08ィ Fgfr1-4 ィィ0102ィェィーィィ00ィィ02ィィ080609ィ ィェ04 ィョ ィャ0403ィィ ィィ ツ0205060902ィコィ. 0306ィャィィィャ06 ィョ ツィ 09ィーィィ07 09 08ィ ィェィェィィ01 ィィィェ01ィョィコィーィィ09ィェ0401 0906ィ 04ィーィィ0701 0905ィョ010609060006 07ィョ040408ィケィコィ [1] 05ィー06 0902ィャ02ィヲ09ィー0906 0002ィェ0609 ィョ ツィ 09ィー09ィョ02ィー ィーィ ィコ0302 09 07080602020909ィ 01 0102ィー0208ィャィィィェィ 02ィィィィ ィィ 01ィィ0000020802ィェ02ィィ080609ィコィィ ィコ0502ィー06ィコ 09ィェィョィー0802ィェィェ020006 ィョ01ィ. 08ィ ィコィー060804 FGF10 ィィ FGF3 090409ィーィョ07ィ 06ィー 09 ィコィ ツ0209ィー0902 05ィィ00ィ ィェ010609 010507 0802 020207 ィー06 08ィ FGFR2. FGF16 ィーィ ィコ 0302 ィャ06 0302ィー ィ 04ィーィケ 09ィ 03 ィェ04ィャ 05ィィ00ィ ィェ0106ィャ 010507 FGFR2 [35]. FGF8 0102ィヲ09ィー09ィョ02ィー 07060908020109ィー0906ィャ FGFR3, ィ FGF9 ィィ FGF20, 09ィコ06 080202 090902 0006, 0706 09080201 09ィー 0906ィャ 0802-020207ィー0608ィ FGFR1. 0709ィーィ ィェ06090502ィェ04 07ィ ィーィー0208ィェ04 05ィコ090708020909ィィィィ 09090201 ツ02ィー04080201 0002ィェ0609 0802020207ィー06080609 FGFR [38]. 01ィ 09ィーィ 01ィィィィ E13.5, ィコ060001ィ 070806ィィ09010601ィィィー 09070202ィィ00ィィィコィ 02ィィ07 07080201030209ィー0902ィェィェィィィコ0609 0906-050609ィコ06090401 ィィ 07060101020803ィィ09ィ 06ィエィィ01 ィコ0502ィー06ィコ 09 07080204ィョィャ07ィーィィ09ィェ06ィャ ィコ0608ィーィィ020906ィャ 060800ィ ィェ02, ィコィ ィェィ 05 ィョ05ィィィーィコィィ 05ィコ090708020909ィィ08ィョ02ィー 0002ィェ04 0802020207ィー06080609 Fgfr1 ィィ Fgfr2, ィー0600 01ィ ィコィ ィコ 0002 ィェ04 Fgfr3 ィィ Fgfr4 ィェ02 05ィコ 09-0708020909ィィ08ィョ06ィー0907 09 0507ィィィー0205ィィィィ [38]. 06ィコ090708020909ィィ07 0002ィェィ Fgfr1 09 ィ ィ 04ィィ050708ィェ06ィヲ 0705ィ 09ィーィィィェィコ02 ィィ0008ィ 02ィー ィコ08ィィィーィィ ツ0209ィコィョ06 080605ィケ 09 09070202ィィ - 00ィィィコィ 02ィィィィ 0909020006 0708060902ィェ090608ィェ060006 0106ィャ02ィェィ [36, 75]. 06ィコ0907080209-09ィィ07 0302 0002 ィェィ Fgfr2 060008ィ ィェィィ ツィィ09ィ 02ィー0907 ィェ020902ィェ090608ィェ04ィャィィ 080200ィィ06ィェィ - ィャィィ ィコィ ィェィ 05ィ ィョ05ィィィーィコィィ [38]. 0306 ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィコィ ィコ FGFR1, ィーィ ィコ ィィ FGF20 ィィ00 08ィ 06ィー ィコ0506 - ツ0209ィョ06 080605ィケ 09 0708060202090902 080200ィィ06ィェィ 05ィィ04ィ 02ィィィィ 0708060902ィェ090608ィェ060006 080200ィィ06ィェィ [36, 75]. 06ィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ02 FGF20 ィェィ 09ィーィ 01ィィィィ E13.5 0904040409ィ 02ィー ィョィャ02ィェィケ0302ィェィィ02 ィコ0605ィィ ツ0209ィー09ィ 0906050609ィコ06090401 ィィ 07060101020803ィィ 09ィ 06 ィエィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ ィー06 ツ ィェ06 ィーィ ィコ 0302, ィコィ ィコ 0708ィィ 0102 0502 02ィィィィ 0002 ィェィ Fgfr1 [36]. 06ィー06 09090704ィ ィェ06 09 080204ィコィィィャ ィョィャ02ィェィケ0302ィェィィ02ィャ 05ィコ090708020909ィィィィ 0002 ィェ0609 Pea3 ィィ Erm ィィ 0706ィー020802ィヲ 05ィコ090708020909ィィィィ 0002ィェィ Math1. 0102ィェ IGF-1 ィコ06ィェィー080605ィィ08ィョ02ィー ィョ ィャ040302ィヲ 0002ィェ Fgf15, 0608ィー06050600 ツ0205060902 ツ0209ィコ060006 ィィ ィコィョ08ィィィェ060006 0002ィェィ Fgf19, ィコ06ィー060804ィヲ 06ィ ィェィ 08ィョ03ィィ09ィ - 02ィー 07ィ ィーィー0208ィェ 05ィコ090708020909ィィィィ, 070601ィー0902080301ィ 06ィエィィィヲ 020006 09ィコ05ィ 01 09 09070202ィィ00ィィィコィ 02ィィ06 09ィョ0102ィ ィコ0502ィー06ィコ 09 0902ィェ090608ィェ06ィャ 0507ィィィー0205ィィィィ [86]. 06ィーィ 09ィィ09ィー02ィャィ 0002ィェ0609 ィョ ツィ 09ィー09ィョ02ィー ィィ 09 09070202ィィ00ィィィコィ 02ィィィィ 09ィョ0102ィ 06ィー 0102 05ィケ ィェ0401 ィーィィ 070609 ィコ0502 ィー06ィコ. 06ィ ィコ, 09ィェィ ツィ 05ィ 070802 04ィョィャ 07 ィーィィ09 ィェ0402 09ィー0605ィ ツィ ィー0402 ィコ0502ィー ィコィィ, 010008 ィィ 0102ィヲ ィー02 080609 09ィコィィ02 ィコ0502ィー ィコィィ 05ィコ 09 07-080209 09ィィ 08ィョ 06ィー 0904 0906 ィコィィ02 ィョ080609 ィェィィ Fgfr1 ィィ Fgfr3 [38]. 01ィ 09ィーィ 01ィィィィ E15.5 09ィェィョィー 0802ィェ ィェィィ02 0906 0506 09ィコ06 090402 ィコ0502ィー ィコィィ 05ィコ 09 07 080209 09ィィ 08ィョ 06ィー Math-GFP ィィ Fgf8, ィ Fgfr3 05ィコ090708020909ィィ08ィョ06ィー0907 0906090201ィェィィィャィィ 09ィー0605ィ ツィ ィー04 ィャィィ ィコ0502ィー ィコィ ィャィィ [37, 42, 78]. 0202 0502 02ィィ07 0002 ィェィ Fgfr3 0904 0404 09ィ 02ィー ィョ ィャ04 0302ィヲ ィィ04 ィ 04 ィー06 ツ ィェィョ06 070806 01ィョィコ 02ィィ06 010008 ィィ 070601-010208 03ィィ 09ィ 06 ィエィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ 0202ィヲ ィー0208 09ィ 09 ィ 07ィィ ィコィ 05ィケ ィェ0401 0109ィョ01 ィー0802 - ィー0701 ィョ05ィィィー ィコィィ. 050502 0106 09ィ ィー02 05ィケ ィェ06, 0102ィヲ 09ィー 09ィィ ィー02 05ィケ ィェ06, 0002ィェ Fgfr3 06ィー - 0902 ツィ 02ィー 04ィ 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィ 02ィィ06 09ィー0605ィ ツィ ィー0401 ィコ0502 ィー06ィコ. 01ィ 05ィー06ィヲ 0302 09ィーィ 01ィィィィ 08ィ 0409ィィィーィィ07 ィョ0706ィャ07ィェィョィー04ィヲ 09040302 ィャ0201ィィ - 06 05ィ ィー02 08ィ 05ィケ ィェ04ィヲ 0008ィ 01ィィ 02ィェィー ィ 0205 ィコィ Bmp4 070802 0106 070802 0102 0507 02ィー 090604 - ィェィィィコ ィェ06 0902 ィェィィ02 ィコ0502 ィー06ィコ 0102ィェ 0402 ィェィ ィィ 0805ィ ィョ 01ィィ ィョ 09ィ ィコ0608 ィーィィ 02 09ィ 0608 00ィ - ィェィ [5]. 0004 0709 0502ィェ Hey2-04ィ 09ィィ 09ィィ ィャ04ィヲ ィャ02 01ィ ィェィィ04ィャ 0102 ィー0208 ィャィィ ィェィ - 02ィィィィ 09ィー0605ィ ツィ ィー0401 ィコ0502 ィー06ィコ [21]. 02ィ 050202 09 09ィョィ 0802 00ィィ 06 ィェ02 ィィ04 0906 0506-09ィコ06090401 ィィ 07060101020803ィィ09ィ 06ィエィィ01 ィコ0502ィー06ィコ, 05ィコ090708020909ィィ08ィョ06ィエィィ01 0002 ィェ04 SOX2 ィィ SOX9, 070806ィィ09010601ィィィー 09070202ィィ00ィィィコィ 02ィィ07 0906050609ィコ06-090401 ィィ 070601 010208 03ィィ 09ィ 06 ィエィィ01 ィコ0502 ィー06ィコ, ィ 05ィ 0006 01ィ 0807 ィィ09 ツ0204 ィェ06 0902-8