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Turgeon, 2010). 0604ィャ02ィェ02ィェィィ02 01ィ 090502ィェィィ07 09 ィコ0502ィー06 ツィェ0401 ィコ06ィャ07ィ 08ィーィャ02ィェィーィ 01 050203ィィィー 09 0609ィェ060902 080200ィョ050702ィィィィ ィャィェ06030209ィー09ィ 00ィィ04ィィ06050600ィィ ツ0209ィコィィ01 070806020209090609: ィョ09ィーィケィィ ツィェ0401 0109ィィ0302ィェィィィヲ (Ache et al., 2010), 080609ィーィ (Abe, Horikoshi, 1995), ィェィ 09ィーィィィヲ (00ィ ィヲィェィ 08, 1987) ィィ ィー. 01. 00 070609050201ィェ0202 090802ィャ07 09ィェィィィャィ ィェィィ02 ィコ 01ィ 090502ィェィィ06 08ィ 09ィー02ィー 09 09090704ィィ 09 00ィィ0706ィー020406ィヲ 06 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 00ィョィェィコ02ィィィィ 090605ィェ 01ィ 090502ィェィィ07. 0001ィィ0108ィ 0905ィィ ツ0209ィコィ 07 00ィィ0706ィー0204ィ 03 07080201070605ィ 00ィ 02ィー, ツィー06 ィ 0409ィー0806 08ィ 0907080609ィー08ィ ィェ0706ィエィィ020907 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 00ィィ01080601ィィィェィ ィャィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 ィャ0600ィョィー ィ 04ィーィケ 07020802ィェ0609 ツィィィコ06ィャ 09ィィ00ィェィ 05ィケィェ06ィヲ ィィィェ000608ィャィ 02ィィィィ 09 ィ ィィ06050600ィィ ツ0209ィコィィ01 06ィ ィイ02ィコィーィ 01 (Dziubinska, 2003). 00 070802010205ィ 01 070806ィ 0502ィャ04 0905ィィ07ィェィィ07 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ 03ィィ090402 060800ィ ィェィィ04ィャ04 ィェィ ィィィ 06050202 ィィ04ィョ ツ02ィェ04 05000002ィコィー04 09040906ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07, 0706-09ィィ01ィィィャ06ィャィョ 0706ィー06ィャィョ, ツィー06 09040906ィコ0602 01ィ 090502ィェィィ02 03ィィ0806ィコ06 0708ィィィャ02ィェ0702ィー0907 09 ィ ィィ06ィー0201ィェ06050600ィィィィ 010507 09ィー0208ィィ05ィィ04ィ 02ィィィィ 09ィ ィコ02ィィィェ ィィ ィコ06ィェ09020809ィ 02ィィィィ 07ィィィエ02090401 07080601ィョィコィー0609 (Rothschild, Mancinelli, 2001). 00 ィャィェ060006 ツィィ090502ィェィェ0401 08ィ ィ 06ィーィ 01, 0904070605ィェ02ィェィェ0401 0708ィィ 01ィ 090502ィェィィィィ 40 ェ100 0003ィ ィィ 09040302, 09 06ィ 05ィ 09ィー0701, 000102 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ0402 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 09ィーィ ィェ060907ィー0907 06 ツ0209ィィ01ィェ04ィャィィ, ィ 0405ィィ 090407090502ィェ04 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 09 05ィィ07ィィ01ィェ0401 0905060701 ィャ02ィャィ 08ィ ィェ, 01ィィ09090602ィィィ 02ィィ07 0605ィィ0006ィャ0208ィェ0401 ィ 0205ィコ06090401 ィコ06ィャ070502ィコ090609 ィィ 0706ィー020807 ィィィャィィ 000208ィャ02ィェィーィ ィーィィ09ィェ06ィヲ ィ ィコィーィィ09ィェ0609ィーィィ (Gross, Jaenicke, 1994; Molina-Garcia, 2002), ィ ィーィ ィコ0302 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 09 05ィコ090708020909ィィィィ 0002ィェ06ィャィ (Fernandes et al., 2004). 01ィ 08ィョ0302ィェィィ07 09 ィコ08060902ィェ0609ィェ06ィヲ ィィ ィェ020809ィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャィ 01 0708ィィ 00ィィ070208ィ ィ 08ィィ ツ0209ィコィィ01 ィー08ィ 09ィャィ 01 0709050706ィー0907 0708ィィ ツィィィェ06ィヲ 00ィィィ 0205ィィ 03ィィ0906ィーィェ0401 (05ィ 05ィケ02ィャィ ィェ ィィ 0108., 1979). 06ィャ0206ィー0907 01ィ ィェィェ0402 06 ィー06ィャ, ツィー06 00ィィ070208ィ ィ 08ィィ ツ0209ィコィョ06 00ィィィ 0205ィケ 060800ィ ィェィィ04ィャ0609 ィャ0603ィェ06 0708020106ィー0908ィ ィーィィィーィケ 0708020109ィ 08ィィィー0205ィケィェ06ィヲ 06ィ 08ィ ィ 06ィーィコ06ィヲ ィィ01 09ィー08020909060904ィャィィ 000608ィャ06ィェィ ィャィィ (Tanino et al., 1992). 00 02020506ィャ 09050201ィョ02ィー 06ィーィャ02ィーィィィーィケ, ツィー06, ィェ0209ィャ06ィー0807 ィェィ ィ ィコィーィョィ 05ィケィェ0609ィーィケ 070806ィ 0502ィャ04, ィィ04 09090201 07ィ 08ィ ィャ02ィー080609 09ィェ0203ィェ02ィヲ 0908020104 0905ィィ07ィェィィ02 ィィィャ02ィェィェ06 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ ィ ィィ0601ィィィャィィ06 ィィ 00ィィ04ィィ06050600ィィ06 03ィィ090401 060800ィ ィェィィ04ィャ0609, 09 ィー06ィャ ツィィ090502 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ, ィィ04ィョ ツ02ィェ06 09 ィェィ ィィィャ02ィェィケ0302ィヲ 09ィー020702ィェィィ (01ィ ィャィ 0502ィヲ, 2004). 030605ィー06ィャィョ 020205ィケ06 ィェィ 0302ィヲ 08ィ ィ 06ィー04 ィ 040506 060202ィェィィィーィケ 0102ィヲ09ィー09ィィ02 09ィェ0203ィェ020006 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ ィョ05ィケィー08ィ 09ィー08ィョィコィーィョ08ィョ ィコ0502ィー06ィコ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ. 414
130005ィィ07ィェィィ02 00ィィ01080609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ 09ィー08ィョィコィーィョ08ィェィョ06 060800ィ ィェィィ04ィ 02ィィ06 ィコ0502ィー06ィコ ィコ0608ィェ02ィヲ ィコィョィコィョ08ィョ0404 415 04ィィ09. 1. 0005ィィ07ィェィィ02 09ィェ0203ィェ020006 00ィィ01080609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ 080609ィー 070806080609ィーィコ0609 ィコィョィコィョ08ィョ0404. ィ ェ ツ02080204 5 ツ 0706090502 070609040302ィェィィ07 01ィ 090502ィェィィ07 0106 4 0003ィ 08ィ 04ィェィィ02ィ 0105ィィィェ04 070806080609ィーィコ0609 ィャ020301ィョ ィコ06ィェィー080605ィケィェ04ィャィィ ィィ 060704ィーィェ04ィャィィ 06ィ 08ィ 0402ィ ィャィィ ィ 0405ィ ィェ02010609ィー06090208ィェ06ィヲ; ィ ェ ツ02080204 4 09ィョィー 0706090502 09ィェィィ0302ィェィィ07 01ィ 090502ィェィィ07 0106 ィ ィーィャ0609000208ィェ060006 0105ィィィェィ ィェィ 010402ィャィェ06ィヲ ィィ 0706010402ィャィェ06ィヲ ツィ 09ィー02ィヲ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ 090609ィーィ 09050705ィ 06ィコ060506 76 ィィ 68 % 06ィー ィコ06ィェィー08060507 090606ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06. 00ィ ィー0208ィィィ 05 ィィ ィャ02ィー0601ィィィコィ 02ィ ィイ02ィコィー06ィャ ィィ09090502010609ィ ィェィィィヲ 0905ィョ03ィィ05ィィ 4 ェ7-01ィェ0209ィェ0402 08ィ 09ィー02ィェィィ07 ィコィョィコィョ08ィョ0404 Zea mays L. 090608ィー0609 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09ィ ィコィョ06050701 ィコ0605ィィ ツ0209ィー09ィ 0609ィャィィ0600ィィ05ィケィェ0401 09ィコ0506 ツ02ィェィィィヲ (08ィィ09. 4, ィ, 09, 01). 0308ィィ 01ィ 090502ィェィィィィ 4 0003ィ 01ィ 08ィ ィコィー0208 09ィー08ィョィコィーィョ08ィェ0401 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ 09 02ィィィー0604060502, 01ィィィコィーィィ060906ィャィ 01 ィィ ィャィィィー060106ィェ0108ィィ0701 (08ィィ09. 5, ィ ェ09) 09 02020506ィャ ィ 0405 ィ ィェィ 050600ィィ ツ02ィェ ィ 05ィケィー0208ィ 02ィィ07ィャ, 090407090502ィェィェ04ィャ 0708ィィ 01ィ 090502ィェィィィィ 2 0003ィ (08ィィ09. 4, ィ ェ01). 0701090602ィェィィ02 090205ィィ ツィィィェ04 01ィ 090502ィェィィ07 ィィィェ01ィョ02ィィ080609ィ 0506 090604ィェィィィコィェ060902ィェィィ02 ィ 05ィケィー0208ィ 02ィィィヲ 09 ィー06ィェ060705ィ 09ィー02 (08ィィ09. 5, 09, 09ィー080205ィコィィ). 01ィ 050502ィコィー0806ィェ060008ィ ィャィャィ 01 06ィェィィ 09040709050705ィィ09ィケ ィコィ ィコ 06ィ 05ィ 09ィーィィ 070208000608ィ 02ィィィヲ, ツィー06 ィャ06000506 ィョィコィ 040409ィ ィーィケ ィェィ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ02 0202050609ィーィェ0609ィーィィ ィャ02ィャィ 08ィ ィェ04 0202ィェィー08ィ 05ィケィェ06ィヲ 09ィ ィコィョ0605ィィ (08ィィ09. 5, 09). 040204ィコ0602 09ィェィィ0302ィェィィ02 00ィィ01080609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 0106 ィ ィーィャ0609000208ィェ060006 0708ィィ090601ィィ0506 ィコ ィョ090205ィィ ツ02ィェィィ06 0706090802030102ィェィィィヲ ィー06ィェ060705ィ 09ィーィ (08ィィ09. 6), ィコ0605ィィ ツ0209ィー0906 ィコ06ィー06080401 ィ 040506 070807ィャ06 07080607060802ィィ06ィェィ 05ィケィェ06 08ィ 04ィェィィ0202 01ィ 090502ィェィィィヲ ェ ィャィィィェィィィャィ 05ィケィェ06ィヲ 09 09ィ 08ィィィ ィェィー02 2 1 7 0 0003ィ (08ィィ09. 6, ィ, 09ィー080205ィコィィ) ィィ ィャィ ィコ09ィィィャィ 05ィケィェ06ィヲ 0708ィィ 4 1 7 0 0003ィ (08ィィ09. 6, ィ, 09ィー080205ィコィィ). 0308ィィ 05ィー06ィャ 01ィ 08ィ ィコィー0208 0108ィョ00ィィ01 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ (ィ 00080200ィ 02ィィ07 0902ィーィィ ィィ 01ィィィコィーィィ060906ィャ 09 090204ィィィコィョ05ィ ィャィィ, 070806090902ィー0502ィェィィ02 ィャィィィー060106ィェ0108ィィィヲ), 090407090502ィェィェ0401 0708ィィ 00ィィィコ09ィ 02ィィィィ 06ィ 08ィ 04020609 09 ィョ09050609ィィ0701 070609040302ィェィェ060006 01ィ 090502ィェィィ07, 09ィョィエ0209ィー0902ィェィェ06 ィェ02 ィィ04ィャ02ィェ07050907 (08ィィ09. 6, 09, 00). 01ィィ 09 0601ィェ06ィャ ィィ04 ィィ04ィョ ツィ 02ィャ0401 09ィ 08ィィィ ィェィー0609 ィェィ ィャィィ ィェ02 090407090507050609ィケ ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07 0202050609ィーィェ0609ィーィィ 0705ィ 04ィャィ 0502ィャィャ04, ツィー06 070601ィー0902080301ィ 050609ィケ 06ィコ08ィ 09ィコ06ィヲ ィィィェ01ィィィコィ ィー060806ィャ 0202050609ィーィェ0609ィーィィ 07060008ィ ィェィィ ツィェ06ィヲ ィャ02ィャィ 08ィ ィェ04 0609ィ ィェ0906ィャ 000605ィョィ 04ィャ (01ィ ィェィェ0402 ィェ02 0708ィィ09020102ィェ04). 02ィ 09ィョ030102ィェィィ02 05060005ィ 09ィェ06 070605ィョ ツ02ィェィェ04ィャ 01ィ ィェィェ04ィャ, 070609040302ィェィィ02 00ィィ01080609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 09020102ィー ィコ ィー0608ィャ060302ィェィィ06 080609ィーィ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ (08ィィ09. 1, 2). 00 05ィィィー0208ィ ィーィョ0802 ィィィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ02 080609ィーィ 06ィーィャ02 ツィ 02ィー0907 ィコィ ィコ 07020809ィ 07 0802ィ ィコ02ィィ07 ィェィ 070609040302ィェィィ02 0609ィャ06ィーィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 (Bartels, Sunkar, 2005; Munns, 2011), 0708ィィ ツ02ィャ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ 080609ィーィ 0706ィ 0200ィ ィコ 0609ィャ06ィーィィ ツ0209ィコ06ィャィョ 09ィー08020909ィョ 06ィコィ 04ィ 05ィ 09ィケ 09040302, ツ02ィャ ィョ ィコ0608ィェ07 (Bartels, Sunkar, 2005). 00 ィェィ 0302ィャ
0005ィィ07ィェィィ02 00ィィ01080609ィーィ ィーィィ ツ0209ィコ060006 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ 09ィー08ィョィコィーィョ08ィェィョ06 060800ィ ィェィィ04ィ 02ィィ06 ィコ0502ィー06ィコ ィコ0608ィェ02ィヲ ィコィョィコィョ08ィョ0404 417 04ィィ09. 4. 0705ィケィー08ィ 09ィー08ィョィコィーィョ08ィ ィコ0502ィー06ィコ ィコ0608ィェ02ィヲ 0406ィェ04 08ィ 09ィー070302ィェィィ07, 04ィ 00ィィィコ09ィィ080609ィ ィェィェ0401 0708ィィ 09ィェ0203ィェ02ィャ 01ィ 090502ィェィィィィ 2 0003ィ (30 ィャィィィェ). 02ィコ08ィョ000502ィェィィ02 07010208 (ィ ) 090607080609060301ィ 050609ィケ ィ 00080200ィ 02ィィ02ィヲ 02ィィ09ィー0208ィェ 05ィェ01060705ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ 0902ィーィィ (ィ ), 070806090902ィー0502ィェィィ02ィャ ィャィ ィー08ィィィコ09ィ ィャィィィー060106ィェ0108ィィィヲ (09), 08ィ 0907ィ 0106ィャ 070605ィィ0906ィャ ィィ ィェィ ィコ06070502ィェィィ02ィャ ィー08ィ ィェ09070608ィーィェ0401 090204ィィィコィョ05 (00, 01). 02ィ 0604ィェィ ツ02ィェィィ07 ィー02 0302, ツィー06 ィィ ィェィ 08ィィ09. 3. 0905ィョ ツィ 02 ィェィ ィ 050601ィ 050609ィケ 07080607060802ィィ06ィェィ 05ィケィェ0602 09ィェィィ0302ィェィィ02 09ィコ06080609ィーィィ 080609ィー06090401 070806020209090609 ィコ0608ィェ07 ィィ 0706ィ 0200ィ (08ィィ09. 1, ィ, ィ ), 0708ィィ ツ02ィャ 0708ィィ 01ィ 090502ィェィィ0701 ィェィ 070608070106ィコ ィェィィ0302 090205ィィ ツィィィェ04, 0708ィィ ィコ06ィー060806ィヲ ィェィ ィ 050601ィ 02ィー0907 070802ィコ08ィ ィエ02ィェィィ02 01020502ィェィィ07 ィコ0502ィー06ィコ ィョ 05ィョィコィ 08ィィ06ィー (Iwahashi et al., 2005). 06ィーィィ ィェィ ィ 05060102ィェィィ07 070604090605ィィ05ィィ 04ィ ィコ0506 ツィィィーィケ, ツィー06 0708ィィ ツィィィェ06ィヲ ィー0608ィャ060302ィェィィ07 080609ィーィ 09 ィェィ 03ィィ01 060704ィーィ 01 0709050702ィー0907 ィィィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ02 080609ィーィ 08ィ 09ィー070302ィェィィ02ィャ. 08ィェィ 05ィィ04 0406ィェ04 08ィ 09ィー070302ィェィィ07 ィコ0608ィェ07 0102ィヲ09ィー09ィィィー0205ィケィェ06 09040709ィィ05 09ィョィエ0209ィー0902ィェィェ0402 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 ィコ0502ィー06 ツィェ06ィヲ 060800ィ ィェィィ04ィ 02ィィィィ 060704ィーィェ0401 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ 0708ィィ 00ィィ070208ィ ィ 08ィィィィ (08ィィ09. 4, 5, 6). 06ィーィィ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 090408ィ 03ィ 05ィィ09ィケ 09 ィョィャ02ィェィケ0302ィェィィィィ 09 ィコ0502ィーィコィ 01 090601020803ィ ィェィィ07 070605ィィ0906ィャ 09 02ィィィー0604060502, ィコ05ィ 09ィー0208ィィ04ィ 02ィィィィ 050502ィャ02ィェィー0609 05ィェ01060705ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ 0902ィーィィ ィィ 01ィィィコィーィィ060906ィャ ィ 0707ィ 08ィ ィーィ 010605ィケ0103ィィ (08ィィ09. 4, ィ, 00; 5, ィ ェ09). 01ィ 070208ィィ000208ィィィィ 01ィィィコィーィィ060906ィャ 06ィーィャ02 ツィ 050609ィケ ィェィ ィコ06070502ィェィィ02 ィー08ィ ィェ09070608ィーィェ0401 07ィョ040408ィケィコ0609, 090601020803ィ ィエィィ01 050502ィコィー0806ィェィェ06-070506ィーィェ0602 0902ィエ0209ィー0906 (08ィィ09. 5, 09). 05060906ィコィョ07ィェ0609ィーィケ 05ィーィィ01 09ィー08ィョィコィーィョ08ィェ0401 ィ 05ィケィー0208ィ 02ィィィヲ 090609ィャ0209ィーィェ06 09 ィャ06080006050600ィィ ツ0209ィコィィィャィィ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07ィャィィ 0106ィェ0108ィィ06ィャィ (08ィィ09. 4, 09; 5, ィ ) 070802030102 0909020006 0909ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ02ィー 06 ィー0608ィャ060302ィェィィィィ ィャ02ィーィ ィ 0605ィィ ツ0209ィコィィ01 070806020209090609, 09ィコ0506 ツィ 07 ィ ィィ0609ィィィェィー0204 ィ 0205ィコ0609 ィィ ィー08ィ 00ィィィコ 09 ィャ02ィャィ 08ィ ィェィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ02, ツィー06 010608060306 09060005ィ 09ィョ02ィー0907 09 ィィィェ00ィィィ ィィ080609ィ ィェィィ02ィャ 080609ィー06090401 070806020209090609 (08ィィ09. 1, 2). 08ィ ィコィー, ツィー06 06ィ ィェィ 08ィョ0302ィェィェ0402 ィ 05ィケィー0208ィ 02ィィィィ (08ィィ09. 4, 5) 09060108ィ ィェ0706ィー0907 0708ィィ 0102ィコ06ィャ0708020909ィィィィ (08ィィ09. 6), 0909ィィ0102ィー0205ィケ09ィー09ィョ02ィー 06 070807ィャ06ィャ 0905ィィ07ィェィィィィ 09ィェ0203ィェ020006 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ ィョ05ィケィー08ィ 09ィー08ィョィコィーィョ08ィョ 08ィ 09ィーィィィー0205ィケィェ06ィヲ ィコ0502ィーィコィィ; 0102ィコ06ィャ0708020909ィィ07 ィョ090205ィィ ツィィ09ィ 05ィ ツィ 09ィー06ィーィョ ィェィ 08ィョ0302ィェィィィヲ ィャ02ィャィ 08ィ ィェ04 ィー06ィェ060705ィ 09ィーィ, ィェ06 ィェ02 0905ィィ0705ィ ィェィ 06ィ ィエィィィヲ 01ィ 08ィ ィコィー0208 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ. 01ィ ィィィ 06050202 ィィィェィー02080209ィェ04ィャィィ 09 ィー06 ツィコィィ 040802ィェィィ07 0905ィィ07ィェィィ07 09ィェ0203ィェ020006 01ィ 090502ィェィィ07 ィェィ 03ィィ090402 060800ィ ィェィィ04ィャ04 0708020109ィーィ 09050706ィー0907 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 0906 09ィェィョィー0802ィェィェ02ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ02 02ィィィー060705ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコィィ01 ィャ02ィャィ 08ィ ィェ. 05060005ィ 09ィェ06 ィャィェ02ィェィィ06 01ィ ィャィ 050207 (01ィ ィャィ 0502ィヲ, 2004), 05ィェ0106ィャ02ィャィ 08ィ ィェィェィ 07 0902ィーィケ, ィ ィョ01ィョ ツィィ 04ィ ィャィコィェィョィー06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ06ィヲ, 01060503ィェィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ040609ィ ィーィケ0907 ィャィ ィコ09ィィィャィ 05ィケィェ06ィヲ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ06 ィコ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ06 09ィェ0203ィェ020006 01ィ 090502ィェィィ07, ツィー06 ィィ 09040709050702ィー0907 09 ィェィ 03ィィ01 060704ィーィ 01. 030802030102 0909020006 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ 090408ィ 03ィ 05ィ 09ィケ 09 ィコ05ィ 09ィー0208ィィ04ィ 02ィィィィ 02ィィ09ィー0208ィェ 0605. 0604ィェィ ツィ 05ィケィェ06 08ィ 09ィェ06ィャ0208ィェ06 08ィ 0907080201020502ィェィェィ 07 0706 06ィ ィイ02ィャィョ ィコ0502ィーィコィィ 0902ィーィケ 000608ィャィィ080609ィ 05ィ ィ 00080200ィ ィー04, ツィ 09ィー06 09 ィ 06050202 ィィ05ィィ ィャ02ィェ0202 01ィ 06ィーィィ ツィェ06 08ィ 09070605060302ィェィェ04ィャィィ 02ィィ09ィー0208ィェィ ィャィィ (08ィィ09. 4, ィ, 01; 5, ィ ). 02ィ 04 ツィェ06 02ィィ09ィー0208ィェ04 0802ィーィィィコィョ05ィョィャィ ィコ060506ィコィ 05ィィ040609ィ ィェ04 09 050502ィャ02ィェィーィ ィャィィ ィ ィコィーィィィェ0609060006 02ィィィー0609ィコ020502ィーィ ィィ 09 000608ィャ02 0002ィコ09ィ 0006ィェィ 05ィケィェ06ィヲ 0902ィーィィ 08ィ 09ィェ06ィャ0208ィェ06 08ィ 0907080201020502ィェ04 09 ィコ0502ィー06 ツィェ06ィャ 06ィ ィイ02ィャ02 (Snapp et al., 2003; Sparkes, 2011). 0308ィィ ィィ09090502010609ィ ィェィィィィ ィョ05ィケィー08ィ ィー06ィェィコィィ01 090802040609 ィーィ ィコィ 07 0902ィーィケ 09040709050702ィー0907 09 09ィィ0102 01ィィ0000ィョ04ィェ06 08ィ 09070605060302ィェィェ0401 09 06ィ ィイ02ィャ02 ィコ0502ィーィコィィ ィョ070506ィエ02ィェィェ0401 02ィィ09ィー0208ィェ (08ィィ09. 3, 09, 00). 0306ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィョ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ ィ ィコィー06ィャィィ0604ィィィェ0609ィ 07 09ィィ09ィー02ィャィ ィィ0008ィ 02ィー 0609ィェ0609ィェィョ06 080605ィケ 09 060800ィ ィェィィ04ィ 02ィィィィ ィィ 01ィィィェィ ィャィィィコ02 050502ィャ02ィェィー0609 05ィェ0106ィャ02ィャィ 08ィ ィェィェ06ィヲ 09ィィ09ィー02ィャ04 ィィ ィー08ィ 00ィィィコ02 0202 070806ィィ04090601ィェ0401 ェ ィー08ィ ィェ09070608ィーィェ0401 090204ィィィコィョ05 (Sparkes, 2011). 08ィ ィコィー ィコ05ィ 09ィー0208ィィ04ィ 02ィィィィ 05ィェ01060705ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ 0902ィーィィ (08ィィ09. 4, ィ ; 5, ィ ), 01ィィィコィーィィ060906ィャ ィ 0707ィ 08ィ ィーィ 010605ィケ0103ィィ (08ィィ09. 4, 00) ィィ ィー08ィ ィェ09070608ィーィェ0401 090204ィィィコィョ05 ィャ060302ィー ィョィコィ 040409ィ ィーィケ ィェィ ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ ィ ィコィーィィィェ06-ィャィィ0604ィィィェ0609060006 ィコ06ィャ070502ィコ09ィ ィコ ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07ィャ 01ィ 090502ィェィィ07. 06ィ ィコィ 07 ツィョ0909ィー09ィィィー0205ィケィェ0609ィーィケ 0102ィヲ09ィー09ィィィー0205ィケィェ06 0706ィコィ 04ィ ィェィ ィェィ ィコ0502ィーィコィ 01 ィコィョ05ィケィーィョ0804, ィェ06 0708ィィ 01ィ 090502ィェィィ0701, ィェィ 070608070106ィコ 070802090403ィ 06ィエィィ01 ィー02, ツィー06 ィィ09070605ィケ040609ィ ィェ04 ィェィ ィャィィ (Kawarai et al., 2006). 0805ィ 09ィー0208ィィ04ィ 02ィィ07 050502ィャ02ィェィー0609 0902ィーィィ 09 06ィ 08ィ 040609ィ ィェィィ02ィャ ィョ ツィ 09ィーィコ0609 050800ィ 09ィー060705ィ 04ィャ04 ィーィィ07ィィ ツィェィ 010507 0902ィコ0802ィーィィ08ィョ06ィエィィ01 ィコ0502ィー06ィコ 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ ィィ 03ィィ0906ィーィェ0401 (Snapp et al., 2003). 08ィ ィコ 0708ィ 09ィィ0506, 000608ィャィィ080609ィ ィェィィ02 ィコ05ィ 09ィー02080609 0605 09 ィーィ ィコィィ01 ィコ0502ィーィコィ 01 ィェィ 010601ィィィー0907 070601 ィコ06ィェィー08060502ィャ ィコ0502ィーィコィィ, ィ 09ィ ィャィィ 06ィェィィ 0708020109ィーィ 090502ィェ04 ィョ070506ィエ02ィェィェ04ィャィィ 02ィィ09ィー0208ィェィ ィャィィ, ィョ07ィ ィコ0609ィ ィェィェ04ィャィィ 09 070506ィーィェ0402 07ィ ィコ02ィー04. 06ィェ06ィヲ 01ィ 08ィ ィコィー0208 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィィヲ 090407090502ィェ 09 ィェィ 03ィィ01 060704ィーィ 01. 060502ィャ02ィェィー04 ィィ04ィャ02ィェ0705ィィ ィャ0209ィー06 09090602ィヲ 0506ィコィ 05ィィ04ィ 02ィィィィ ィィ 06ィ 08ィ 0406-
418 08. 08. 08ィ 0108ィ 01ィィィャ0609 ィィ 0108. 04ィィ09. 5. 0005ィィ07ィェィィ02 09ィェ0203ィェ020006 01ィ 090502ィェィィ07 4 0003ィ (30 ィャィィィェ) ィェィ ィョ05ィケィー08ィ 09ィー08ィョィコィーィョ08ィョ ィコ0502ィー06ィコ ィコ0608ィェ02ィヲ ィコィョィコィョ08ィョ0404. 0800080200ィ 02ィィ07 05ィェ01060705ィ 04ィャィ ィーィィ ツ0209ィコ06ィヲ 0902ィーィィ, 01ィィィコィーィィ060906ィャ, ィー08ィ ィェ09070608ィーィェ0401 090204ィィィコィョ05 (ィ ) ィィ 070806090902ィー0502ィェィィ02 ィャィ ィー08ィィィコ09ィ ィャィィィー060106ィェ0108ィィィヲ (ィ ) 090607080609060301ィ 06ィー0907 ィェィ 08ィョ0302ィェィィ07ィャィィ 0202050609ィーィェ0609ィーィィ ィー06ィェ060705ィ 09ィーィ (09). 02ィ 08ィ 040204 04ィ 00ィィィコ09ィィ080609ィ ィェ04 09 ィコィ ィャ020802 01ィ 090502ィェィィ07. 02ィ 0604ィェィ ツ02ィェィィ07 ィー02 0302, ツィー06 ィィ ィェィ 08ィィ09. 3. 090409ィ 05ィィ ィ 00080200ィ ィー04. 00 ィェィ 0302ィャ 0905ィョ ツィ 02 ィ 00080200ィ 02ィィ07 050502ィャ02ィェィー0609 ィェ0609ィィ05ィ, 09ィコ06080202, 01ィ 06ィーィィ ツィェ04ィヲ ィィ ィェ02ィョ0708ィ 09050702ィャ04ィヲ 01ィ 08ィ ィコィー0208. 00 ィェィ 09ィー0607ィエ0202 090802ィャ07 080605ィケ 0605 ィコィ ィコ 060800ィ ィェ02050504, 06ィー0902ィー09ィー0902ィェィェ06ィヲ 04ィ 080701 09ィ 03ィェ02ィヲ03ィィ01 00ィィ04ィィ06050600ィィ ツ0209ィコィィ01 070806020209090609, 09ィコ0506 ツィ 07 09ィィィェィー0204, 00060501ィィィェ00 ィィ 070609ィーィー08ィ ィェ09050702ィィ06ィェィェィョ06 ィャ0601ィィ00ィィィコィ 02ィィ06 ィ 0605ィケ03ィィィェ09ィー09ィ ィャ02ィャィ 08ィ ィェィェ0401 ィィ 0902ィコ0802ィー0608ィェ0401 ィ 0205ィコ0609, 06ィ ィエ02ィィ04090209ィーィェィ (Samali et al., 2010). 00 ィョ09050609ィィ0701 07ィ ィー06050600ィィィィ 09 ィコ0502ィーィコィ 01 03ィィ0906ィーィェ0401 ィェィ ィ 050601ィ 02ィー0907 0802ィ ィコ02ィィ07 09ィー08020909ィ 0605, ィコ06ィー0608ィ 07 090906ィヲ09ィー0902ィェィェィ ィーィ ィコ0302 0708ィィ 000608ィャィィ080609ィ ィェィィィィ ィェ02ィヲ08060102000208ィ ィーィィ09ィェ0401, 08ィ ィコ06090401 04ィ ィ 06050209ィ ィェィィィヲ ィィ 01ィィィ ィ 02ィーィ. 00 06ィ ィエ02ィャ 0905ィョ ツィ 02 05ィーィ 0802ィ ィコ02ィィ07 04ィ 07ィョ09ィコィ 02ィー0907, ィコ060001ィ 00ィィ04ィィ06050600ィィ ツ0209ィコィィ02 ィィ05ィィ 09ィェ0203ィェィィ02 ィョ09050609ィィ07 0905ィィ0706ィー ィェィ 0708060202090904 00060501ィィィェ00ィ ィ 0205ィコ0609 ィィ ィェ02040802050402 ィィ05ィィ ィェ020708ィ 09ィィ05ィケィェ06 0906ィ 08ィ ィェィェ0402 ィ 0205ィコィィ ィェィ ィコィ 0705ィィ09ィ 06ィー0907 09 0706050609ィーィィ 0902ィーィィ (Fulda et al., 2010). 02ィェィ 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ02ィー0907 ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ02ィヲ ィー080201 09ィー08020909-0802020207ィー06080609 09 0605: PKR-07060106ィ ィェ06ィヲ ER-ィコィィィェィ 0404 0605 (PERK), ィ ィコィーィィ09ィィ08ィョ06ィエ020006 ィー08ィ ィェ09ィコ08ィィ0702ィィ06ィェィェ060006 00ィ ィコィー0608ィ 6 (ATF6) ィィ ィィィェ0604ィィィー060504ィ 09ィィ09ィィィャ060006 000208ィャ02ィェィーィ 1 (Ire1), ィコ06ィー06080402 09 09090606 06 ツ02080201ィケ 0906090502 ツ02ィェ04 09 0802ィ ィコ02ィィ06 ィコ0502ィーィコィィ ィェィ 0102ィェィ ィーィョ08ィィ080609ィ ィェィェ0402 ィ 0205ィコィィ (UPR, unfolded protein reaction). 050609ィャ0209ィーィェ06 ィー08ィィ 0902ィー09ィィ 06ィー0902ィーィ ィ 0506ィコィィ08ィョ06ィー ィー08ィ ィェ09050702ィィ06, ィョ090205ィィ ツィィ09ィ 06ィー 05ィコ090708020909ィィ06 03ィ 07020806ィェ0609 ィィ ィョ09ィィ05ィィ09ィ 06ィー 0605-04ィ 09ィィ09ィィィャ0402 07ィョィーィィ 01020008ィ 01ィ 02ィィィィ 070605ィィ070207ィーィィ010609. 030905ィィ ィャ06ィエィェ0609ィーィケ 0802ィ ィコ02ィィィィ UPR ィェ02010609ィーィ ィー06 ツィェィ 010507 0102ィー06ィコ09ィィィコィ 02ィィィィ 0902ィコ0802ィーィィ08ィョ02ィャ0401 07080601ィョィコィー0609, 04ィ 07ィョ09ィコィ 02ィー0907 0605-ィィィェ01ィョ02ィィ08ィョ02ィャィ 07 00ィィィ 0205ィケ ィコ0502ィー06ィコ. 020507 08ィ 09ィー02ィェィィィヲ ィャ060502ィコィョ050708ィェィ 07 09ィィ00ィェィ ィーィョ08ィ 010507 08ィ 0409ィィィーィィ07 0802ィ ィコ02ィィィィ UPR 0106 ィコ06ィェ02ィ ィェ02 08ィ 0903ィィ00080609ィ ィェィ. 0306ィコィ 04ィ ィェ06, ツィー06 ィ ィコィーィィ09ィ 02ィィ07 bzip17 ェ ィ ィェィ 0506-00ィ ATF6 ェ 070806ィィ09010601ィィィー 0708ィィ 090605020906ィャ 09ィー0802090902 (Liua, Howell, 2010). 00 2012 00. (Varadarajan et al., 2012) 0607ィィ09ィ ィェ 07080602020909 ィ 0409ィー0806ィヲ ィィ 06ィ 08ィ ィーィィィャ06ィヲ 0802060800ィ ィェィィ04ィ 02ィィィィ 0605, ィコ06ィー060804ィヲ 07080201030209ィー09ィョ02ィー 000608ィャィィ080609ィ ィェィィ06 09ィー0802090906090401 0802ィ ィコ02ィィィヲ 09 ィコ0502ィーィコィ 01 ィィ 0708020109ィーィ 09050702ィー 0906ィ 06ィヲ ィャィ 0903ィーィ ィ ィェ0602 ィィ 09070202ィィ00ィィ ツィェ0602 0802ィャ06010205ィィ080609ィ ィェィィ02 09ィィ09ィー02ィャ04 ィャ02ィャィ 08ィ ィェ 0902ィーィィ (EMR, endoplasmic reticulum membrane remodeling). 06ィー06ィー 07080602020909 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ04ィョ02ィー0907 ィコ05ィ 09ィー0208ィィ04ィ 02ィィ02ィヲ 0605 09 ィコ08ィョ07ィェ0402 09ィコ06070502ィェィィ07 ィ 00080200ィィ080609ィ ィェィェ0401 02ィィ09ィー0208ィェ. 0306 09090602ィヲ ィャ06080006050600ィィィィ 06ィェィィ ィェィ 0706ィャィィィェィ 06ィー ィ 00080200ィ ィー04 02ィィ09ィー0208ィェ 0902ィーィィ, 090407090502ィェィェ0402 ィェィ ィャィィ 09 ィョ09050609ィィ0701 00ィィ070208ィ ィ 08ィィィィ (08ィィ09. 4, ィ ; 5, ィ ). 0306 ィャィェ02ィェィィ06 ィ 09ィー06080609, 05ィー06ィー 06ィー0902ィー 0902ィーィィ 050906050602ィィ06ィェィェ06 ィコ06ィェ09020809ィ ィーィィ0902ィェ, 090607080609060301ィ 02ィー0907 070802ィコ08ィ ィエ02ィェィィ02ィャ ィー08ィ ィェ09050702ィィィィ ィィ 0902ィコ080202ィィィィ, ィェ06 09 06ィー05ィィ ツィィ02 06ィー 010608060306 ィィ04090209ィーィェ06ィヲ 0802ィ ィコ02ィィィィ 09ィー08020909ィ 0605 (UPR) 070605ィェ0609ィーィケ06 06ィ 08ィ ィーィィィャ (Varadarajan et al., 2012). 01ィ ィ 050601ィ 02ィャ0402 ィェィ ィャィィ ィャ06080006050600ィィ ツ0209ィコィィ02 ィィ04ィャ02ィェ02ィェィィ07 ィコ0502ィー06ィコ ィコ0608ィェ07, 070802ィコ08ィ ィエ02ィェィィ02 020006 080609ィーィ ィィ 06ィ 08ィ ィーィィィャ0609ィーィケ 00ィョィェィコ02ィィ06ィェィ 05ィケィェ0401 01ィ 08ィ ィコィー0208ィィ09ィーィィィコ 0708ィィ 0102ィコ06ィャ0708020909ィィィィ ィ 06050202 090606ィー0902ィー09ィー09ィョ06ィー 05ィー06ィヲ 06ィ 08ィ ィーィィィャ06ィヲ 0802ィ ィコ02ィィィィ 0902ィーィィ (Varadarajan et al., 2012), ィェ02030205ィィ 00ィコ05ィ 0909ィィ ツ0209ィコ06ィヲ03 0802ィ ィコ02ィィィィ 09ィー08020909ィ 0605 (Fulda et al., 2010). 060608ィャ060302ィェィィ02 ィー08ィ 00ィィィコィ ィャ02ィャィ 08ィ ィェィェ060006 ィャィ ィー0208ィィィ 05ィ 09 08ィ 09ィーィョィエィョ06 09ィ ィコィョ0605ィケ ィャ060302ィー ィ 04ィーィケ 0708ィィ ツィィィェ06ィヲ 070607090502ィェィィ07 070208000608ィ 02ィィィヲ 09 ィー06ィェ060705ィ 09ィー02, ツィー06 09 09090606 06 ツ02080201ィケ ィャ060302ィー 090209ィーィィ ィコ 070802ィコ08ィ ィエ02ィェィィ06 080609ィーィ ィコ0502ィー06ィコ 08ィ 09ィー070302ィェィィ02ィャ. 0102ィー 0906ィャィェ02ィェィィィヲ, ツィー06 0202050609ィーィェ0609ィーィケ ィー06ィェ060705ィ 09ィーィ, ィ 090502010609ィ ィー0205ィケィェ06, 0907060906ィ ィェ0609ィーィケ ィコ0502ィーィコィィ 0002ィェ0208ィィ080609ィ ィーィケ ィー08ィ ィェ09ィャ02ィャィ 08ィ ィェィェ04ィヲ 0706ィー02ィェ02ィィィ 05 ィィ06ィェ0609 09060106080601ィ, ィェ02-
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