自然の微生物によるしたたかな 生きざま 中野伸一 ( 京都大学生態学研究センター )
微生物って 何? バイ菌 カビ ダニ シラミ ノミ ゾウリムシ ミドリムシ クマムシ でも キノコ ( 担子菌類 子嚢菌類 ) だって微生物 微 か?! 微生物 microorganisms という言葉は 脊椎動物とか被子植物といった言葉のように 正確な分類学的意義をもつものではない ( スタニエら The Microbial World より )
琵琶湖 松山市のため池 バイカル湖 10 μm 従属栄養細菌 ( バクテリア ): 湖沼や海洋には 1ml 当たり 十万から一千万細胞が生息 大きさ 0.3 から 1 ミクロン ピコ植物プランクトン : 湖沼や海洋の光条件の良い水深に 1ml 当たり 一万から まれに百万細胞が生息 大きさは 0.5 から 2 ミクロン
特殊な方法で見た繊毛虫 ( 左 30 ミクロン ) と鞭毛虫 ( 右 5 ミクロン )
Outline: 1. 微生物って 何かすごい! 2. 微生物ループ ( 微生物の食物連鎖 ): ダイナミックな食物連鎖 3. 琵琶湖深水層に発達するユニークな微生物ループ?
A B 繊毛虫のろ過摂食
鞭毛虫のろ過摂食 Filter feeding 図 3-1 中野
A B C (1) 鞭毛虫の捕獲摂食 Raptorial feeding (2)
鞭毛虫の拡散摂食 Diffusion feeding Ciliophrys 属の一種
蛍光色素 DTAF でラベルされた細菌を取り込んだ鞭毛虫 ( 上 ) と繊毛虫 ( 下 ) 中野 (2000), 日本生態学会誌より
一日で 水中の細菌の何 % が原生生物に食われて死ぬか ハドソン湾 米国 ニュージーランド南島沖 内海湾 愛媛県 古池 愛媛県 グロッサーバイネン湖 ドイツ 琵琶湖 滋賀県 オグレトルペ湖 米国 栄養状態原生生物 Range Literature 貧栄養 富栄養 富栄養 中栄養 富栄養 鞭毛虫 & 繊毛虫 鞭毛虫 & 繊毛虫 鞭毛虫繊毛虫 鞭毛虫 & 繊毛虫 鞭毛虫 鞭毛虫繊毛虫 鞭毛虫繊毛虫 3-16 0.2-2.3 1 15 0.05-0.65 Vaque et al. (1992) James et al. (1996) Ichinotsuka et al. (2006) 5-112 Nakano et al. (1998) 1-89 Jurgens and Stolpe (1995) 0.4-24 ほとんど無 3-35 --30 Nakano (1994) Sanders et al. (1989)
プランクトンの体の炭素 : 窒素 : リン比 ( 低いほど 窒素やリンが豊富 ) 生物炭素 : 窒素炭素 : リン文献 植物 Dunaliella tertiolecta 7.8-17 72-521 Goldman et al. (1987) プランクトン Phaeodactylum tricornutum 6.8-12 89-359 Goldman et al. (1987) Diatoms 10-12 235-336 Watanabe (1990) Cyanobacteria 5.8-8.2 115-153 Watanabe (1990) 動物 Daphnia longispina 5.7-6.1 67-87 Hessen & Lyche (1991) プランクトン Daphnia galeata 5.6-5.8 95-99 Watanabe (1990) Mesocyclops leuckarti 5.1-5.6 164-231 Hessen & Lyche (1991) Mixed assemblage 4.8-6.5 78-121 Urabe (1993)
プランクトンの体の炭素 : 窒素 : リン比 ( 低いほど 窒素やリンが豊富 ) 生物炭素 : 窒素炭素 : リン Literature 細菌 Mixed assemblage 4.8-6.7 7.7-56 Bratbak (1985) Mixed assemblage 4.4-17 31-515 Tezuka (1990) 鞭毛虫 Mixed assemblage 3.8-8.6 Paraphysomonas imperforata 5.4-7.4 40-223 Nagata (1986a) Goldman et al. (1987) Spumella sp. Bodo designis Jakoba libera 2.5-5.3 69-109 4.8 15 6.4 183 Nakano (1994a) Eccleston-Parry et al. (1995) Eccleston-Parry et al. (1995) 繊毛虫 Laboea strobila 7.0-15 Strombidium capitatum 3.5-9.3 Putt and Stoecker (1989) Putt and Stoecker (1989) Strobilidium spiralis 3.5-4.7 Putt and Stoecker (1989)
微生物って 何かすごい!( 続編 )
霞ケ浦のアオコ 霞ヶ浦のアオコ 琵琶湖 赤野井湾に発生したアオコ アオコの主要因となるミクロキスティス エルギノーサ
アオコが発生すると 1. 景観の悪化 2. 猛烈な悪臭 3. 水処理におけるろ過障害 4. 人畜に有害な毒素の生産
ケニア ビクトリア湖のホマ町の港にて
アオコを摂食するために克服しなけれ ばならないこと 1. アオコは 植物プランクトンの中でも大型なので 口に入りにくい 2. 寒天状のスライムに包まれる 3. 毒を生産する ケニア ヴィクトリア湖のアオコ
コロディクチオン鞭毛虫 ( 細胞の中に 食べたアオコが一杯詰まっている )
Suttle et al. (1986) J. Plankton Res.
微生物ループ ( 微生物の食物連鎖 ): ダイナミックな食物連鎖
生食連鎖 微生物ループ 微生物食物網
黒潮
急潮は 高水温で貧栄養 植物プランクトンは減る 底入り潮 沿岸海域 底入り潮は 低水温で富栄養 植物プランクトンが増える
水深 (m) 水深 (m) 水深 (m) 底入り潮 急潮 底入り潮 水温 ( ) 窒素の栄養塩類 (µmol N l -1 ) クロロフィル濃度 (µg l -1 )
May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar 0 300 600 900 1200 1500 1800 2000 2001 2002 1999 May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar 0 50 100 150 200 2000 2001 2002 1999 珪藻渦鞭毛藻底入り潮無し底入り潮有り底入り潮中間的珪藻 渦鞭毛藻の細胞密度 (1ml 当たりの細胞数 )
細菌 ( 百万 ) ピコ植物プランクトン ( 十万 ) の細胞密度 (1ml 当たりの細胞数 ) May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar 5 4 3 2 1 1999 2000 2001 2002 細菌 0 5 4 3 2 1 1999 2000 2001 2002 ピコ植物 0 底入り潮無し底入り潮有り底入り潮中間的
底入り潮侵入時 植物 一次生産者動物 消費者 動物プランクトン 大型植物プランクトン 生食連鎖が卓越 原生動物 ピコ植物プランクトン バクテリア
水温が高い時 ( 急潮侵入時 ) 植物 一次生産者 動物 消費者 動物プランクトン 大型植物プランクトン 微生物ループが卓越 原生動物 ピコ植物プランクトン バクテリア
琵琶湖深水層に発達するユニークな 微生物ループ?
D epth ( m ) D epth ( m ) 0 10 a 水温 20 30 40 50 夏は 上は暖かくて軽い水 60 70 0 10 20 c リン酸態リン 30 40 50 60 70 Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 12 月 2 月 4 月 6 月 8 月 10 月 12 月 Thottathil et al. (L&O, 2013)
Depth (m) 0 10 20 30 40 d クロロフィル a 濃度 50 60 70 Dec 0 10 20 30 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov a Dec 溶存有機物濃度 40 50 60 70 12 月 2 月 4 月 6 月 8 月 10 月 12 月 Thottathil et al. (L&O, 2013)
全細菌数 ( 10 6 cells/ml) 混合 成層 混合 成層 Okazaki et al. (2013) FEMS Microb Ecol)
夏の琵琶湖の深水層では バナナ型の細菌が特に多い ( 優占という ) 10 mm Okazaki et al. (2013)FEMS Microb Ecol
そこで バナナ細菌がどんな種なのか確認すべく ある細菌一種 ( クロロフレクサス門の CL500-11 細菌 ) だけが光る特殊な遺伝子プローブを作って光らせたら 全てのバナナ細菌が光った! Okazaki et al. (2013)FEMS Microb Ecol
混合 成層 混合 成層 CL500-11 細菌の全細菌数に占める割合 Okazaki et al. (2013) FEMS Microb Ecol)
Depth (m) Depth (m) 0 10 b 20 30 40 タンパク質溶存有機物 50 60 70 Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 0 10 20 30 40 b 腐植物質溶存有機物 50 60 70 Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 12 月 2 月 4 月 6 月 8 月 10 月 12 月 Thottathil et al. (L&O, 2013)
Depth in m 鞭毛虫の細胞密度 (10 3 cells ml -1 ) Jan 12 Feb March April May June July August Sep Oct Nov Dec Jan 13 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2012 年 2013 年
水深 キネトプラスチド鞭毛虫 (10 2 細胞 /1ml) 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2012 年 2013 年
表水層 活発な光合成 タンパク様 DOM の生産 植物プランクトン ( 滋賀県琵環研 一瀬諭氏より ) 細菌による腐植様 DOM の生成 腐植様 DOM の輸送 蓄積 深水層 CL500-11 細菌とキネトプラスチド鞭毛虫 CL500-11 細菌による分解 鞭毛虫による間引きと これによる細菌の活性化