4 章エネルギーの流れと代謝

4 章エネルギーの流れと代謝

細胞代謝と自由エネルギー 自発的反応 分解反応 = 起こりやすい反応 熱の放出 エネルギー減少 合成反応 = 起こりにくい反応 熱を加える ΔG エネルギー増加 +ΔG CO 2 + H 2 O A B ΔG > 0 エネルギー的に不利 S P ΔG < 0 エネルギー的に有利 光 熱 A 光合成 B ΔG > 0 + ΔG < 0 = ΔG < 0 S P 有機分子 熱 呼吸 動物 共役 couple エネルギー転移を受ける エネルギー的に有利 起こりやすい反応となる

エネルギーの流れにおける の役割 電荷 反発 有機分子の分解で得られるエネルギー 転移 エネルギー貯蔵分子アデノシン 3 リン酸 adenosine triphosphate() ADP + Pi ΔG < 0-7.3 kcal/mol 自由エネルギーを放出 AMP + P~P ΔG < 0-10.9 kcal/mol の合成は ΔG が正であるので炭水化物や脂肪が分解される ΔG が負の反応系と共役して行われる 炭水化物 脂肪 ADP + Pi AMP + P~P ΔG < 0 ΔG > 0 CO 2 + H 2 O total ΔG < 0

同反応への 加水分解の共役 ウリジン3リン酸の合成反応 RNA 合成における前駆体分子 UMP UDP UDP UTP ΔG < 0 ΔG < 0 の分解と共役 ADP の分解と共役 ADP リン酸転移反応解糖系の第一段階 グルコース グルコース 6 - P ADP ΔG < 0 タンパク質合成 アミノ酸の付加 Leu Leu - AMP ΔG < 0 Leu - AMP AMP ΔG < 0 P~P -Gly-Leu-Arg- -Gly-Leu-Arg-Leu

光合成細胞と化学合成細胞 植物 光合成細菌 直接光エネルギーを利用する生物 光合成 photosynthesis 光栄養生物 phototroph 生産 細菌類原生動物菌類動物細胞 有機物を化学的に分解してエネルギーをえる 異化 catabolism グルコース 化学合成生物 chemotroph

光合成 photosynthesis 12H 2 O + 6CO 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O 光 光合成の式 光の吸収 光合成の最初の段階 葉緑素クロロフィル chlorophyll + カロチノイド carotenoid フィコビリン phycobillin 補助色素 葉緑体 エネルギー転移 吸収光のスペクトル範囲を広げている ストロマ グラナ チラコイド ギリシャ語 嚢 という意味 外膜 内膜

光合成の二つの反応 明反応 クロロフィル 相 I 反応系 光化学系 I グラナ granum 光化学反応 光化学系 II 紫外線 ultra violet 可視光線 赤外線 infra red NADP + CO 2 外膜 内膜 グラナ ストロマ 暗反応 ストロマ stroma 相 II 反応系 酵素化学反応 炭素固定 葉緑体 糖

P700* e - : H + 非循環的電子流 NADP + e - フェレドキシン e - シトクロムb 6 プラストキノン ADP + Pi シトクロムf 循環的電子流 光化学系 I はグラナで起こる電子伝達体に電子を渡す を合成する 循環的電子流の場合 ADP + Pi 非循環的電子流の場合 NADP + + e - 光化学系 I nicotinamide adenine dinucleotide phosphate NADP + 脱水素酵素の補酵素 プラストシアニン 電子伝達体 P700 反応中心 光化学系 I 実際には非循環のみである を合成する循環流には 光化学系 II から電子が供給される 光補足アンテナ 葉緑素 chlorophyll カロチノイド carotenoid フィコビリン phycobillin 補助色素

光化学系 II 光合成で発生する酸素は光化学系 II で放出される P700* P680* NADP + e - e - フェレドキシン 光化学系 II 2e - ADP + Pi シトクロム b 6 プラストキノン 光化学系 I 葉緑素 シトクロム f カロチノイドフィコビリンタンパク質 補助色素 光補足アンテナ P680 反応中心 2e - H 2 O 2H + + 1/2O 2 プラストシアニン P700 反応中心 光補足アンテナ

循環電子流 e - グラナの模式図 非循環電子流 光 H + 光 NADP + H + 2e - II pq 1/2O 2 2H + 6x H 2 O H + pc I cyt f fd cyt b 6 e - 36x H + 化学浸透説 chemiosmotic hypothesis プロトンポンプ ADP + Pi H + 18x 暗反応

相 II 反応系暗反応 暗反応は葉緑体のストロマで起こる CO 2 グルコース C 6 H 12 O 6 炭素固定反応 carbon fixation 6x H 2 O NADP + ADP P- -P Pi -P Pi -P ホスホグリセリン酸 グリセルアルデヒドリン酸 炭素固定回路カルビン ベンソン回路 Melvin Calvin & Adam Benson (1950) 6x CO 2 10x 6x 2x Pi 6x P-C 5 -P フルクトース 2 リン酸 C 5 -P ADP リブロース 1.5-2 リン酸 リブロースリン酸 x6 x6 C 6 H 12 O 6 12 18 明反応から

12H 2 O + 6CO 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O 光 6CO 2 C 6 H 12 O 6 18 18ADP + 18Pi 12NDPH 12NADP + 光合成のまとめ 光 II pq H + cyt f 2e - 6x O 2 2H + H 2 O H + 光 pc NADP + I fd cyt b 6 グラナ 6x H 2 O -P NADP + Pi P- -P ADP Pi -P C 6 H 12 O 6 炭素固定回路 C 5 -P ストロマ x6 ADP Pi 6x P-C 5 -P 6x CO 2 18x ADP + Pi H +

炭酸ガスの供給と光合成 大気中の CO 2 濃度 = 約 0.03% 砂漠 高温低湿度状態 0.005% 以上で光合成が可能 x 気孔 stoma CO 2 0.005% 以下 気孔は閉じる水分の蒸発を防ぐ 光合成が不可能 リブロースリン酸 リブロース 1.5-2 リン酸 ADP C 5 -P P-C 5 -P リブロース1.5-2リン酸 -P カルボキシラーゼ Pi O 2 CO 2 CO 2 カルビン ベンソン回路 3 ホスホグリセリン酸 -P ADP P- -P NADP + 光呼吸 photorespiration O 2 を用いて光合成の逆反応 C 6 H 12 O 6 フルクトース 2 リン酸 グリセルアルデヒドリン酸 H 2 O CO 2 放出

気孔 stoma NADP - リンゴ酸 malate CO 2 大気中の CO 2 濃度 = 約 0.005% 以下 ホスホエノールピルビン酸 葉肉細胞 ピルビン酸 pyruvate AMP+ P~P C 4 C4 植物 高温乾燥に強い植物トウモロコシやサトウキビ 光呼吸以外の方法で問題を克服している ホスホエノールピルビン酸 CO 2 NADP - リンゴ酸 C 4 NADP - ピルビン酸 CO 2 リンゴ酸 C 4 malate NADP - CO 2 ピルビン酸 pyruvate -P 3- ホスホグリセリン酸 炭素固定回路 グルコース 維管束鞘細胞

大きさ : 約 2 μm 数 : 20 ~ 40 /cell 葉緑体の特徴 例外 )1 個 巨大な螺旋状 明所 数時間 数日 暗所 黄化 etiolation チラコイドが消失する 数万におよぶもの プロラメラ体 prolamellar body 細胞分裂に先立って2 分裂する細胞に分配されるが均等ではない DNA を持つただし大部分は細胞の核の情報に依存する