1 古細菌 真正細菌 3 4
多くの生物にはDNA修復を行う機 構が備わっており これらをDNA 突然変異 修復系と呼ぶ アルビノのカラス １つのDNAに生じた突然変異によって鎌状赤血球貧血症になる 5 進化の総合説 現在 進化を説明する理論 として最も支持されている のは進化の総合説と呼ばれ るもので 自然選択説や突 然変異説 隔離説 メンデ ルの遺伝子の理論 集団遺 伝学の理論や中立進化説な どを統合したものである 点変異の種類 突然変異 突然変異による遺伝子の変異に よって 様々な形質の持つ個体 が出現する 自然選択 7 環境に適応し 生存に有利な形 質を持つ個体が生き残っていく 8
9 中立変異..GATGGCTTCGTACCA.. Asp Gly Phe Val Pro ヘモグロビン遺伝子の 比較 C A A G..GATGGATTCGTGCCA.. Asp Gly Phe Val Pro 9 分子系統樹 11 10 分子進化の中立説..GATGGCTTCGTACCA.. Asp Gly Phe Val Pro G C T A..GATGCCTTCGAACCA.. Asp Ala Phe Glu Pro ２ヵ所の突然変異が生じたが アミノ酸配 列は変わらない 中立変異 突然変異によって アミノ酸配列が変化 した このような変異は害がないので 次世代 に伝わりやすい このような変異は 多くの場合 有害であ るので 次世代に伝わりにくい 12 系統樹の作成法 DNAに蓄積する変異は一定の割合で起こっており そのほとんどが自然選択とは無関 係な中立の変異である DNAの配列がどのくらい似ているかを調べることによって 進化的にどの程度近縁で あるかを知ることができる 1 3 2 4
http://www.genome.jp/tools/blast/ 14 15 16 種分岐によって A1, A2, 2 つのオーソログが生じた A 共通祖先遺伝子 B 遺伝子重複によって A, B, 2 つのパラログが生じた A1 B1 A2 B2 B2 A1 2つのゲノム間のオーソログは, 双方向ベストヒットを調べることで同定できる. B1 種 A A2 B2 種 B B2
COG データベース http://www.ncbi.nlm.nih.gov/cog/ 17 18 Clusters of orthologous groups of proteins ゲノムが解読された生物について アミノ酸配列のオーソログ関係を双方向ベストヒットによって整理したデータベース. 19 20
http://clustalw.ddbj.nig.ac.jp/index.php?lang=ja Thermotoga_maritima CCTAACACATGCAAGTCGAGCGGGGGAA--------ACTCCCTTCGGGGA 88 Thermotoga_petrophila CCTAACACATGCAAGTCGAGCGGGGGAA--------ACTCCCTTCGGGGA 89 Aquifex_aeolicus CCTAACACATGCAAGTCGTGCGCAGGGTCGG------CCCCTTTTGGGGC 92 Hydrogenobacter_thermophilus CCTAACACATGCAAGTCGTGCG--GGGT-GG------CTCT--------- 80 Hydrogenobaculum_sp CCTAACACATGCAAGTCGTACGGAGAGTGGGGCA--ACTCA--------- 78 Sulfurihydrogenibium_sp CCTAACACATGCAAGTCGTG-GGGCAGCAGGCTACTACCTTCGGGTAGTA 88 Sulfurihydrogenibium_azorense CCTAACACATGCAAGTCGTG-GGGCAGCAGGCTATTACCTTCGGGTAATA 97 Escherichia_coli CCTAACACATGCAAGTCGAACGGTAACAGGAAG-AAGCTTGCTTCTTT-- 93 Salmonella_enterica CCTAACACATGCAAGTCGAACGGTAACAGGAAG-CAGCTTGCTGCTTC-- 83 Burkholderia_mallei CCTTACACATGCAAGTCGAACGGCAGCACGG-----GCTT-CGGCCT--- 62 Helicobacter_pylori CCTAATACATGCAAGTCGAACG--ATGAAGCTTCTAGCTTGCTAGAGT-- 92 Campylobacter_jejuni CCTAATACATGCAAGTCGAACG--ATGAAGCTTTTAGCTTGCTAGAA--- 93 Chlamydophila_pneumoniae GATGAGGCATGCAAGTCGAACGGAATAATGACTTCGG-TTGTTAT----- 86 Bacillus_subtilis CCTAATACATGCAAGTCGAGCGGACAGGTGGG---AGCTTGCTCCCT--- 92 Deinococcus_radiodurans CTTAAGACATGCAAGTCGAACG------------CGGTCTTCGGAC---- 80 Thermus_thermophilus CCTAAGACATGCAAGTCGTGCGGGCCGCGGGGT----TTTACTCCGT--- 90 Pyrococcus_horikoshii ACTAAGCCATGCGAGTCAAGGGGGCGTC---------CCTTCTGGGAC-- 81 22 Bacillus subtilis Thermus thermophilus 478 833 542 937 856 Deinococcus radiodurans Escherichia coli Burkholderia mallei Sulfurihydrogenibium azorense Sulfurihydrogenibium sp 0 0 0 999 Hydrogenobacter thermophilus Helicobacter pylori Salmonella enterica Campylobacter jejuni 0 994 0 0 Aquifex aeolicus Chlamydophila pneumoniae Thermotoga petrophila Thermotoga maritima Hydrogenobaculum sp Pyrococcus horikoshii 23 24
25 26 28
30 クラスター分析 cluster analysis 2 つ以上の対象を, それらの間の類似度あるいは非類似度を手がかりにして似たものを集め, いくつかのグループ ( クラスター ) に分類する方法 31 32
33 0.05 Bacillus subtilis Bacillus subtilis M. mobile M. pulmonis M. synoviae M. hyopneumoniae 7448 M. hyopneumoniae 232 M. hyopneumoniae J Mesoplasma florum M. mycoides M. penetrans Ureaplasma parvum M. gallisepticum M. genitalium M. pneumoniae Ca. Phytoplasma asteris OY M. hyopneumoniae 232 M. hyopneumoniae 7448 M. hyopneumoniae J M. pulmonis M. synoviae M. mobile M. mycoides Mesoplasma florum Ureaplasma parvum M. penetrans M. gallisepticum M. genitalium M. pneumoniae Ca. Phytoplasma asteris OY 34 35 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 イエローストーン国立公園の間欠泉 36
38 37 40 39
41 42 43 44
46 (Felsenstein, J. Mol. Evol., 1981)) 45 47 48
49 50
53 54 55 56
57 < 課題の提出方法 > 受講生の方へ のページ 課題提出用 Web mailページへ ( 講義室のみからアクセス可 ) kenro@hosei.ac.jpを選ぶ 系統樹課題 と入力 氏名 所属 学生証番号 メールアドレス を入力 考察 および本日の講義の感想などを, 記入してください kadai1 と kadai2 を送ってください 58 0.1 74 Escherichia coli 99 Salmonella enterica Campylobacter jejuni Helicobacter pylori Hydrogenobacter thermophilus 99 Aquifex aeolicus Hydrogenobaculum sp Persephonella marina Sulfurihydrogenibium azorense Sulfurihydrogenibium sp Thermus thermophilus Deinococcus radiodurans Thermotoga petrophila Thermotoga maritima 59 DnaE (DNA polymerase III) GyrB (DNA gyrase) 60 0.1 73 55 74 Hydrogenobacter thermophilus Hydrogenobaculum sp Aquifex aeolicus Persephonella marina Sulfurihydrogenibium azorense Sulfurihydrogenibium sp Campylobacter jejuni Helicobacter pylori Salmonella enterica Escherichia coli Thermotoga petrophila Thermotoga maritima Thermus thermophilus 96 Deinococcus radiodurans 0.1 92 77 M. hyopneumoniae J M. hyopneumoniae 232 M. hyopneumoniae 7448 M. pulmonis Mhy M. synoviae group M. mobile Mesoplasma florum Mmy M. mycoides group M. genitalium M. pneumoniae Mpn M. gallisepticum group Ureaplasma parvum M. penetrans Ca. Phytoplasma asteris Bacillus subtilis 0.05 80 M. hyopneumoniae J M. hyopneumoniae 232 M. hyopneumoniae 7448 M. synoviae M. pulmonis M. mobile M. penetrans Ureaplasma parvum M. gallisepticum M. genitalium M. pneumoniae M. mycoides Mesoplasma florum Ca. Phytoplasma asteris Bacillus subtilis Mhy group Mpn group Mmy group