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1 名古屋大学理学部生命理学科集中講義 霊長類の採食生態 : 適応と進化 第 1 回イントロダクション京都大学霊長類研究所半谷吾郎 生態学の目指すもの 進化のメカニズム : 苦味受容体を例に なぜ霊長類を研究するのか 生態学 : 個体以上のレベルの生物学 行動生態学 : 個体レベルの生態学 個体群生態学 : 個体群レベルの生態学 群集生態学 : 群集レベルの生態学 生態系生態学 : 生態系レベルの生態学 生物の生活の法則をその環境との関係で解き明かす科学 ( 生態学入門 日本生態学会 ( 編 )2004) ボルネオ島のオランウータン 生態学の視座 1: 表現型の機能と進化 ( ボトムアップ ) なぜその表現型 ( 行動 形態 生活史パラメータ ) はその環境の下で進化したのか? その形質は その環境の下で生存するのに もしくは子孫の数を最大化するのに最適なのか? 生態学の視座 2: 個体群 群集 生態系の構造の維持 ( トップダウン ) 個体群密度はどのように維持され どのようなメカニズムで変動するのか? なぜ多くの種が共存できるのか? 一次生産 物質循環のような生態系機能は どのように維持されているのか? 生態学の視座 3: 保全生態学 ( 応用科学 ) 生物多様性を脅かしている生態学的要因の特定 生物多様性の危機を緩和するための生態学的な方法の提案 講義の概要 第 1 回 (10/31 10:30-12:00) イントロダクション 第 2 回 (10/31 13:30-15:00) 霊長類の食性の多様性 第 3 回 (11/1 10:30-12:00) 狩猟肉食行動とヒトの食性の進化 第 4 回 (11/1 13:30-15:00) 霊長類が生態系で果たす役割 1

2 名古屋大学理学部生命理学科集中講義 霊長類の採食生態 : 適応と進化 第 1 回イントロダクション京都大学霊長類研究所半谷吾郎 生態学の目指すもの 進化のメカニズム : 苦味受容体を例に なぜ霊長類を研究するのか 生物進化の条件 1- 変異 生物の集団の中に いろいろな性質を持つ個体がいる ウガンダのクロシロコロブス 生物進化の条件 2- 遺伝 生物進化の条件 3- 選択 ( 淘汰 ) 親の持っている性質が子に伝わる 個体の持つ性質によって 子供を残す数が違う 生物進化の仕組み 1 頭が平均 2 頭の子供を残す 1 頭が平均 1 頭の子供を残す 100% 80% 60% 生物進化の仕組み 第 1 世代 50% 第 3 世代 80% 第 2 世代 67% 40% 20% 0% 世代 A と B 二つの性質の間で子供を残す割合に 5% 差があった場合 2

3 遺伝子配列 アミノ酸配列 ATGAAAGCAAGCGCTAATTAA 開始アラニンアラニン終了リシンセリンアスパラギン 遺伝子から生態までつなげられるのか? 遺伝子 細胞 個体レベルからみたニホンザルの苦味感覚 たんぱく質酵素 : 特有の化学変化の触媒生体を構成するたんぱく質 ( コラーゲンなど ) 物質の伝達にかかわるたんぱく質抗体 ( 免疫反応を引き起こす ) 生理機能 形態 行動 社会構造 個体群動態 種間関係 生態系機能 京都大学霊長類研究所 大学院生の鈴木南美さんの修士論文ご本人よりスライドの提供を受けました N. Suzuki, T. Sugawara, A. Matsui, Y. Go, H. Hirai, and H. Imai (2010) Identification of non-taster Japanese macaques for a specific bitter taste. Primates 51, ヒトの苦味受容体 TAS2R: 苦味受容体の多重遺伝子族 ( ヒトで 25 種類 チンパンジーで 種類 ) 25 種類の htas2r 遺伝子に対応する苦味物質 : Orphan receptor ニホンザルとアカゲザルで TAS2R38 多型を調査 PTC + シニグリン + + カフェイン キニーネ (Meyerhof et al., 2010 Chem Senses. ) ニホンザル :12 地域 268 個体アカゲザル :2 地域 20 個体 PTC シニグリン シニグリンはアブラナ科の植物に含まれる ニホンザルでは 12 箇所に多型部位があり 13 のハプロタイプがあった TAS2R38 (1002 bp) TAS2R38 の多型 TAS2R38 ハプロタイプの分布 KKZ A T C G G C T G A G T G C B C.. C G.. A. D. G E. G.... G.. A. F. G A.... G.. A. G... T.. G.. A. H. G... C. G A. A. I T J A..... K C C.. L. G A M... T 開始コドンに突然変異 : 機能に影響? (* 赤 : 非同義置換 ; 青 : 同義置換 ) KOS JGD THM ARY WKA SHG HGC MNO SHD KII TKO K タイプは 紀伊集団だけに見られる 3

4 苦味物質 G gust β γ 苦味物質が苦味受容体に結合 細胞内の 濃度上昇 苦味物質のシグナル伝達 PLC β2 DAG IP 3 IP 3 Internal Stores ion Cell depolarization Neurotransmitters release TAS2R38 の遺伝子導入 : 細胞レベルでの反応を実験的に調べる TAS2R38 遺伝子導入 培養細胞 (HEK 293 T cell) TAS2R38 haplotype A/B/K 苦味物質 PTC シニグリン TAS2R38 機能アッセイ 行動実験 : TAS2R38 遺伝子の違いによる差異 PTC 溶液に浸したリンゴをサルに与える 細胞内 濃度 PTC 添加 (1mM) PTC 添加後の時間 ( 秒 ) ハプロタイプ A, B: 濃度上昇 PTC に対して反応ありハプロタイプ K : 濃度変化せず PTC に対して反応なし 開始コドン正常 (ATG/ATG) 行動実験 : TAS2R38 遺伝子の違いによる差異 PTC 溶液に浸したリンゴをサルに与える 行動実験 : TAS2R38 遺伝子の違いによる差異 ** ** ** ** 開始コドン正常 (ATG/ATG) 開始コドン異常 (ACG/ACG) リンゴを食べる割合 コントロール PTC 個体番号 TAS2R38 遺伝子型 AB AB DF AB KK KK KK 苦い 苦くない (**P < 0.01, *P<0.05, Student s t test) 開始コドン正常 開始コドン異常 4

5 紀伊地方での TAS2R38ハプロタイプの分布 TAS2R38を活性化させる自然に存在する物質 グルコシノレート群: アブラナ科に含まれる シニグリン リモニン: 柑橘類に含まれる (Meyerhof et al., 2010 Chem Senses. ) 0k 3k 遺伝子から生態までつなげられるのか? 遺伝子 細胞 個体レベルからみたニホンザルの苦味感覚 遺伝子から生態までつなげるために 紀伊地方だけ特別な植物がある? それを食べられるかどうかが生存に重要?? 難しそうだ ほかの苦味物質なら??? 京都大学霊長類研究所 大学院生の鈴木南美さんの修士論文 ご本人よりスライドの提供を受けました N. Suzuki, T. Sugawara, A. Matsui, Y. Go, H. Hirai, and H. Imai (2010) Identification of non-taster Japanese macaques for a specific bitter taste. Primates 51, バーバリマカク 霊長類の分布 北アフリカの モロッコ アル ジェリアの山 岳地帯に生 息 北アフリカ唯 一の霊長類 アジア以外に 生息する唯 一のマカク 5

6 モロッコ 中アトラス山脈の針葉樹林 モロッコ 中アトラス山脈のカシ林 森林の樹木多様性は 北アフリカより日本のほうが高い ニホンザルとバーバリマカクの食性 Djurdjura 地域 植生 調査面積 (ha) 種数 多様度 屋久島, 280 m 常緑広葉樹林 屋久島, 600 m 常緑広葉樹林 屋久島, 1050 m 針葉樹 常緑広葉樹林 幸島 常緑広葉樹林 志賀高原 落葉樹林 室生 落葉樹林 アルジェリア Akfadou 常緑広葉樹林 アルジェリア Djurdjura 針葉樹 常緑広葉樹林 多様度 : Shannon-Weinerの多様度指数 日本は各樹木種の基底面積 北アフリカは被度をもとに計算 胸高直径 5cm 以上のみ Hanya et al. (2011) Akfadou 金華山屋久島海岸部屋久島 ヤクスギ林 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Hanya et al. (2011) 果実種子花葉その他繊維性食物キノコ 地衣類動物その他調査が12ヶ月以上にわたり 採食時間によって各品目の割合が示されている場合のみ 縮合タンニン含有量 タンニン 屋久島 非食物 食物 中アトラス フェノール環を持ち たんぱく質などと結合して難溶性の塩を形成する物質 植物に普遍的に存在し 動物に食べられないための 防御物質 としてはたらく 渋み として感じる 屋久島では 全体として縮合タンニンの含有量が低く サルはその中でも含有量の低い葉を選択的に採食しているのに対し 中アトラスは全体的に縮合タンニンの含有量が高く サルは含有量に関わらず食物として選択している Hanya et al. (2011) 6

7 名古屋大学理学部生命理学科集中講義 霊長類の採食生態 : 適応と進化 第 1 回イントロダクション京都大学霊長類研究所半谷吾郎 生態学の目指すもの 進化のメカニズム : 苦味受容体を例に なぜ霊長類を研究するのか ボルネオ島のブタオザル 霊長類の分類原猿新世界ザル旧世界ザルヒトと類人猿 真 猿 ヒトと類人猿はいつ分かれたのか? テナガザル類オランウータン ゴリラチンパンジー ボノボ ( ピグミーチンパンジー ) ヒト 霊長類を研究する目的 1: ヒトを理解するために霊長類を研究する 霊長類はヒトに最も近い生物である ヒトは霊長類に含まれる ヒトの本性を理解するには ヒトの進化の道筋を明らかにすることが欠かせない 行動や社会性のように 化石に証拠が残らないものの進化を明らかにするには 近縁種との比較が唯一の方法となる 霊長類を研究する目的 1: ヒトを理解するために霊長類を研究する 大きな脳 複雑な社会行動 狩猟肉食行動 文化的行動など ヒトに特徴的に発達した特徴は ほかの霊長類にも見られることがある それらの特徴が 自然環境で霊長類の生存や繁殖にどのように役に立っているかを明らかにすることで ヒトの独特な特徴が進化した環境要因を明らかにできる 霊長類を研究する目的 2: 生態系を理解するために霊長類を研究する 霊長類は 陸上でもっとも生物多様性の高い生態系である熱帯雨林を中心に分布し そこで植物の生産活動のほとんどが行われる樹上を自由に利用できる数少ない大型動物である 霊長類は 果実 葉 花 昆虫 キノコなど 多様な食物を食べるため さまざまな生物と強いつながりを持つ 生態系ネットワークの要になっている ( かもしれない ) 7

8 生物進化についての補足 生物進化についての補足 2. 親から子に伝わるものは 遺伝子だけではない 1. 世代による生物の 変化 は 進化 だけで起こるわけではない >> 寿命の長い霊長類では特に重要 採食行動 生きるために必須の行動 適応的意義が明確 生物の持つさまざまな形質に影響する ( 単純な遺伝子によるコントロールから 複雑な社会的伝達によるものまで ) 社会性や 知能の進化など ヒトを含めた霊長類独自の進化の基盤!!( 地味に ) 食べることを通じて ほかの多くの生物と関係を持つ 8

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