The Chicken as Experimental Animal Satoshi KITAHARA, Yukio TODA, Tamotsu URUSHIBATA, Jun IIDA, Kumi NAKAJIMA, Kumiko SAKAMOTO, and Isamu TAKEYAMA* In
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- はるまさ はらしない
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1 The Chicken as Experimental Animal Satoshi KITAHARA, Yukio TODA, Tamotsu URUSHIBATA, Jun IIDA, Kumi NAKAJIMA, Kumiko SAKAMOTO, and Isamu TAKEYAMA* In the field of otorhinolaryngology many kinds of animals, e. g. mouse, rat, guinea pig, rabbit, cat, dog and monkey have been used as experimental animals; but the chicken is not commonly used for research on the hypopharynx, larynx, trachea and esophagus. In the chicken, the larynx has sphincter action but has no phonetic function. The syrinx, which is the carina in birds, is the voice producing organ and contains two pairs of tympanic membranes which play the part of vocal folds. So birds have two larynges, the real or upper larynx and the carina or lower larynx. The advantages of the chicken for experimental studies are its docile temperament, ease of handling and low cost. In addition, since the chicks are received from 24 to 48 hours after hatching, their ages are known exactly. The chicken is suitable for experimental studies which require a large number of experimental animals of the same age and have natural phonation. In this paper, anesthesia, blood collection, anatomy of the upper and lower larynx, phonation, and analysis of the voice of the chicken are discussed as well as prior studies of phonation or voice in other species of birds. Department of Otolaryngology, St. Marianna University School of Medicine, Kawasaki 213, Japan
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3 耳 584 鼻 と 28巻4号 臨 床 図2 仰 臥 位 にて頭 側 よ りみ た 上喉頭.喉 頭 目は 披 裂軟 骨 で 囲 まれ る. 図3 気 管 軟 骨 は全 岡 を被 い,気 管 膜 様 部を 欠 く. (加藤 嘉 太 郎3),1976よ り転 械) 図4 気 管軟 骨 と気 管 上 皮 を示 す.(H. 400 ) 上 皮 は 繊 毛 上皮 で あ る. 上 喉 頭 の解 剖 と生 理 上喉 頭 の 内面 は平 滑 で声 帯 が な く,食 物 を 嚥 下す る 際 に反 射 的 に閉 鎖 され 誤 嚥防 止 の 役割 を はた して い る (図2).上 喉頭 は,は 虫類,両 生 類 と同 じよ うに輪 状 軟 骨,披 裂 軟骨 よ り成 り甲状 軟 骨,喉 頭 蓋 は存 在 しな い.輪 状 軟 骨 は喉 頭 の主 要 な 索 材 を な し,気 管 の 出 口 を 囲む よ うに位 置す る,披 裂 軟 骨 は 喉頭 口の 左 右 の 両 側 に位 置 す る.上 喉 頭 に 関す る筋 肉 は閉 鎖 筋 で あ る内 側輪 状 披 裂 筋,開 大 筋 で あ る外 側 輪状 披 裂 筋,上 喉頭 と気 管 を 引 き 寄せ る舌骨 喉頭 筋,.上 喉頭 を引 き下 げ る 胸骨 気 管 筋 が あ り,神 経 支配 は舌 下神 経 で あ る2).上 喉頭 の 頭 側 は粘 膜 上 皮 は厚 い重 層 扁平 一 上皮 で 粘膜 固 有 層 は膠 原 線 維 が多 く,喉 頭 腺 は主 に粘 液 腺 で あ り,気 管 側 は繊 毛 上皮 が 披 裂軟 骨,輪 状軟 骨 の表 面 を 被つ て い る. 気 管 の 解 剖 気 管 は 円 筒状 で 長 く コ 管 軟 骨 輪 が並 び(図3),は の 完 全 な環 状 の 気 じめ は食 道 の腹 側 を通 り, 胸腔 に 入 ると心 臓 の背 面 を通 つ て,こ こで左 右 の気 管 支 に分 か れ肺 に移 行 す る.気 管輪 は 中央 が厚 く,各 々 が互 い に二 重 に 被 い か ぶ さ るよ うに連 な り,気 管 粘 膜 を保 護 して お り,気 管 膜 様 部 を欠 く.上 皮 は繊 毛 上皮 で あ るが,下 端 で は重 層 扁 平 上皮 に移 行 す る(図4). 気 管 の側 方 か ら胸 骨気 管 筋 が 前方 に向 い,両 側 の 気 管 壁 に接 して外 側 気 管筋,気 管動 脈,舌 下 神経 が存 在 す る. 鶏 の発 声 器 の解 剖 と発 声 鶏 の 発声 器(鳴 管)は 気 管 気管 支 分 岐 部 に 存在 す る. carinaは てcarinaの 側 方 よ り 圧 排 され た よ うに扁 平 に な つ て い 底 に あ る カ ンヌ キ骨 の両 側 よ り左 右 主 気 管 支 の 内側 壁 に各 々内 鼓 状 膜 が あ り,こ れ と向 い 合っ た 気管 支 外 側 壁 に各 々外 鼓状 膜 がせ り出 し,両 膜 は 互 い に 狭 い間 隙 を へ だて て 向 い合 い,こ の間 隙 が 声 門 裂 に 相 当す る.外 鼓状 膜 は そ の大 き さが約6 7mmで 上 下 にや や 長 い楕 円形 で あ り,内 鼓状 膜 は5 3mm で 前 後 にや や 長 い楕 円 形 で あ る(図5). 声帯 た る鼓状 膜 の上 皮 は,2 6層 の扁 平 上 皮 よ り 成 り,中 央 が 薄 く,辺 縁 が厚 くな つ て い て,辺 縁 の表 層細 胞 には 長 い繊 毛 が み られ る.粘 膜 固有 層 は浅 層 と 深 層 に分 か れ て い て,内 鼓状 膜 で 膠 原線 維 が 多 く,そ の密 度 は 浅 層が 粗 で 深 層 は きわ め て密 で あ る.外 鼓 状 膜 は結 合織 の密 度 は 内鼓 状 膜 と同 様で あ るが,膠 原 線 E.染 色,
4 北原 戸 田 漆 畑 飯 田 中島 阪本 竹 山=実 験 動 物 と しての 鶏 につ いて 維 と弾 性線 維 が 混 じ り合 つ て い る(図6).声 585 帯筋は 存 在 しな い.外 側 気 管筋 と胸骨 気 管 筋 に よ り膜 の 緊 張 を 調 節 してpitchを 変 え る. 吹 鳴 実 験 麻 酔 後鶏 を仰 臥 位 にて 固定 し,前 頸 部 よ り胸 部 ま で の皮 層 を開 き,開 胸 して気 管 か ら下 喉頭 まで を 広 く明 視 下 に お く.左 右 頸動 脈 を結 紮,切 断 し(こ の 時鶏 は 図5 死 亡 す る)心 臓 を腹 側 へ 圧排 す る と 下 喉 頭 は内外 鼓 状 (加藤 嘉太 郎3),1976よ 膜 と も同時 に観 察 出 来 る.次 に気 管 を切 断 し ビニ ー ル tubeをcarina側 へ挿 入 しsuckingを に 吹 鳴 させ る事 が 出来,ス 下 喉頭 に お け る鼓 状膜 と音 声 調 節筋 を 示 す. 内外 鼓状 膜が 声 帯 襲 の役 割 を は た して い る. り転 載) 行 う と容 易 トロボ ス コー プをmanual で調 節 す る と振 動 が 観察 され る.振 動 の大 き さか らみ ると外 鼓 状 膜 が 発 声 の 中心 の ご と くみ られ るが,内 鼓 状 膜 も外 鼓 状 膜 と同 期 した振 動 を して い る.両 側 の 内 鼓 状 膜 の 振 動 を ぬ れ た綿 球 でblockし 化 はな いが,両 非 常 に障 害 され,ま る とpitchの て も音 声 の変 側 の 外 鼓 状 膜 をblockす る と吹 鳴 は た 片 方 の外 鼓 状 膜 の みblockす 上 昇 をみ る.外 鼓 状 膜 に対 す る カ ン ヌ キ骨 の 役割 は弦 楽 器 に お け るフ レ ッ トの働 きを す るよ うで 外 鼓 状 膜 を 上 下1/2に 分 けてpitchを 高 め る役 割 を は た して い るよ うに み え る.わ れ わ れ の吹 鳴 実 験 の結 果 で は外 鼓 状 膜 が 発声 の主 体 と思 わ れ たが,内 鼓 図6 状 膜 に も発声 能 力 は 充分 あ る もの と考 え られ た. (H. E. 染色,400 ) 加 令 と音 声 の 変 化 鶏 は生 後9 12週 内鼓 状 膜(右)と 外 鼓 状 膜(左)の 構 造 は 上皮,粘 膜 固有 層 浅 層,粘 膜 固 有 層深 層 の 3層 構 造 よ り成 る. に 変 声 期 を 持 ち,そ の 前 後 に お け る音 声 は著 し く異 な る.聴 覚 的 に 音声 の変 化 を 観 察 した ものを 図7に 示 す.変 声 期 以 前 は よ く鳴 き,自 然 発声 を記 録 す る事 は容 易 で あ るが 変 声 期後 は 自然 発 声 が著 し く減 少 し,記 録 は 困難 にな る.鳴 き方 は大 別 して 自然 発 声 と 驚 愕 時 発 声 の2種 類 が あ り,後 者 が pitch, intensityと もに 大で あ る.ま た 雄 鶏 に関 し て は この外 に鶏 鳴(ト キ)が あ る. 自然 発 声 の 基 本 周 波 数 は 生 後4週 で 約4 KHz, 週 で 約3 KHz,13週 で 約500 Hzと 7 低 下 して い く. 音 声 記 録 と分 析 の ブ ロ ッ クダ イア グ ラムを 図8に 示 し,生 後7週 お よ び13週 の 音 声 波形 と ス ペ ク トル ム ア ナ ラ イザ ー に よ る 音 声 分 析結 果 を図9,図10に す.録 音 は ソニ ー テ ー プ レ コー ダ ーTC-707Sに い,マ イ ク ロ フォ ンは嘴 の 前 方30cmと 示 て行 した.分 析 は ソニ ー テ ク トロニ クス オ シ ロス コープ 本 体51-15 Dual Time ザ ー5 L Base 4 Nを 5B 12N,ス 用 い た. ペ ク トル ム ア ナ ラ イ 図7 家 鶏(単 冠 ロ ー ド ア イ ラ ン ド レ ッ ド種,雌) で は 生 後9 12週 に 変 声 期 を 認 め る.
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7 4) MYERS, J. A.: Studies on the syrinx of gallus domestic. J. Morphol. 29: , ) RUPPELL, W.: Physiologie and Acoustic der Vogelstimme. J. Ornithol. 81: , ) MILLER, A. H.: The vocal apparatus of some north american owls. Condor. 36: , ) LEONARD, S. L.: Induction of singing in female canaries by injection of male hormone. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 4: , ) MISKIMEN, M.: Sound production in passerine birds. Auk. 68: , ) GROSS, W. B.: Voice production by the chicken. Ponitry Sci. 43: , ) HARRIS, C. L. et al.: Vocal Acoustics of the chicken. Ponitry Sci. 45 : , ) STEIN, R. C.: Modulation in bird sounds. Auk. 85: , ) CHAMBERLAIN, D. R. et al.: Syringeal anatomy in the common crow. Auk. 85: , ) GAUNT, A. S. et al.: Pressure and air flow during distress calls of the starling stunus vulgaris. (avis; passerifomes). Exp. Zool. 183: , ) YOUNGREN, C. M. et al.: Repetitive vocalizations evoked by local electrical stimulation of avian , brains Brain Behay. Evol. 9: is) LOCKNER, F. R. and YOUNGREN, O. M.: Functional syringeal anatomy of the mallard. 1. in situ electromyograms duting esb elicited calling. Auk. 93: , ) GAUNT, A. S. et al.: Mechanics of the syrinx in gallus. J. Morphol. 152: 1-20, 1977.
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