亢 進 している.この 矛 盾 を 解 決 するとともに,イ ンスリン 抵 抗 性 がNAFLD 発 生 における 役 割 を 明 らかにすべく, 人 間 ドック 受 診 者 を 対 象 に 個 体 レ ベルでの 解 析 を 行 った. 対 象 当 センターを2008 年 1 月 から 同 年 12
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- あおし あいきょう
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1 原 著 人 間 ドック 25(1)44-49, 2010 インスリン 抵 抗 性 と 非 アルコール 性 脂 肪 性 肝 障 害 脂 肪 肝 から 見 たインスリン 抵 抗 性 の 部 位 の 検 討 髙 島 周 志 竹 中 博 美 泉 由 紀 子 齋 藤 伸 一 住 谷 哲 中 村 秀 次 佐 藤 文 三 要 約 キーワード 目 的 : 非 アルコール 性 脂 肪 性 肝 障 害 (Nonalcoholic Fatty Liver Disease: 以 下,NAFLD)の 患 者 の 多 くでインスリン 抵 抗 性 を 示 すことが 報 告 されてきている.しかし,インスリン 抵 抗 性 がNAFLD の 原 因 なのか 結 果 なのか, 脂 質 代 謝 に 如 何 に 関 与 するのか, 抵 抗 性 がインスリ ン 作 用 発 現 機 構 のどのステップで 生 じているのか 等 は 不 明 な 点 が 多 い. 今 回 我 々は 人 間 ドッ ク 受 診 者 を 対 象 に,NAFLD におけるインスリン 抵 抗 性 が 生 じる 機 構 について 検 討 した. 方 法 : 当 センターを 2008 年 に 受 診 した3,698 名 の 中 で,アルコール 飲 酒 の 習 慣 がなく, 糖 お よび 脂 質 に 関 する 薬 を 服 用 していない 男 性 521 名, 女 性 575 名 を 対 象 とした.インスリン 抵 抗 性 の 指 標 としては, 糖 代 謝 関 係 のHOMA-Rと, 脂 質 関 係 のTG/HDL-Cを 用 いた. 脂 肪 肝 の 有 無 は 腹 部 超 音 波 検 査 で 判 定 した. 結 果 :HOMA-R 値 上 昇 とともに 脂 肪 肝 の 発 生 頻 度 も 上 昇 した. 一 方 TG/HDL-C 値 上 昇 とと もに 脂 肪 肝 の 発 生 頻 度 も 増 加 し,ROC 解 析 でTG/HDL-C 値 はHOMA-Rと 同 等 の 脂 肪 肝 検 出 能 を 持 っていた. 結 論 :NAFLD の 発 生 頻 度 は HOMA-R 値 上 昇 につれ 増 加 し,インスリン 抵 抗 性 はNAFLDの 病 態 に 関 与 することが 示 唆 された.また,インスリン 抵 抗 性 はレセプター 以 降 の, 糖 質 制 御 経 路 と 脂 質 制 御 経 路 の 分 岐 以 降 で 生 じていると 考 えられた. 脂 肪 肝,インスリン 抵 抗 性,ポストレセプター 障 害 緒 言 生 活 習 慣 の 欧 米 化 等 により, 脂 肪 蓄 積 症 が 医 学 的 のみならず 社 会 的 にも 問 題 になっている. 特 に 予 防 医 学 では, 種 々の 疾 病 のリスクファクターとし て 大 変 注 目 されている. 脂 肪 蓄 積 により 疾 病 を 引 き 起 こす 分 子 機 構 の 解 明 も 進 んでいる. 脂 肪 蓄 積 症 には, 主 に 脂 肪 組 織 のみに 蓄 積 する 場 合 と, 非 脂 肪 組 織 にも 蓄 積 する 場 合 に 大 別 され, 各 々の 病 態 の 異 同 についても 盛 んに 論 議 されている 1). 後 者 の 典 型 例 に,アルコール 非 飲 用 者 であるにもかか わらず, 肝 臓 内 に 脂 肪 が 沈 着 する 脂 肪 肝 (NAFLD) があり, 健 診 で 比 較 的 高 頻 度 に 見 つかる 疾 病 であ る 2). 肝 臓 には 中 性 脂 肪 (Triglyceride:TG)の 形 で 脂 肪 が 蓄 積 される.TGが 過 剰 に 蓄 積 される 原 因 としては,i)TGの 構 成 要 素 である 脂 肪 酸 (Fatty Acid:FA)が 脂 肪 組 織 や 食 事 から 肝 臓 に 過 剰 供 給 される 場 合 3),ii)FA が CD36 等 の 分 子 で 過 剰 に 肝 臓 に 組 み 込 まれる 場 合 4),iii) 肝 臓 内 での FAの 合 成 が 異 常 に 亢 進 する 場 合 5),iv)FAのβ- 酸 化 が 低 6) 下 する 場 合 等 が 想 定 できる.しかし,ヒトでど の 機 構 が 主 に 作 動 しNAFLD ができあがるかの 詳 細 は 不 明 である. 一 方, 脂 肪 の 過 剰 蓄 積 はインスリン 抵 抗 性 を 惹 起 することは 良 く 知 られている 7).このインスリ ン 抵 抗 性 で 脂 肪 蓄 積 症 の 病 態 を 説 明 しようとする 多 くの 検 討 結 果 が 報 告 されている.また,インス リンは 脂 質 代 謝 をも 制 御 していることも 良 く 知 ら れた 事 実 であり 8),インスリン 抵 抗 性 が 生 じた 場 合, 脂 質 代 謝 にもかなりの 影 響 を 及 ぼすと 思 われ る.しかし, 個 体 レベルでヒトのNAFLDの 成 因 とインスリン 抵 抗 性 を 検 討 した 論 文 は 比 較 的 少 な い. 一 般 的 にはインスリンは 肝 臓 でのFAの 合 成 を 促 進 すると 考 えられている 9).この 考 えに 従 え ば,インスリン 抵 抗 性 ではインスリンシグナル が 減 弱 するためFAの 合 成 が 低 下 することになる. 実 際 にはNAFLD では, 肝 臓 のTGやFAの 合 成 は 日 本 生 命 済 生 会 付 属 ニッセイ 予 防 医 学 センター 連 絡 先 : 大 阪 市 西 区 立 売 堀 6 丁 目 5 番 15 号 Tel: Fax: ( 44 ) 人 間 ドック Vol. 25 No 年
2 亢 進 している.この 矛 盾 を 解 決 するとともに,イ ンスリン 抵 抗 性 がNAFLD 発 生 における 役 割 を 明 らかにすべく, 人 間 ドック 受 診 者 を 対 象 に 個 体 レ ベルでの 解 析 を 行 った. 対 象 当 センターを2008 年 1 月 から 同 年 12 月 までに 受 診 された 3,698 名 の 症 例 の 中 から, 腹 部 超 音 波, HOMA-R, 腹 囲 測 定, 血 清 生 化 学 を 測 定 し,か つ 飲 酒 習 慣 がなく 脂 質 改 善 剤 と 糖 尿 病 治 療 薬 を 服 用 していない 症 例 を 選 択 した. 降 圧 剤 等 他 の 薬 剤 服 用 者 は 対 象 者 に 入 れた. 最 終 的 に 解 析 可 能 で あった 症 例 は, 男 性 521 名, 女 性 575 名 であった. 方 法 すべての 検 査 は 早 朝 空 腹 時 に 行 った. 脂 質 を 含 む 血 清 生 化 学 的 データは 通 常 の 自 動 分 析 装 置 法 に より 測 定 した. 血 中 インスリン 濃 度 は 酵 素 免 疫 法 で 測 定 した. 超 音 波 検 査 は, 午 前 中 空 腹 時 に 日 立 社 製 EUB-7000HV 型 にて 観 察 し, 肝 腎 コントラ ストの 上 昇 を 認 める 場 合 に, 脂 肪 肝 ありと 判 定 し た.なお, 超 音 波 判 定 者 間 の 誤 差 を 最 小 限 にする ため, 本 研 究 では 高 度, 中 等 度, 軽 度 等 の 半 定 量 的 な 判 定 10) は 行 わず, 脂 肪 肝 の 有 無 のみで 解 析 した.データは 平 均 値 +/ -SD で 表 現 した. 種 々 の 生 化 学 値 のNAFLD 有 無 による 群 間 比 較 を 行 い, 統 計 学 的 有 意 差 の 有 無 を 検 定 した.HOMA-Rと, TGとHDL-Cとの 比 で,どちらがNAFLD 有 無 の 予 知 能 力 が 高 いかはROC 解 析 で 検 討 した.すな わち, 縦 軸 に 感 度 を, 横 軸 に 偽 陽 性 率 (1- 特 異 度 )をプロットした. 統 計 学 的 解 析 はStat Flex ver.5.0 で 行 い,p 値 が0.05 以 下 を 有 意 差 ありと 判 定 した. 本 研 究 は 当 センターの 倫 理 委 員 会 の 規 定 に 従 って 行 った. 結 果 今 回 解 析 を 行 った 症 例 の 臨 床 的 な 特 徴 で, 男 性 例 では( 表 1), 年 齢,HDL-C 以 外 は 肝 機 能, 脂 質 代 謝, 糖 代 謝 のマーカーがいずれも 有 意 に NAFLD 群 で 高 値 を 示 した.(ALTでは 脂 肪 肝 有 群 : 脂 肪 肝 無 群 の 平 均 値 が31.7 IU/L:21.1 IU/L, γ-gtは38.3 IU/L:31.0 IU/L,TGでは145mg/ dl:93mg/dl,ldl-c で は 136mg/dL:113mg/ dl,fbsとhba1cで は そ れ ぞ れ,108mg/dL: 101mg/dL,5.5%:5.2% で あ っ た.)HDL-Cは NAFLD 群 で 有 意 に 低 く,49mg/dL:59mg/dLで あった. 女 性 例 でも 同 様 の 傾 向 であったが( 表 2), 年 齢 がNAFLD 群 でわずかであるが, 有 意 に 高 値 を 示 した.(55.3 歳 :49.8 歳 ). 以 上 の 結 果 は 磯 野 らの 結 果 11) とも 合 致 し,NAFLD 群 では, 脂 質 代 謝 や 糖 代 謝 も 障 害 を 受 けていることが 確 認 できた. また, 女 性 では, 年 齢 がNAFLD 群 で 有 意 に 高 い 表 1 解 析 を 行 った 男 性 症 例 の 臨 床 的 特 性 脂 肪 肝 有 り(176 人 ) 脂 肪 肝 無 し(345 人 ) p** 年 齢 ( 歳 ) 52.0 ± ± ALT* (IU/L) 31.7 ± ± 15.1 < 0.01 γ-gt* (IU/L) 38.3 ± ± 23.3 < 0.01 ChE* (IU/L) 378 ± ± 78 < 0.01 収 縮 期 血 圧 (mmhg) 122 ± ± 15.8 < 0.01 拡 張 期 血 圧 (mmhg) 78 ± ± 12 < 0.01 TG (mg/dl) 145 ± ± 57 < 0.01 HDL-C* (mg/dl) 49 ± ± 14 < 0.01 LDL-C* (mg/dl) 136 ± ± 27 < 0.01 FBS* (mg/dl) 108 ± ± 13 < 0.01 HbA1c (%) 5.5 ± ± 0.4 < 0.01 腹 囲 (cm) 88.8 ± ± 6.9 < 0.01 BMI* 24.9 ± ± 2.3 < 0.01 HOMA-R 2.4 ± ± 0.6 < 0.01 TG/HDL-C 3.23 ± ± 1.51 < 0.01 * 用 いた 略 号 は 以 下 のとおり ALT: Alanine aminotransferase, γ-gt: γ-glutamyl transpeptidase, ChE: Choline esterase, HDL-C: HDL Choesterol, LDL-C: LDL Choesterol, FBS: Fasting blood glucose, BMI: Body mass index. 他 の 略 号 は 本 文 参 照 ** 脂 肪 肝 有 り 群 と 無 し 群 との 統 計 学 的 有 意 差 の 程 度 はp 値 により 表 した. 各 々の 群 の 括 弧 内 の 数 字 は 症 例 数 を 示 す. 人 間 ドック Vol. 25 No 年 45 ( 45 )
3 表 2 解 析 を 行 った 女 性 症 例 の 臨 床 的 特 性 脂 肪 肝 有 り(146 人 ) 脂 肪 肝 無 し(429 人 ) p** 年 齢 ( 歳 ) 55.3 ± ± 11.7 < 0.01 ALT* (IU/L) 21.6 ± ± 5.9 < 0.01 γ-gt* (IU/L) 28.1 ± ± 12.1 < 0.01 ChE* (IU/L) 359 ± ± 77 < 0.01 収 縮 期 血 圧 (mmhg) 119 ± ± 16 < 0.01 拡 張 期 血 圧 (mmhg) 74 ± ± 11 < 0.01 TG (mg/dl) 123 ± ± 32 < 0.01 HDL-C* (mg/dl) 59 ± ± 14 < 0.01 LDL-C* (mg/dl) 140 ± ± 30 < 0.01 FBS* (mg/dl) 105 ± ± 9 < 0.01 HbA1c (%) 5.4 ± ± 0.4 < 0.01 腹 囲 (cm) 85.1 ± ± 7.5 < 0.01 BMI* 24.1 ± ± 2.4 < 0.01 HOMA-R 2.2 ± ± 0.5 < 0.01 TG/HDL-C 2.33 ± ± 0.68 < 0.01 * 用 いた 略 号 は 以 下 のとおり ALT: Alanine aminotransferase, γ-gt: γ-glutamyl transpeptidase, ChE: Choline esterase, HDL-C: HDL Choesterol, LDL-C: LDL Choesterol, FBS: Fasting blood glucose, BMI: Body mass index. 他 の 略 号 は 本 文 参 照 ** 脂 肪 肝 有 り 群 と 無 し 群 との 統 計 学 的 有 意 差 の 程 度 はp 値 により 表 した. 各 々の 群 の 括 弧 内 の 数 字 は 症 例 数 を 示 す. 男 性 女 性 90/389 45/85 18/25 9/9 6/7 6/6 74/472 42/69 14/17 11/11 2/3 3/3 % % 図 1 インスリン 対 抗 性 と 脂 肪 肝 発 生 頻 度 との 相 関 インスリン 抵 抗 性 の 程 度 をHOMA-Rにより 階 層 化 し 各 々の 階 層 での 脂 肪 肝 発 生 頻 度 を% 表 示 した. 左 図 が 男 性 症 例, 右 図 が 女 性 症 例 であり, 各 々のパネルの 数 字 は 脂 肪 肝 症 例 数 / 解 析 症 例 数 を 表 す こと,および 両 群 間 での 腹 囲 の 差 が 男 性 のそれよ りも 大 きいことより, 脂 肪 肝 形 成 には 長 期 間 かつ より 強 い 代 謝 的 負 荷 が 必 要 であることを 示 唆 して いると 思 われた. 次 に 糖 代 謝 異 常 の 程 度 と NAFLD 発 生 頻 度 につ いて 検 討 した.そのために,インスリン 抵 抗 性 の 指 標 である HOMA-R を 1.9 以 下,2 台 から 5 台 と 6 以 上 に 群 分 けを 行 い, 各 々の 群 での NAFLD 発 生 頻 度 を 検 討 した( 図 1).HOMA-R が 上 昇 するに つれ 脂 肪 肝 は 増 加 し, 男 女 とも 4 以 上 では 殆 ど 全 例 にNAFLD が 認 められた( 男 性 では 22 人 中 21 人, 女 性 では 17 人 中 16 人 ). 以 上 の 結 果 は, 脂 肪 肝 と インスリン 抵 抗 性 には 一 定 の 因 果 関 係 が 存 在 する ことを 強 く 示 唆 しているものと 思 われる.しかし, 興 味 深 いことに,HOMA-R が 5 以 上 でも 脂 肪 肝 を 認 めない 症 例 がごく 少 数 例 ではあるが 認 められた. インスリンは 肝 臓 でのTG 産 生 を 高 めることは 良 く 知 られた 事 実 である 12).それゆえ,インス リン 受 容 体 レベルでインスリン 抵 抗 性 が 生 じるの であれば, 単 純 に 考 えるとTG 産 生 が 低 下 するこ とが 推 論 できる.しかし, 一 方 では 通 常 のインス リン 抵 抗 性 と 血 中 TG/HDL-C 値 とが 相 関 すると されている 13).また,インスリン 受 容 体 異 常 症 によるインスリン 抵 抗 性 では,TG 産 生 が 低 下 し, NAFLD を 来 さないと 報 告 されている 14).そこで, 脂 質 代 謝 からみたインスリン 抵 抗 性 指 標 とみなさ れているTG/HDL-C 値 とNAFLD との 関 係 を 検 討 した. 図 2 に 示 すように,TG/HDL-C 値 が 上 昇 す るにつれNAFLD の 頻 度 が 上 昇 し,ROC 解 析 では, HOMA-Rと 全 く 同 等 のNAFLD 検 出 能 を 持 つこと が 判 明 した. 以 上 の 結 果 は, 多 くの 症 例 ではTG 産 生 能 はインスリン 抵 抗 性 増 大 に 比 例 して 上 昇 す 46 ( 46 ) 人 間 ドック Vol. 25 No 年
4 図 2 TG/HDL-C 値 と HOMA-R 値 の 脂 肪 肝 検 出 能 の ROC 解 析 による 検 討 左 図 は 男 性 症 例, 右 図 は 女 性 症 例 で, 男 女 とも 両 者 に 統 計 的 有 意 差 を 認 めない. ることを 示 している. 考 察 今 回 の 検 討 結 果 により,インスリン 抵 抗 性 が 強 くなるにつれ NAFLDの 発 生 頻 度 が 高 くなるこ と,TG/HDL-C 値 はHOMA-Rと 同 程 度 のNAFLD 検 出 能 を 持 つこと, 例 外 的 にHOMA-Rが 高 値 に もかかわらずNAFLDのない 症 例 が 存 在 すること が 判 明 した.しかし, 今 回 の 横 断 的 検 討 の 結 果 からだけでは,インスリン 抵 抗 性 と 脂 肪 肝 との 因 果 関 係 については 決 定 的 なことをいうのは 困 難 である. 従 来, 過 栄 養 によるインスリン 抵 抗 性 は, 脂 肪 細 胞 から 分 泌 されるTNF-αやFAが 増 加 し,Insulin Receptor Substrate(IRS)1/2の 機 能 を 低 下 させインスリン 作 用 の 発 現 が 減 弱 すると の 考 えが 主 に 提 唱 されてきた 15). 一 方, 肝 臓 にお けるTGの 合 成 にはSREBP-1cが 重 要 な 役 割 を 演 じており,この 転 写 因 子 はインスリンにより 著 明 に 誘 導 されることも 報 告 されている 16).もし 過 栄 養 によるインスリン 抵 抗 性 がインスリン 受 容 体 や IRS1/2のレベルで 生 じるのであれば, 肝 臓 での TG 産 生 も 落 ち, 血 中 TGレベルも 低 値 になるこ とが 予 想 される.この 推 論 は, 過 栄 養 のヒトは 血 中 TGが 高 値 であるという 臨 床 的 知 見 と 矛 盾 をす る. 一 方 動 物 実 験 レベルでは,2 型 糖 尿 病 や 肥 満 などのモデルでは,インスリン 抵 抗 性 がある 状 態 でもインスリンによるSREBP-1cの 誘 導 が 生 じる との 報 告 がある 17).すなわち,インスリンによる SREBP-1cの 誘 導 は,インスリン 抵 抗 状 態 であっ ても 減 弱 しないことを 示 唆 している.さらにイン スリン 抵 抗 性 を 引 き 起 こしているステップは,イ ンスリン 受 容 体 やIRS1/2のレベルではなく,イ ンスリンによる 糖 代 謝 経 路 と 脂 肪 代 謝 経 路 が 分 岐 した 以 降 のレベルであることを 示 唆 している( 図 3).この 問 題 を 考 えるうえで 大 変 興 味 ある 報 告 が なされた.すなわち,インスリン 受 容 体 異 常 症 と Akt 欠 損 症 との 病 態 比 較 である. 両 疾 患 ともイン スリン 抵 抗 性 を 示 すが, 前 者 では 血 中 および 肝 臓 内 のTGレベルは 正 常 者 よりも 低 く, 後 者 では 血 中 および 肝 臓 内 のTGレベルは 異 常 高 値 であると されている 14).この 報 告 は, 今 回 解 析 を 行 った 症 例 でのインスリン 抵 抗 性 のステップは,インスリ ン 作 用 発 現 経 路 の 入 り 口 ではないとする 我 々の 推 論 を 支 持 するものと 思 われる. それでは, 過 栄 養 状 態 でインスリン 作 用 発 現 機 構 の 入 り 口 以 降 で 障 害 を 来 す 可 能 性 のあるス 図 3 肝 臓 でのインスリンの 糖 代 謝 制 御 経 路 と 脂 質 代 謝 制 御 経 路 両 経 路 ともIRS1/2までは 共 通 であるが,それ 以 降 は 別 の 経 路 でシグナルが 伝 わるとされている 8). 人 間 ドック Vol. 25 No 年 47 ( 47 )
5 テップがあるのであろうか. 本 研 究 では in vitro 実 験 等 は 行 っていないので 詳 細 は 今 後 の 検 討 が 必 要 であるが, 文 献 的 には 脂 肪 代 謝 と 糖 代 謝 との カップリングについての 多 くの 検 討 がある. 初 期 には 脂 肪 酸 のβ 酸 化 による 糖 代 謝 障 害 (いわゆ る,Randle Cycle) 等 が 報 告 されていたが 18), 近 年, 脂 肪 酸 増 加 により 産 生 されたセラマイドが Aktの 活 性 を 阻 害 することが 報 告 されている 19).Akt の 活 性 が 阻 害 されると,Akt 欠 損 症 に 類 似 する 病 態 が 生 じるはずである.すなわち,インスリン 抵 抗 性,NAFLD, 血 中 TG 高 値 になるはずである. 事 実,メタボリック 症 候 群 では, 血 中 FA 値 が 高 いことが 知 られている 20).また,Akt はインスリ ンによる 脂 肪 合 成 の 経 路 には 含 まれていないので, Akt 活 性 低 下 によりインスリン 抵 抗 性 が 生 ずれば 高 インスリン 血 症 となり,インスリン 抵 抗 性 の 影 響 を 受 けない 脂 肪 合 成 はさらに 亢 進 すると 推 論 で きる.この 考 えに 基 づくと,インスリン 抵 抗 性 は 脂 肪 肝 の 原 因 とは 断 言 できないが, 少 なくとも 増 悪 因 子 であることいえるであろう. ごく 少 数 例 で,HOMA-R が 高 値 にもかかわら ず 脂 肪 肝 を 認 められなかった 症 例 が 存 在 した.こ れらの 症 例 ではTG/HDL-C 値 も 低 値 傾 向 を 示 し た( 未 発 表 ).この 理 由 としては,i) 単 に 時 期 的 問 題 で, 今 後 脂 肪 肝 が 出 現 してくる,ii)インスリン 抵 抗 性 の 部 位 が 一 般 的 症 例 とは 異 なる, 等 が 考 え られる.これらに 関 しては, 今 後 の 検 討 が 必 要 で あるが,インスリン 抵 抗 性 を 来 す 部 位 が, 人 間 ドッ クの 一 般 的 検 査 のみで 推 察 できる 可 能 性 を 持 って おり, 今 後 の 解 析 の 重 要 性 を 示 唆 するものと 思 わ れる. 結 語 NAFLD の 発 生 頻 度 は HOMA-R 値 上 昇 につれ 増 加 し,インスリン 抵 抗 性 は NAFLDの 病 態 に 関 与 することが 示 唆 された.また,インスリン 抵 抗 性 はレセプター 以 降 の, 糖 質 制 御 経 路 と 脂 質 制 御 経 路 の 分 岐 以 降 で 生 じていると 考 えられた. 文 献 1) Lewis GF, Carpentier A, Adeli K, et al: Disordered fat storage and mobilization in the pathogenesis of insulin resistance and type 2 diabetes. Endocr Rev 2002; 23: ) Stefan N, Kantartzis K, Häring HU: Causes and metabolic consequences of Fatty liver. Endocr Rev 2008; 29: ) Robinson C, Tamborlane WV, Maggs DG, et al: Effect of insulin on glycerol production in obese adolescents. Am J Physiol 1998; 274: E737-E743. 4) Baillie AG, Coburn CT, Abumrad NA: Reversible binding of long-chain fatty acids to purified FAT, the adipose CD36 homolog. J Membr Biol 1996; 153: ) Levinson M, Oswald B, Quarfordt S: Serum factors influencing cultured hepatocyte exogenous and endogenous triglyceride. Am J Physiol 1990; 259: G15-G20. 6) Wolfrum C, Asilmaz E, Luca E, et al: Foxa2 regulates lipid metabolism and ketogenesis in the liver during fasting and in diabetes. Nature 2004; 432: ) DeFronzo RA: Pathogenesis of type 2 (non-insulin dependent) diabetes mellitus: a balanced overview. Diabetologia 1992; 35: ) Brown MS, Goldstein JL: Selective versus total insulin resistance: a pathogenic paradox. Cell Metab 2008; 7: ) Assimacopoulos-Jeannet F, Brichard S, Rencurel F, et al: In vivo effects of hyperinsulinemia on lipogenic enzymes and glucose transporter expression in rat liver and adipose tissues. Metabolism 1995; 44: ) 住 野 泰 清 : 肝 臓,びまん 性 病 変 脂 肪 肝, 日 本 超 音 波 医 学 会 編, 新 超 音 波 医 学 第 2 巻 消 化 器, 医 学 書 院, 東 京, 2000, ) 磯 野 悦 子, 泉 嗣 彦, 西 田 潤 子 ほか: 非 アルコール 性 脂 肪 肝 における 高 脂 血 症, 高 血 圧, 空 腹 時 高 血 糖 の 合 併 とイ ンスリン 抵 抗 性 の 検 討. 人 間 ドック 2007;22: ) S i d o s s i s L S, M i t t e n d o r f e r B, Wa l s e r E, e t a l : Hyperglycemia-induced inhibition of splanchnic fatty acid oxidation increases hepatic triacylglycerol secretion. Am J Physiol 1998; 275: E798-E ) McLaughlin T, Abbasi F, Cheal K, et al: Use of metabolic markers to identify overweight individuals who are insulin resistant. Ann Intern Med 2003; 139: ) Semple RK, Sleigh A, Murgatroyd PR, et al: Postreceptor insulin resistance contributes to human dyslipidemia and hepatic steatosis. J Clin Invest 2009; 119: ) Draznin B: Molecular mechanisms of insulin resistance: serine phosphorylation of insulin receptor substrate-1 and increased expression of p85a: the two sides of a coin. Diabetes 2006; 55: ) Foretz M, Pacot C, Dugail I, et al: ADD1/SREBP-1c is required in the activation of hepatic lipogenic gene expression by glucose. Mol Cell Biol 1999; 19: ) Shimomura I, Bashmakov Y, Horton JD: Increased levels of nuclear SREBP-1c associated with fatty livers in two 48 ( 48 ) 人 間 ドック Vol. 25 No 年
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目次
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