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- ちかこ よしなが
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5 56 蛋 白質 核酸 酵素 Vol.42 No.11(1997) して い る ことが明 らか にな っ た 先 に も述 べ た と お り, OSH1とKN1は1次 構造お よび胚発 生後 の発現様 式 の特 徴が よ く似 ていることか ら,オ ル ソロガス遺 伝 子で あ る と考 え られ るが,胚 発 生初 期 にお い て は,こ の よ うに両 者 の発 現 に違 いが み られた 受 粉後4日 目以 降 の野生 型 胚 で は茎 頂分 裂組 織 を は じめ さま ざ まな器 官 の分化 が形 態 的 に観察 で きるようになる こ の時期 のOSH1の 発現 は,ひ き続 き胚 の腹側 に観 察 され る 鞘 葉 原基 が胚 か ら突 出 して く る と,そ のす ぐ下 側 のOSH1 の発現 が み られ る領 域 が膨 ら み,茎 頂分 裂組 織 が分 化 を開 始 す る(図4c) この時期以 降 の 胚 に お け る茎 頂 近 傍 の OSH1の 発 現 は,Smithら が トウモ ロ コシの胚 発生 過程 に お いて観 察 したKN1の 発現 様 式 と同様 に,栄 養生 長期 に お け る発現 様 式 と基 本 的 に同 図4 様 で あ った(図4g) た だ し, イネ 胚 に お ける ホ メ オボ ック ス遺 伝 子 の 発現 様 式 イ ネ 胚 に お け るホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 の 発 現 様 式 をin situハ イ ブ リダ イ ゼ ー シ ョ ン法 に よ り解 析 した 柴 色 の シ グナ ル はBCKP-NBTに TRに よ る発 色 を行 な っ た (a)受 ナ ル がOSH1の 粉 後2日 発 現 を示 して い る (b)受 ン クの シ グナ ル がOSH1の るOSH1の よ る発 色,ピ 目の球 状 胚 に お けるOSH1の 粉 後3日 発 現 を示 して い る (c)受 発 現 様 式 紫 色 の シ グ ナ ル がOSH1の 胚 に おい て はOSH15の 発 現 は検 出 され ない (e)受 様 式 紫 色 の シ グナ ルがOSH15の け るOSH1の 粉 後4日 粉 後3日 粉 後4日 管 束 組 織p1:葉 発現 目 の胚 粉 後7日 お い て は,紫 色 の シ グ ナ ル がOSH1の おい て は,ピ 発 現 を示 し て い る sc:胚 原 器2,矢 目 発 現 を示 してい る パネ ル(a) 同一 切 片 を 二 重 染 色 法 に よ りOSH1とOSH15の 発 現 を示 して いる (b),(e)に 原 器1,p2:葉 粉 後7日 発現 を 示 して い る (h)受 よ び(g)と(h)は vt:維 目 の球 状 目 のorl1変 異 体 の胚 に お 発 現 を 示 して い る (g)受 発 現 様 式 ピ ン ク の シ グ ナ ル がOSH15の 色 の シ グ ナ ル がOSH15の 粉 後2日 目 の球 状 胚 に お けるOSH15の と(d),(b)と(e)お の 発 現 を,紫 発現様式 ピ 目の 始 原 生 長 点 分 化 期 の胚 にお け の 胚 にお け るOSH15の ン ク の シ グナ ルがOSH15の 発現様 式 紫色のシグ 発 現 を 示 して い る (d)受 発 現 様 式 紫 色 の シ グナ ル がOSH1の 現 を 染 め 分 け て い る (a),(d),(g),(h)に FAST TM Fast Red 目の 球 状 胚 に お け るOSH1の 発 現 を示 して い る (f)受 発 現 様 式 紫 色 の シ グ ナ ル がOSH1の に お けるOSH1の ンクの シ グ ナル はSigma ン クの シ グナ ルがOSH1 盤,cp:鞘 印:茎 頂 分 裂 組 織 矢 頭:幼 発 発 現 を,ピ 葉,ep:芽鱗, 根 の 先端 KN1が 胚 発 生時 においてのみ 幼 根 の原基 に発 現 が み られ る 点 と,OSH1が 胚 の芽鱗 とよ ばれ る器 官周 辺 に発 現 してい る点 は両者 の胚 発生 時 に特異 的 な発 現 と考 え られ る 北野 らは多 数 のイネ胚 発生 突 然変 異体 が 示す表 現型 を観 察 す るこ とに よ り,胚 発 生 で 器 官形 成以 前 に働 くい くつ か の遺伝 的制 御機構 の存在 を想 定 した17) これによると,イ ネ の胚発 生 にお ける器 官分 化過 組 織 の分化 と同時 にその発現 が観察 され るのに対 して, 程 に は,球 状 胚 の段 階 まで に先 端部-基 部,背 部-腹 部 OSH1は とい った座 標 軸 が決定 され,球 状胚 にお け る大 まか な 1870 茎 頂分 裂組 織 の器官 分化 以前 に独 立 的 に発 現
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9 Nagato, Y.: Dev. Genet., 16, (1995) 17) Kitano, H., Tamura, Y., Satoh, H., Nagato, Y.: Plant J., 3(4), (1993) 18) Bellmann, R., Werr, W. : EMBO J., 11, (1992) 19) Uberlacker, B., Klinge, B., Werr, W. : Plant Cell, 8, (1996) 20) Klinge, B., Werr, W. : Dev. Genet., 16, ) Ingham, P. W. : Nature, 335, (1988) 2) Vollbrecht, E., Veit, B., Sinha, N., Hake, S. : Nature, 350, (1991) 3) Smith, L. G., Greene, B., Veit, B., Hake, S. : Development, 116, (1992) 4) Jackson, D., Veit, B., Hake, S. : Development, 120, (1994) 5) Smith, L. G., Hake, S.: Can. J. Bot., 72, (1994) 6) Kerstetter, R., Vollbrecht, E., Lowe, B., Veit, B., Yamaguchi, J., Hake, S. : Plant Cell, 6, (1994) 7) Lincoln, C., Long, J., Yamaguchi, J., Serikawa, K., Hake, S. : Plant Cell, 6, (1994) 8) Matsuoka, M., Ichikawa, H., Saito, A., Tada, Y., Fujimura, T., Kano-Murakami, Y. : Plant Cell, 5, K. : Nature, 379, (1996) 12) Barton, M. K., Poethig, R. S. : Development, 119, (1993) 13) JUrgens, G., Torres Ruiz, R. A., Berleth, T. Annu. Rev. Genet., 28, (1994) 14) Smith, L. G., Jackson, D., Hake, S. : Dev. Genet., 16, (1995) 15) Sato, Y., Hong, S. K., Tagiri, A., Kitano, H., Yamamoto, N., Nagato, Y., Matsuoka, M. : Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, (1996) 16) Hong, S. K., Aoki, T., Kitano, H., Satoh, H., (1995) 21) Lu, P., Porat, R., Nadeau, J. A., O'Neill, S. D. : Plant Cell, 8, (1996) 22) Rerie, W. G., Feldmann, K. A., Marks, M. D. : Genes Dev., 8, (1994) 23) Nadeau, J. A., Zhang, X. S., Li, J., O'Neill, S. D. : Plant Cell, 8, (1996) 24) Kano-Murakami, Y., Yanai, T., Tagiri, A., Matsuoka, M. : FEBS Lett., 334, (1993) 25) Matsuoka, M., Tamaoki, M., Tada, Y., Fujimura, T., Tagiri, A., Yamamoto, N., Kano-Murakami, Y. : Plant Cell Rep., 14, (1995) 26) Sinha, N. R., Williams, R. E., Hake, S.: Genes Dev., 7, (1993) 27) MUller, K. J., Romano, N., Gerstner, O., Garcia- Maroto, F., Pozzi, C., Salamini, F., Rohde, W. : Nature, 374, (1995) 28) Chuck, G., Lincoln, C., Hake, S. : Plant Cell, 8, (1993) (1996) 1 9) Tamaoki, M., Sato, Y., Matsuoka, M.: Genes 29) Hareven, D., Gutfinger, T., Parnis, A., Eshed, Y., Genet. Systems, 72, 1-8 (1997) Lifschitz, E. : Plant Cell, 84, (1996) 30) Schena, M., Lloyd, A. M., Davis, R. W.: Genes 11) Long, J. A., Moan, E. I., Medford, J. I., Barton, M. Dev., 7, (1993) 31) Miao, Z. H., Lam, E.: Plant J., 7 (2), (1995) 32) Koes, R., et al. : Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92, (1995) 33) Meinke, D. W. : Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 46, (1995) 34) Clark, J. K., Sheridan, W. F. : Plant Cell, 3, (1991) 35) Reiser, L., Modrusan, Z., Margossian, L., Samach, A., Ohad, N., Haughn, G. W., Fischer, R. L.: Cell, 83, (1995)
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