伊 豆 沼 内 沼 研 究 報 告 3 号, pp. 1-11 (2009) 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 からの 水 生 貧 毛 類 の 記 録 大 高 明 史 弘 前 大 学 教 育 学 部 036-8560 青 森 県 弘 前 市 文 京 町 1 TEL 0172-39-3369 FAX 0172-32-1478 e-mail ohtaka@cc.hirosaki-u.ac.jp キーワード: 伊 豆 沼 イトミミズ 科 蕪 栗 沼 水 生 貧 毛 類 ミズミミズ 科 2008 年 11 月 26 日 受 付 2008 年 12 月 28 日 受 理 要 旨 2008 年 6 月 の 調 査 で, 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 から 3 科 にまたがる 25 分 類 群 の 水 生 貧 毛 類 を 記 録 し た.このうち, 伊 豆 沼 で 確 認 されたフユナガレイトミミズは, 本 種 の 最 北 の 記 録 である. 伊 豆 沼 沖 合 の 湖 底 に 見 られる 貧 毛 類 群 集 の 構 成 は, 中 部 から 東 北 日 本 に 分 布 する 浅 い 富 栄 養 湖 の 構 成 とよく 似 てお り,ユリミミズが 優 占 し,イトミミズを 欠 くという 特 徴 を 持 っていた. 日 本 の 他 の 富 栄 養 湖 と 比 較 すると, 伊 豆 沼 沖 合 の 貧 毛 類 群 集 は 密 度 が 低 く,その 原 因 として 魚 類 による 高 い 捕 食 圧 が 推 測 された. 伊 豆 沼 沿 岸 部 の 水 草 帯 では, 葉 上 性 のミズミミズ 科 が 優 占 し, 蕪 栗 沼 では,おそらく 植 生 が 豊 富 な 低 湿 地 の 環 境 を 反 映 して, 底 生 種, 葉 上 種, 湿 地 性 種 が 混 在 する 貧 毛 類 群 集 が 見 られた. はじめに 宮 城 県 仙 北 平 野 の 北 上 川 および 迫 川 流 域 には,かつて 広 大 な 湿 地 が 広 がっていたが, 藩 政 期 に 始 ま る 新 田 開 発 や 船 運 の 確 保, 治 水 を 目 的 とした 河 川 改 修 や 干 拓 事 業 により, 大 きく 改 変 され 現 在 に 至 って いる( 富 樫 加 藤 1994).この 中 で, 伊 豆 沼 内 沼 地 域 と 蕪 栗 沼 周 辺 は,かつての 湿 地 環 境 を 残 す 数 少 ない 水 域 である. 浅 く 豊 富 な 水 生 湿 生 植 物 を 持 つ 環 境 は, 魚 類 や 昆 虫 類 をはじめとする 多 様 な 動 植 物 の 生 息 地 となっている. 本 地 域 はまた, 国 内 最 大 級 の 渡 り 鳥 の 飛 来 地 として 知 られ, 伊 豆 沼 は 内 沼 ととも に 1985 年 に, 蕪 栗 沼 は 周 辺 水 田 とともに 2005 年 にラムサール 条 約 の 登 録 湿 地 とされた. 本 地 域 と 周 辺 の 農 耕 地 では, 現 在, 人 間 生 活 と 調 和 のとれた 湿 地 環 境 の 保 全 をめざして, 行 政 や 民 間, 研 究 機 関 など により, 研 究 や 教 育 を 含 めたさまざまな 取 り 組 みが 実 践 されている( 伊 豆 沼 内 沼 環 境 保 全 学 術 調 査 委 員 会 1988). 動 植 物 相 の 把 握 は, 生 物 多 様 性 の 保 全 を 進 める 上 で 最 も 基 礎 的 な 情 報 であるが, 本 地 域 では,まだ 1
種 組 成 の 解 明 が 十 分 でない 生 物 群 が 少 なくない. 湖 沼 や 湿 地 に 普 遍 的 に 見 られる 貧 毛 類 もそのひとつ である. 蕪 栗 沼 ではこれまで 水 生 貧 毛 類 が 調 査 されたことはないが, 伊 豆 沼 と 内 沼 からは,1986 年 と 1987 年 に 行 なわれた 調 査 によって,イトミミズ 科 の 3 種 類 が 記 録 されている( 庄 司 宍 戸 1992).しかし, この 中 には, 解 剖 を 必 要 とするために 通 常 の 観 察 では 同 定 が 難 しい 種 類 が 含 まれていることや, 日 本 か らの 記 録 種 が 当 時 はまだ 少 なかったことを 考 慮 すると, 同 定 の 信 憑 性 には 疑 問 が 残 る. そこで, 本 地 域 に 生 息 する 貧 毛 類 相 の 正 確 な 把 握 に 向 けて,2008 年 6 月 に 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 で 予 備 的 な 調 査 を 行 なった.ここでは,この 調 査 で 出 現 が 確 認 された 貧 毛 類 を 報 告 する. 方 法 水 生 貧 毛 類 の 調 査 は, 伊 豆 沼, 蕪 栗 沼 ともに 2008 年 6 月 7 日 に 行 なった. 伊 豆 沼 は, 宮 城 県 栗 原 市 と 登 米 市 にまたがる 面 積 387ha, 最 大 深 度 1.6mのきわめて 浅 い 富 栄 養 湖 である. 湖 盆 の 中 央 部, 水 深 1.5mの 開 水 面 (38 43 02 N, 141 06 24 E)と, 南 岸 の 水 草 帯 (38 42 40 N,141 06 26 E)の 2 カ 所 で 調 査 を 行 なった. 中 央 部 では, 標 準 型 エクマン バージ 採 泥 器 ( 底 面 積 225cm 2 )を 用 いて 5 回 の 採 泥 を 行 ない,このうちの 3 回 を 群 集 の 定 量 的 な 把 握 に, 他 の 2 回 を 定 性 的 な 観 察 に 使 用 した. 湖 底 から 採 取 した 底 泥 は, 目 合 0.25mmのサーバーネットでふるって 余 分 な 泥 を 落 としたのち, 直 ちに 10%ホルマリンで 固 定 した. 調 査 時 には, 表 層 水 の 水 温 (TOA CP-14P)とpH( 中 村 理 科 αパックテスト), および 泥 温 を 測 定 した. 伊 豆 沼 南 岸 の 水 草 帯 では, 目 合 0.25mmのハンドネットで 抽 水 植 物 や 浮 葉 植 物, 沈 水 植 物 を 直 接 ふるい,また, 湖 底 に 堆 積 している 植 物 遺 骸 を 同 じハンドネットでふるうことによって 貧 毛 類 をランダムに 採 集 し, 直 ちに 10%ホルマリンで 固 定 した. 伊 豆 沼 から 約 8km 南 方 に 位 置 する 宮 城 県 大 崎 市 の 蕪 栗 沼 は, 約 100ha の 面 積 のほとんどが 水 生 湿 性 植 物 に 覆 われている 湿 地 帯 で, 中 央 部 にわずかな 開 水 面 を 持 つ. 堤 防 に 隣 接 する 水 路, 湿 地 内 の 河 川 (38 37 50 N, 141 06 18 E), 湛 水 した 湿 地 の 計 3 カ 所 で, 底 質 や 植 生 を 上 記 のハンドネッ トをふるうことによってランダムに 水 生 貧 毛 類 を 採 集 し, 直 ちに 10%ホルマリンで 固 定 した. 湿 原 内 の 河 川 では 水 温 と ph を 測 定 した. 採 集 した 貧 毛 類 は, 実 体 顕 微 鏡 を 用 いて 拾 い 出 し,アルコールシリーズで 脱 水 後,サリチル 酸 メチル で 透 徹 し, 個 体 ごとにバルサムで 封 入 してプレパラート 標 本 とし, 分 類 学 的 観 察 を 行 なった. 定 量 サンプ ルについては, 水 で 封 入 した 標 本 で 同 定 後, 計 数 と 秤 量 を 行 なった. 加 えて, 伊 豆 沼 における 冬 期 の 出 現 種 を 把 握 するために, 安 野 ほか(2009)によって 本 調 査 とおなじ 中 央 部 から 採 集 された 貧 毛 類 標 本 を 借 り 出 し, 分 類 学 的 観 察 を 行 なった. 同 定 を 終 えたバルサム 封 入 標 本 から 種 ごとに 1 個 体 ずつを 選 び, 参 照 標 本 として 伊 豆 沼 内 沼 環 境 保 全 財 団 に 保 管 した. なお, 水 生 貧 毛 類 の 中 で 多 数 を 占 めるイトミミズ 科 とミズミミズ 科 の 分 類 学 的 な 扱 いについては, 近 年, 新 しい 動 きがある. 系 統 学 的 研 究 の 進 展 によって,Tubificidae Vejdovský, 1876(イトミミズ 科 )と Naididae Ehrenberg, 1828(ミズミミズ 科 )がシノニムであることがはっきりしてきたため(Chiristensen & Theisen 1998, Erséus et al. 2002),Erséus & Gustavsson(2002)は,ミズミミズ 類 をイトミミズ 科 の 中 のひとつの 亜 科 とみなす 新 しい 分 類 体 系 を 提 案 した. 国 際 動 物 命 名 規 約 の 先 取 権 の 原 則 (Code 23) を 適 用 すると, 科 の 有 効 名 は 自 動 的 に Naididae になることから,この 提 案 における Tubicididae の 使 用 2
は 規 約 に 抵 触 するが,Tubificidae は 古 くからよく 知 られた 名 称 で,Naididae よりもずっと 多 くの 種 類 を 含 んでいることがその 理 由 であった.Erséus et al.(2005)は, 平 行 して, 動 物 命 名 法 国 際 審 議 会 に 対 し て,Tubificiade の 優 先 的 使 用 を 認 める 強 権 発 動 の 適 用 を 申 し 立 てた.しかし, 審 議 会 の 採 決 はこの 提 案 を 却 下 した(ICZN 2007).これにより,TubificiadeとNaididae をシノニムとみなす 場 合,Tubificidae の 学 名 は 使 用 できないことになった.しかし,この 新 しい 扱 いは, 少 なくても 日 本 語 の 文 献 では 一 度 も 適 用 されたことがなく,また, 世 界 的 にもまだ 一 般 的 ではないため,ここでは, 混 乱 を 避 けるために, 従 来 の 体 系 にしたがってイトミミズ 科 とミズミミズ 科 を 互 いに 独 立 した 分 類 群 とみなし, 学 名, 和 名 とも 旧 来 の 名 称 を 使 用 した. 結 果 伊 豆 沼 の 2 地 点 から 採 集 されたサンプルには,ミズミミズ 科 10 種,イトミミズ 科 10 種 (1 不 明 種 群 を 含 む)の 計 20 分 類 群 の 貧 毛 類 が 含 まれていた( 表 1).その 構 成 は 中 央 部 と 南 岸 で 大 きく 異 なり, 前 者 では 確 認 された 12 種 のうちの 10 種 がイトミミズ 科 によって 占 められ, 一 方, 後 者 で 確 認 された 9 種 はすべて がミズミミズ 科 であった. 表 1. 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 で 確 認 された 水 生 貧 毛 類 のリスト. 2008 年 6 月 7 日 の 調 査 結 果. Table 1. A list of aquatic oligochaetes found from Lake Izunuma and Kabukurinuma Marsh in 7th June, 2008. Lake Izunuma Kabukurinuma Center Littoral marsh Naididae ミズミミズ 科 Chaetogaster diaphanus (Gruithuisen, 1828) トックリヤドリミミズ + Ophidonais serpentina (Müller, 1773) クロオビミズミミズ + Nais communis Piguet, 1906 ナミミズミミズ + + Nais pardalis Piguet, 1906 カワリミズミミズ + + Slavina appendiculata (d'udekem,1855) ヨゴレミズミミズ + Vejdovskyella simplex Liang,1958 ノコギリミズミミズ + Ripistes parasita (Schmidt, 1847) フサゲミズミミズ + Stylaria fossularis Leidy, 1852 テングミズミミズ + + + Branchiodrilus hortensis (Stephenson,1910) エラオイミズミミズ + Dero digitata (Müller, 1773) ウチワミミズ + Pristina longiseta Ehrenberg, 1828 トガリミズミミズ + Pristina jenkinae (Stephenson, 1931) 和 名 なし + + Tubificidae イトミミズ 科 Bothrioneurum vejdovskyanum Stolc, 1886 フクロイトミミズ + Branchiura sowerbyi Beddard, 1892 エラミミズ + Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky, 1875) ナガレイトミミズ + Rhyacodrilus hiemalis Ohtaka, 1995 フユナガレイトミミズ + Teneridrilus mastix (Brinkhurst, 1978) クチアケコイトミミズ + + Limnodrilus hoffmeisteri Claparède, 1862 ユリミミズ + + Limnodrilus grandisetosus Nomura, 1932 フトゲユリミミズ + Embolocephalus yamaguchii (Brinkhurst, 1971) ビワ ヨゴレイトミミズ + Ilyodrilus templetoni (Southern, 1909) 和 名 なし + Aulodrilus pigueti Kowalewski, 1914 ヘラヒメイトミミズ + + Aulodrilus sp. ヒメイトミミズ 属 の 一 種 + Tubificidae non det. イトミミズ 科 の 不 明 種 群 + Enchytraeidae ヒメミミズ 科 Enchytraeidae non det. ヒメミミズ 科 の 不 明 種 群 + 3
調 査 時 に 伊 豆 沼 中 央 部 で 採 取 した 底 泥 は, 植 物 残 渣 を 多 量 に 含 む 柔 らかい 泥 で, 表 面 に 明 瞭 な 酸 化 層 は 確 認 されなかったものの, 硫 化 水 素 臭 はほとんどしなかった. 底 泥 表 面 の 温 度 は 19.1 で, 表 水 温 (21.2 )と 大 きく 違 わなかった. 表 水 のpHは 7.8 であった. 伊 豆 沼 中 央 部 で 見 られた 貧 毛 類 群 集 の 優 占 種 はユリミミズLimnodrilus hoffmeisteriで,その 陰 茎 鞘 の 形 態 はBrinkhurst & Jamieson (1971)の plate-topped 型 に 該 当 した. 採 泥 に 際 に,カラスガイCristaria plicata (Leach, 1815)の 大 型 の 生 貝 が 採 集 され,その 殻 の 表 面 に 貧 毛 類 の 卵 包 が 付 着 しているのが 確 認 された( 図 1). 卵 包 は 不 透 明 な 厚 い 膜 でできており,その 形 態 はOhtaka(1995)の 記 載 に 一 致 することから,フユナガレイトミミズ Rhyacodrilus hemalisと 同 定 された. 卵 包 はいずれも 空 で,その 付 着 部 位 は, 底 泥 と 湖 水 の 境 界 層 付 近 であった.フユナガレイトミミズの 虫 体 は, 同 地 点 で 2006 年 から 2008 年 まで 安 野 ほか(2009)によって 継 続 的 に 採 集 された 貧 毛 類 標 本 のうち, 冬 期 間 にあたる 11 月 から 翌 3 月 までの 毎 月 の 標 本 で 確 認 され, 12 月 から 2 月 までの 標 本 には 多 くの 成 熟 個 体 が 含 まれていた. 伊 豆 沼 中 央 部 での 定 量 調 査 では, 大 型 底 生 動 物 として 貧 毛 類 の 他 にユスリカ 類 が,また, 小 型 底 生 動 物 としてアブラミミズ 属 の 一 種 Aeolosoma sp.( 環 形 動 物 アファノネウラ 綱 )と 線 虫 類 が 確 認 された( 表 2). 大 型 底 生 動 物 の 密 度 と 現 存 量 ( 湿 重 量 ) はそれぞれ,1170 個 体 /m2および 3.17 g/m 2 で,その 中 で 貧 毛 類 が 占 める 割 合 は, 個 体 数 で 80%, 現 存 量 で 71%であった. 図 1. 湖 底 に 生 息 するカラスガイに 付 着 したフユナガ レイトミミズ Rhyacodrilus hiemalis の 卵 包 の 殻 ( 矢 印 ).2008 年 6 月 7 日, 伊 豆 沼 中 央. Fig. 1. Empty cocoons of Rhyacodrilus hiemalis (arrows) attached to a Cristaria plicata shell in the bottom of Lake Izunuma in 7 June, 2008. 伊 豆 沼 南 岸 の 水 草 帯 からは,8 属 9 種 の,いずれもミズミミズ 科 に 属 する 貧 毛 類 が 確 認 された( 表 1). この 中 で, 中 央 部 の 湖 底 での 出 現 種 と 共 通 したのはテングミズミミズ Stylaria fossularis だけであった. 蕪 栗 沼 での 3 カ 所 の 調 査 地 点 は 互 いに 近 く, 底 質 や 植 生 環 境 も 似 ていたため, 出 現 種 の 記 録 はまと めて 示 した( 表 1). 採 集 を 行 なった 湿 地 内 の 河 川 の 水 温 は 22.2,pH は 6.8 であった. 蕪 栗 沼 の 3 地 点 で 確 認 された 貧 毛 類 は,ミズミミズ 科 6 種,イトミミズ 科 5 種,ヒメミミズ 科 1 分 類 群 の 計 12 分 類 群 で あった.これには, 伊 豆 沼 で 確 認 されなかったミズミミズ 科 の 2 種 とイトミミズ 科 の 2 種,およびヒメミミズ 科 の 1 分 類 群 を 含 んでいた. 庄 司 宍 戸 (1992)によって 伊 豆 沼 から 記 録 されている 3 種 の 貧 毛 類 のうち,エラミミズ Branchiura sowerbyi を 除 く 2 種 (イトミミズ 属 の 一 種 Tubifex sp. とシロイトミミズ Monopylephorus limosus (Hatai, 1898); 原 文 では Rhiyodrilus [sic] limosus)は, 今 回 の 調 査 では, 伊 豆 沼 からも 蕪 栗 沼 からも 確 認 されなかった. 4
表 2. 伊 豆 沼 中 央 部 における 底 生 動 物 の 密 度 と 現 存 量.2008 年 6 月 7 日 の 調 査 時 の 平 均 と 標 準 偏 差 を 示 す. Table 2. Density and biomass of zoobenthos at center of Lake Izunuma in 7th June, 2008. Average ± SD is shown. Taxon Density (Individuals/m 2 ) Macrofauna Limnodrilus hoffmeisteri ユリミミズ 385 ± 51 Branchiura sowarbyi エラミミズ 15 ± 26 Ilyodrilus templetoni 和 名 なし 133 ± 44 Teneridrilus mastix クチアケコイトミミズ 119 ± 68 Aulodrilus pigueti ヘラヒメイトミミズ 133 ± 77 Bothrioneurum vejdovskyanum フクロイトミミズ 44 ± 44 Stylaria fossularis テングミズミミズ 15 ± 26 Vejdovskyella simplex ノコギリミズミミズ 15 ± 26 Tubificidae sp. イトミミズ 科 の 一 種 74 ± 93 Chironominae spp. ユスリカ 亜 科 の 複 数 種 44 ± 44 Tanypodinae spp. モンユスリカ 亜 科 の 複 数 種 193 ± 93 Macrofauna total density 1170 ± 312 Meiofauna Aeolosoma sp. アブラミミズ 属 の 一 種 15 ± 26 Nematoda 線 虫 類 2237 ± 848 Biomass (g wet weight/m 2 ) Oligochaeta 貧 毛 類 2.24 ± 1.45 Chironomidae ユスリカ 科 0.93 ± 0.51 Total biomass 3.17 ± 1.89 考 察 国 内 外 を 問 わず, 湖 底 に 貧 毛 類 が 広 く 出 現 することは,これまでの 研 究 でよく 知 られている(たとえば Miyadi 1933,Brinkhurst 1974). 日 本 では 水 生 貧 毛 類 の 分 類 研 究 が 遅 れたため, 種 組 成 が 解 明 さ れている 湖 沼 はまだ 一 部 に 限 られているものの, 貧 毛 類 群 集 の 組 成 は, 湖 盆 の 地 理 的 位 置 や 湖 底 の 環 境 などに 関 連 して 湖 沼 ごとに 異 なることが 次 第 に 明 らかになってきた(Ohtaka & Kikuchi 1997, 大 高 伊 藤 2002). 大 高 伊 藤 (2002)は, 成 因 や 栄 養 段 階 が 異 なる 日 本 の 湖 沼 間 で 深 底 部 の 貧 毛 類 相 を 比 較 し, 富 栄 養 湖 での 組 成 は 互 いに 類 似 しているのに 対 して, 貧 栄 養 湖, 特 に 貧 栄 養 カルデラ 湖 では 湖 沼 ごとの 違 いが 大 きいことを 指 摘 した. 今 回, 伊 豆 沼 中 央 部 で 確 認 された 貧 毛 類 群 集 は, plate-topped 型 の 陰 茎 鞘 を 持 つユリミミズが 優 占 する 点 や,エラミミズやヒメイトミミズ 属 などが 混 じる 点 で, 霞 ヶ 浦 や 北 浦, 諏 訪 湖, 琵 琶 湖 南 湖 (Ohtaka et al. 1990, Ohtaka & Kikuchi 1997), 小 川 原 湖 ( 大 高 佐 藤 2005), 八 郎 潟 ( 大 高 2006)と 共 通 しており, 平 地 の 浅 い 富 栄 養 湖 に 典 型 的 な 構 成 であるといえる. 伊 豆 沼 中 央 部 で 確 認 された 他 のイトミミズ 類 もすべて, 上 述 の 複 数 の 湖 沼 で 確 認 されている. フユナガレイトミミズはエラミミズに 匹 敵 する 大 型 のイトミミズ 類 である.これまで 中 部 日 本 の 4 湖 沼 ( 霞 ヶ 浦, 北 浦, 諏 訪 湖, 琵 琶 湖 南 湖 )で 見 つかっているが, 国 外 からの 記 録 はない(Ohtaka 1995). 今 回 の 伊 豆 沼 での 発 見 は,これらに 次 ぐ 本 種 の 最 北 の 記 録 となる. 諏 訪 湖 と 琵 琶 湖 南 湖 での 調 査 によって, 本 種 は, 湖 底 が 高 温 になる 夏 期 に 底 泥 の 深 部 に 潜 って 夏 眠 し, 水 温 が 低 くなる 冬 期 に 表 層 に 戻 り, 速 やか 5
に 成 長 し 繁 殖 する 一 年 生 種 であることが 明 らかになっている(Takada et al. 1992, Narita 2006). 潜 り 込 む 底 泥 の 深 さは, 諏 訪 湖 では 20~50 cm(takada et al. 1992), 琵 琶 湖 南 湖 では 90 cm にもおよぶ (Narita 2006).したがって,6 月 に 行 なった 今 回 の 調 査 で, 本 種 の 虫 体 が 採 集 されなかったのは, 採 泥 器 が 届 かない 底 泥 深 部 にすでに 潜 っていたためと 推 測 される. 今 回 の 調 査 ではカラスガイの 殻 上 から 発 見 されたように, 本 種 の 卵 包 には 粘 着 性 があり, 親 個 体 は 卵 包 を 固 形 物 に 付 着 させる 習 性 を 持 っている (Ohtaka 1995, Narita 2001). 本 種 の 生 息 場 所 は 泥 質 の 湖 底 であるが,そのような 場 所 で 産 卵 基 質 と して 利 用 できる 固 形 物 はもっぱら 貝 類 に 限 られる. 基 質 への 選 択 性 は 低 く, 生 息 場 所 に 分 布 する 種 類 は, 二 枚 貝, 巻 貝 を 問 わず 広 く 利 用 される. 本 種 が 属 するナガレイトミミズ 属 は 多 数 の 冷 水 種 を 持 ち, 日 本 で も, 高 層 湿 原 の 池 塘 や 湖 沼 深 底 部, 河 川 上 流 域 から 別 の 数 種 が 知 られている(Ohtaka 2000, 2001, 大 高 伊 藤 2002).フユナガレイトミミズは, 国 内 で 知 られる 同 属 種 のなかで 最 も 温 度 が 高 くなる 水 域 に 生 息 する 種 類 で, 夏 に 起 こる 底 泥 深 部 への 移 動 は, 高 温 を 避 けるための 行 動 だと 推 測 される. 冬 期 の 速 やかな 成 長 を 支 える 豊 富 な 餌 資 源 や 貝 類 の 同 所 的 な 分 布 は, 生 産 性 が 高 く,かつ 湖 底 が 嫌 気 的 になら ない, 伊 豆 沼 のような 浅 い 富 栄 養 湖 で 実 現 される 環 境 である. 湖 底 表 層 での 生 活 を 冬 期 に 集 中 させる 点 はまた, 底 生 動 物 食 魚 類 の 補 食 圧 を 低 減 できるという 点 でも 適 応 的 であると 考 えられる(Ohtaka & Kikuchi 1997, Narita 2006).なお,フユナガレイトミミズとよく 似 た 生 活 史 を 送 る 底 生 動 物 として,アカム シユスリカ Propsilocerus akamusi (Tokunaga, 1938) が 知 られている(Yamagishi & Fukuhara 1972).アカムシユスリカも,フユナガレイトミミズと 同 様 に, 北 方 起 源 と 推 測 され 日 本 からしか 記 録 がない (Sasa 1978).フユナガレイトミミズが 記 録 されている 湖 沼 は, 今 回 の 伊 豆 沼 も 含 めて( 安 野 ほか 2009), いずれもアカムシユスリカが 同 所 的 に 出 現 する. 今 回, 伊 豆 沼 から 記 録 された 水 生 貧 毛 類 は, 底 生 種 に 限 っても, 庄 司 宍 戸 (1992)の 記 録 と 大 きく 異 なり, 共 通 する 種 類 はエラミミズだけであった. 両 者 の 違 いは, 採 集 や 同 定 の 精 度 の 違 いに 起 因 する 可 能 性 が 高 い. 庄 司 宍 戸 (1992)の 調 査 では, 泥 をふるう 際 に 1mm のふるいを 使 っており, 今 回 確 認 された 種 類 の 多 くは 抜 け 落 ちてしまっていると 思 われる.また, 庄 司 宍 戸 (1992)が 記 録 したイトミミズ 属 とシロイ トミミズは, 同 定 に 解 剖 学 的 な 観 察 を 必 要 とすることや, 当 時 の 生 態 学 的 研 究 で 貧 毛 類 を 同 定 する 際 の 一 般 的 な 精 度 を 考 慮 すると 誤 同 定 の 可 能 性 が 高 い. 虫 体 の 大 きさから 推 測 する 限 りでは, 庄 司 宍 戸 (1992)のイトミミズ 属 とシロイトミミズはそれぞれ,ユリミミズと, 当 時 はまだ 記 載 されていなかったフユナガ レイトミミズあるいはエラミミズに 対 応 する.イトミミズ Tubifex tubifex (Müller, 1774) は,ヨーロッパや 北 米 では 極 めて 普 通 の 種 類 であるが, 日 本 ではそれほど 頻 繁 には 見 られない.イトミミズを 欠 く 点 は, 日 本 の 平 地 の 浅 い 富 栄 養 湖 で 見 られる 貧 毛 類 相 の 際 だった 特 徴 の 一 つで(Ohtaka & Kikuchi 1997), 伊 豆 沼 も 例 外 ではない. 調 査 時 の 伊 豆 沼 中 央 部 における 大 型 底 生 動 物 の 密 度 は 1,170 個 体 /m 2 で,そのうち 貧 毛 類 は 933 個 体 /m 2 であった. 他 の 富 栄 養 湖 における 貧 毛 類 群 集 の 密 度 としては, 小 川 原 湖 の 上 部 深 底 帯 で 5,800 個 体 /m 2 ( 大 高 佐 藤 2005), 八 郎 潟 沖 帯 で 889~10,000 個 体 / m2( 大 高 2006), 北 浦 で 7,000~27,000 個 体 /m 2 (Ohtaka & Kikuchi 1997), 湯 の 湖 深 底 部 で 最 大 86,000 個 体 /m 2 (Ohtaka & Iwakuma 1993)が 記 録 されている. 伊 豆 沼 で 今 回 得 られた 値 は,1 回 だけの 調 査 に 基 づいているので, 湖 沼 をど の 程 度 代 表 しているかは 不 明 であるが, 底 生 動 物 の 密 度 は 一 般 に 湖 沼 の 栄 養 段 階 に 対 応 することを 考 慮 すると, 富 栄 養 湖 としてはかなり 低 いと 考 えられる. 富 栄 養 湖 の 湖 底 で 底 生 動 物 が 少 なくなる 要 因 とし ては, 湖 水 の 停 滞 期 に 見 られる 湖 底 での 貧 酸 素 化 が 一 般 的 だが, 伊 豆 沼 は 極 めて 浅 く 湖 水 の 撹 拌 が 容 6
易 に 起 こるため, 湖 底 で 還 元 環 境 が 長 く 続 くことはない( 安 野 ほか 2009). 一 方, 浅 い 湖 沼 では 一 般 に 底 生 動 物 食 魚 類 が 豊 富 で,それらが 餌 を 底 生 動 物 に 依 存 する 割 合 は 植 生 のない 湖 底 で 大 きく 高 まること が 知 られている(Scheffer 1998). 伊 豆 沼 にはコイをはじめとする 底 生 動 物 食 魚 類 が 豊 富 に 生 息 すること から( 高 取 1988, 藤 本 ほか 2008), 底 生 動 物 への 捕 食 圧 は 相 当 に 高 いものと 予 想 され,これが 底 生 動 物 の 密 度 や 現 存 量 を 低 く 押 さえている 可 能 性 がある. 底 生 動 物 が 少 ない 浅 い 湖 沼 の 事 例 としては, 魚 類 の 高 い 生 産 性 が 知 られるカンボジアのトンレサップ 湖 がある(Mizuno & Mori 1970).この 湖 では, 植 生 のない 沖 合 で 貝 類 と 貧 毛 類 が 優 占 する 底 生 動 物 群 集 が 見 られるが,その 総 密 度 は 74~1,259 個 体 /m 2 と 低 く, 魚 類 の 高 い 捕 食 圧 による 可 能 性 が 指 摘 されている(Ohtaka et al. 未 発 表 ). 伊 豆 沼 沿 岸 部 で 確 認 された 9 種 の 貧 毛 類 は,いずれもミズミミズ 科 であった.ミズミミズ 科 は 高 度 の 水 生 生 活 に 適 応 した 種 群 で(Chiristensen & Theisen 1998),もっぱら 水 際 の 底 質 や 水 草 帯 に 住 み, 今 回, 伊 豆 沼 の 沿 岸 と 沖 合 の 両 方 で 確 認 されたテングミズミミズをはじめとして, 活 発 に 泳 ぎ 回 る 種 類 も 多 い 沿 岸 帯 から 確 認 された 9 種 は 広 分 布 種 で(Brinkhurst & Jamieson 1971),いずれも 植 生 のある 水 域 から 頻 繁 に 記 録 されている. 蕪 栗 沼 の 3 地 点 からは, 葉 上 種 と 底 生 種 を 含 むミズミミズ 科 の 6 種,イトミミズ 科 の 底 生 種 5 種 に 加 え, 湿 地 性 と 思 われるヒメミミズ 科 の 1 分 類 群 が 確 認 された. 種 小 名 不 詳 種 を 除 くと,いずれも 広 分 布 種 であ る(Brinkhurst & Jamieson 1971). 蕪 栗 沼 で, 異 なった 生 活 型 の 貧 毛 類 が 混 在 して 見 られたのは, 多 様 な 生 活 型 の 種 の 生 息 を 保 証 するような, 植 生 が 豊 富 な 低 湿 地 環 境 を 反 映 した 結 果 とみなされる. 蕪 栗 沼 から 確 認 されたイトミミズ 科 には, 伊 豆 沼 では 確 認 されなかったナガレイトミミズ Rhyacodrilus coccineus とビワヨゴレイトミミズ Embolocephalus yamaguchii が 含 まれていた.ナガレイトミミズは,ミ ズゴケ 湿 原 や 河 川 上 流 部 に 頻 繁 に 出 現 する 種 類 である(Ohtaka 2000, 2001).またビワヨゴレイトミミズ は,かつては 琵 琶 湖 の 固 有 種 と 考 えられていたが(Ohtaka & Nishino 1995),その 後 の 調 査 によって, 秋 田 県 以 南 の 本 州 と 四 国, 九 州 に 広 く 分 布 していることがわかっている 種 類 で(Ohtaka & Martin 未 発 表 ), 産 地 の 多 くは, 湧 水 帯 とそれに 続 く 緩 い 流 水 である. 蕪 栗 沼 でのこの 2 種 の 出 現 には, 湧 水 や 水 の 浸 みだしのような 地 下 水 に 関 連 した 冷 水 環 境 との 関 連 が 推 測 される. 今 回, 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 から 記 録 された 貧 毛 類 の 大 部 分 は 広 分 布 種 であった.これは, 本 地 域 が 成 立 以 来, 周 辺 地 域 と 水 系 を 共 有 してきた 開 放 系 の 水 域 であることと 関 連 しているものと 思 われる. 伊 豆 沼 や 蕪 栗 沼 を 涵 養 する 水 は, 水 田 をはじめとする 周 辺 の 農 耕 地 とも 連 続 していることから,その 貧 毛 類 相 は, 周 辺 水 域 のファウナとも 強 く 関 係 していると 予 想 される. 伊 豆 沼 や 蕪 栗 沼 と 似 た, 浅 く 水 草 が 多 い 湖 沼 での 貧 毛 類 相 の 研 究 としては, 琵 琶 湖 内 湖 での 事 例 が ある(Ohtaka & Nishino 2006).2001 年 と 2002 年 に 行 なわれた 調 査 では,20 の 内 湖 から 44 分 類 群 の 貧 毛 類 が 記 録 されている.この 数 は, 面 積 で 内 湖 をはるかにしのぐ 琵 琶 湖 本 体 からこれまで 確 認 され た 40 分 類 群 を 上 回 っている. 内 湖 での 出 現 種 の 7 割 はミズミミズ 科 で 占 められており,その 多 くが 水 生 植 物 帯 から 採 集 されたことから, 貧 毛 類 群 集 の 多 様 性 は 水 中 植 生 と 強 く 関 連 していることがうかがえる. 内 湖 の 貧 毛 類 群 集 はまた, 夏 期 と 冬 期 でかなり 異 なっている.これは 水 温 だけでなく, 水 草 の 消 長 に 伴 って 貧 毛 類 が 生 息 する 微 環 境 が 季 節 的 に 大 きく 変 化 することに 関 連 している(Ohtaka & Nishino 2006). 今 回 の 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 での 結 果 は,6 月 に 行 なったたった 1 日 の 調 査 に 基 づいている. 水 温 が 上 昇 し 植 生 がさらに 発 達 する 盛 夏 や, 植 物 遺 骸 が 湖 底 に 堆 積 する 冬 期 の 調 査 を 含 めれば, 本 地 域 からは, 今 回 の 確 認 種 数 を 大 きく 上 回 る 多 様 な 貧 毛 類 群 集 が 確 認 できると 期 待 される. 7
謝 辞 本 研 究 は, 日 本 学 術 振 興 会 科 学 研 究 費 補 助 金 (No. 19570079)の 助 成 を 受 けて 行 なわれた. 伊 豆 沼 と 蕪 栗 沼 の 現 地 調 査 では,それぞれ, 伊 豆 沼 内 沼 環 境 保 全 財 団 の 嶋 田 哲 郎 氏 と 蕪 栗 ぬまっこくらぶの 戸 島 潤 氏 に 情 報 の 提 供 や 現 地 の 案 内 をしていただいた.また, 東 北 大 学 生 命 科 学 研 究 科 の 安 野 翔 氏 と 菊 地 永 祐 氏 には 伊 豆 沼 の 底 生 動 物 の 標 本 を 観 察 させていただき, 東 北 大 学 農 学 研 究 科 の 川 瀬 莉 奈 氏 には 現 地 調 査 の 補 助 をしていただいた. 記 して 感 謝 いたします. 引 用 文 献 Brinkhurst, R. O. 1974. The benthos of lakes. Macmillan Press, London. Brinkhurst, R. O. & Jamieson, B. G. M. 1971. Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver & Boyd, Edinburgh. Chiristensen, B. & Theisen, B. F. 1998. Phylogenetic status of the family Naididae (Oligochaeta, Annelida) as inferred from DNA analyses. J. zool. Syst. Evol. Res. 36: 169-172. Erséus, C. & Gustavsson, L. 2002. A proposal to regard the former family Naididae as a subfamily within Tubificidae (Annelida, Clitellata). Hydrobiologia 458: 253-256. Erséus, C., Gustavsson, L. & Brinkhurst, R.O. 2005. Case 3305. Tubificidae Vejdovský, 1876 (Annelida, Clitellata): proposed precedence over Naididae Ehrenberg, 1828. Bull. Zool. Nomencl. 62: 226-231. Erséus, C., Kallersjoo, M. Ekman, M. & Hovmoller, R. 2002. 18SrDNA phylogeny of the Tubificidae (Clitellata) and its constituent taxa: Dismissal of the Naididae. Mol. Phylogen. Evol. 15: 381-398. 藤 本 泰 文 川 岸 基 能 進 東 健 太 郎.2008. 伊 豆 沼 内 沼 集 水 域 の 魚 類 相 : 在 来 魚 と 外 来 魚 の 分 布. 伊 豆 沼 内 沼 研 究 報 告 2:13-25. International Commission of Zoological Nomenclature [ICZN]. 2007. Opinion 2167 (Case 3305). Naididae Ehrenberg, 1828 (Annelida, Clitellata): precedence over Tubificidae Vejdovský, 1876 maintained. Bull. Zool. Nomencl. 64: 71-72. 伊 豆 沼 内 沼 環 境 保 全 学 術 調 査 委 員 会.1988. 伊 豆 沼 内 沼 環 境 保 全 学 術 調 査 報 告 書. 宮 城 県 保 健 環 境 部 環 境 保 全 課, 宮 城 県. Miyadi, D. 1933. Studies on the bottom fauna of Japanese lakes. X. Regional characteristics and a system of Japanese lakes based on the bottom fauna. Jpn. J. Zool. 4: 417-438. Mizuno, T. & Mori, S. 1970. Preliminary hydrobiological survey of some Southeast Asian inland waters. Biol. J. Lin. Soc. 2: 77-117. Narita, T. 2001. Cocoon deposition of Rhyacodrilus hiemalis Ohtaka (Tubificidae) in Lake Biwa, Japan. Hydrobiologia 463: 141-148. 8
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Izunuma-Uchinuma Wetland Researches 3: 1-11, 2009 Records of aquatic oligochaetes (Annelida, Clitellata) from Lake Izunuma and Kabukurinuma Marsh, Miyagi Prefecture, northern Japan Akifumi Ohtaka Department of Natural Science, Faculty of Education, Hirosaki University, Hirosaki 036-8560, Japan TEL +81-172-39-3369 FAX +81-172-32-1478 e-mail ohtaka@cc.hirosaki-u.ac.jp Abstract Based on new material collected in June 2008, twenty-five taxa of aquatic oligochaetes belonging to three families, Naididae, Tubificidae and Enchytraeidae, were recorded from Lake Izunuma and Kabukurinuma Marsh in Miyagi Prefecture, northern Japan. The records from L. Izunuma included the northernmost record of the tubificid Rhyacodrilus hiemalis. The offshore benthic oligochaete assemblage in L. Izunuma was dominated by Limnodrilus hoffmeisteri and devoid of Tubifex tubifex, and the composition resembled those of several other shallow and eutrophic lakes in Japan. A diverse naidid assemblage was found in the vegetated littoral L. Izunuma, and an oligochaete community of diverse ecological niches was found in Kabukurinuma Marsh, both of which could be associated with habitat characteristics. It is suggested that past records of two oligochaete species were erroneously identified. Keywords: aquatic oligochaetes, Izunuma, Kabukurinuma, Naididae, Tubificidae Received: November 26, 2008 / Accepted: December 28, 2008 11