しかし, 間伐から1 年経った 23 年の開花雄花量の割合は, 間伐率の高い区の方が多くなった ( 図 -1) 間伐によって開花雄花量が増加したと言える結果である この調査からは, 一般的な間伐は, その後の雄花形成を促進し, 間伐を行わなかった場合と比較して, 花粉飛散量を増加させる効果があると考

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1 森林施業がスギ花粉生産量に及ぼす影響 大場孝裕 ( 静岡県県民部環境局自然保護室 前静岡県林業技術センター ) スギの木を伐っても花粉は減らない? スギの木を伐れば, その分スギ花粉の飛散量は減る, と単純に考えている人は案外多いのかもしれない 確かに, 花粉を蓄えた開花前の雄花の付いたスギの木を伐れば, その分の花粉飛散量は減る もう少し詳しく言えば, 花粉が形成される1 月から, 雄花が開花する2 月より前にスギの木を伐れば, その木が付けていた花粉は ( ほとんど ) 飛ばないので, その分スギ花粉の飛散量は減る さらに, 当然のことながら, 伐られたスギの木が, 翌年以降花粉を飛ばすことはない こう書くと, やはりスギの木を伐れば, その分スギ花粉の飛散量は減る, と思われるかもしれない しかし, それが当てはまるのは, 隣接するまとまった本数のスギの木を一度に伐採する 皆伐 の場合である 山からスギの木がなくなればスギ花粉が飛ばないのは, 真理である 一方, スギの林の中から一部の木を伐る 間伐 には, この真理は当てはまらない 間伐をしても, 残されたスギの木から花粉が飛ぶ それでも, スギの木を伐れば, その分スギ花粉の飛散量は減るので, 間伐した分だけ, スギ花粉の飛散量は減っていくように思われる ( 思いたい ) かもしれない だが, そうなるためには, 間伐の前後で, 残されたスギの木の花粉生産能力が変化しないことが前提条件となる ところが, スギは生き物なので, 環境条件が変われば, スギの方もそれに応じて変化する スギ花粉症に悩む方であれば, 毎年のスギ花粉飛散量が同じではないことは実感されていると思う これは, スギの木が環境の変化に応じて花粉生産量を変えているからである 間伐によって残された木は, 間伐による環境の変化を受けることになる 残された木は, 占有できる空間が広がり, より多くの光合成を行えるようになる そうするとどの様な変化が起こるであろうか これを検証するため, 静岡県浜松市天竜区横山町にあるスギ林分密度管理試験地 ( 以下 横山町試験地 という ) の7つの試験区を, 異なる割合で22 年 1 月に間伐してみた 間伐の影響による花粉飛散量の増減量を直接把握することは困難なので, 間伐前年の 21 年に開花した雄花の量に対する,22 年 ( 間伐直後 ) と23 年 ( 間伐 1 年後 ) の開花雄花量の割合を求めて比較した 実際には, 林床に雄花トラップを設置して, 開花後落下した雄花を捕捉し, 面積当たりの開花雄花量を計測した 各試験区の間伐は, 本数割合で 11~35% 実施した その結果, 間伐前年の21 年の開花雄花量に対する, 間伐直後の22 年の開花雄花量の割合は, 間伐率が高い試験区で少なくなった ( 図 -1) これは, 間伐された木が付けていた分の雄花が減り, 残存木で形成された雄花のみが開花した結果, 本数間伐率に応じた開花雄花量の減少が生じたためであり, 当然の結果と言える

2 しかし, 間伐から1 年経った 23 年の開花雄花量の割合は, 間伐率の高い区の方が多くなった ( 図 -1) 間伐によって開花雄花量が増加したと言える結果である この調査からは, 一般的な間伐は, その後の雄花形成を促進し, 間伐を行わなかった場合と比較して, 花粉飛散量を増加させる効果があると考えられた スギの木を伐っても花粉は減らない ということが起こるのである 年の雄花生産量に対する割合 A 間伐 1 年後 (23 年 ) E F 間伐直後 (22 年 ) D B C r =.824 G r =-.857 % 1% 2% 3% 4% 本数間伐率 図 -1 間伐による雄花生産量の変動 ( 横山町試験地 ) スギの林を間伐しない方が花粉は飛ばない前述した横山町試験地の調査結果からも導き出せることだが, 今あるスギの林を, 間伐を続けながら一般的な管理をしていく場合, スギの木を伐らない方が花粉飛散量を抑制できる調査結果が得られている 林分密度の違いが花粉生産量に及ぼす影響について, 横山町試験地に加えて, 静岡県浜松市天竜区龍山町の秋葉山県営林にあるスギ林分密度管理試験地 ( 以下 秋葉山試験地 という ) と, 和歌山県有田郡有田川町の京都大学和歌山研究林にあるスギ林分密度管理試験地 ( 以下 和歌山試験地 という ) で, 複数年, 雄花生産量の調査を行った それぞれの試験地は, 植栽された苗の系統や植栽年, 気象, 地形など, 林分密度以外の条件が概ね等しく相殺できると考えられる試験区で構成されている したがって, 試験区の雄花生産量に傾向的な差違があれば, それは立木密度の違いが主要な原因と考えることができる なお, 横山町試験地は, 地形及び施業歴からⅠ 組 (ABC 区 ) とⅡ 組 (DEF 区 ) に分かれる 各試験地の試験区の収量比数 ( 森林の混み具合を相対的に示す指標 ) と雄花生産量を図

3 -2~5に示した 調査した結果, 明確な傾向が現れなかった試験地, 調査年はあったものの, 混んでいるスギ林の方が雄花生産量は少なかった このことから, 少なくとも間伐の遅れなどにより林分の高密度化が進んでも, 花粉生産量が増加することはないと考えられた むしろ, 一斉林では間伐を行わず, 林分密度を高く管理する方が, スギ花粉飛散量を抑制できる可能性が高い 雄花乾重量 t/ha.8 横山町試験地 Ⅰ.7.6 A.5.4 B.3 C.2 2 Ⅰ.1 21 Ⅰ 収量比数図 -2 雄花生産量と収量比数との関係 雄花乾重量 t/ha.8 横山町試験地 Ⅱ D E.4 F Ⅱ.1 21 Ⅱ 収量比数 図 -3 雄花生産量と収量比数との関係 ( 横山町試験地 Ⅰ) ( 横山町試験地 Ⅱ) 雄花乾重量 t/ha.8 秋葉山試験地 1997 A B C 収量比数図 -4 雄花生産量と収量比数との関係 雄花乾重量 t/ha.8 和歌山試験地 A B C D 収量比数 図 -5 雄花生産量と収量比数との関係 ( 秋葉山試験地 ) ( 和歌山試験地 ) 豊凶による年変動に比べて, 林分密度管理による花粉飛散量の変化はわずか現在, 日本国内の林業生産活動は停滞している 採算性が悪い状況下, 林家は, 伐採可能な林齢に達した森林であっても, 皆伐を手控えていて, 既存のスギ人工林は長伐期化の傾向にある 発生源対策としての育種的取り組みが, 実際に効果を発揮するために不可欠な, スギ林の更新が進まない状況に陥っている そのため, 森林施業により既存林からの花粉飛散量を抑制する方法が求められている

4 しかし, 残念ながら, 森林施業による抑制力は弱いと言わざるを得ない 秋葉山試験地 (1956 年植栽 ) では,1997 年から 25 年までの 22 年を除く8 年間, 開花雄花量を計測した 24 年 1 月には間伐を実施し,3つの試験区の林分密度を約 8 本 /ha に揃えた ( 間伐前の林分密度は,8~1,6 本 /ha) 横山町試験地 (1974 年植栽 ) では,2 年から 25 年までの6 年間, 開花雄花量を計測した 22 年 1 月に間伐を実施し,Ⅰ 組の3 試験区の林分密度を約 1,2 本 /ha に揃えた ( 間伐前の林分密度は,1,35~1,8 本 /ha) Ⅱ 組の3 試験区については,1,12~1,76 本 /ha の林分密度を,83~1,51 本 /ha に調整した 試験区の開花雄花量の差は, 開花雄花量が少ない年に大きくなる傾向があった 秋葉山試験地における試験区間の差は, 最大で 5.4 倍, 平均 2.7 倍であった 横山町試験地 Ⅰ 組における試験区間の差は, 最大で 2.8 倍, 平均 2. 倍であった Ⅱ 組における試験区間の差は, 最大で 1.9 倍, 平均 1.5 倍であった ( 表 -1) 試験区間の差に対して, 豊作年と凶作年の開花雄花量の差は大きかった 秋葉山試験地における試験区ごとの豊凶年差は, 最大で 2.6~69.1 倍あった 横山町試験地 Ⅰ 組における試験区ごとの豊凶年差は, 最大で 32.7~81.1 倍あった Ⅱ 組における試験区ごとの豊凶年差は, 最大で 44.7~75.9 倍あった ( 表 -1) 前段で, 一斉林では間伐を行わず, 林分密度を高く管理する方が, スギ花粉飛散量を抑制できる可能性が高いことを示した しかし, 豊作年には, 林分密度の高い区でも雄花生産量が著しく増加する 林分密度管理による雄花生産量の多寡は, 豊凶年の差に比べればわずかである 表 -1 施業 ( 林分密度管理 ) と豊凶による雄花生産量の比較 試験地名 施業 ( 林分密度管理 ) による差豊凶による差平均試験区間差最大試験区間差豊凶年の最大差 秋葉山試験地 2.7 倍 5.4 倍 2.6~69.1 倍 横山町試験地 Ⅰ 2. 倍 2.8 倍 32.7~81.1 倍 横山町試験地 Ⅱ 1.5 倍 1.9 倍 44.7~75.9 倍 スギは花粉を飛ばしたいスギの木が, 本来花粉をたくさん飛ばしたいか, できるだけ飛ばしたくないか, という二者択一の設問があった場合, 調査結果からの答えは前者である ただし, 実際には, いつもそうはできない様々な制限要因が働いているとも推測された 横山町試験地のⅠ 組で,2 年から 21 年,21 年から 22 年,24 年から 25 年にかけての3か年, 通年で雄花の落下量を調査した いずれの年も,1 月後半から 12 月上旬にかけての期間と,2 月上旬から4 月上旬にかけての期間に, 回収された雄花の量が多い2 山型を示した ( 図 -6) 開花後のみならず, 開花前年の秋にも, まとまった量のスギ雄花が落下していた

5 この結果からは, 一見, 秋季 のスギ花粉の飛散が懸念される 幸い,1 月後半から 12 月上旬 の間に落下した雄花は, 花粉の うがない, あるいは発達してい ない未成熟な雄花が多かった 一方,2 月上旬から 4 月上旬の 間に落下した雄花は,21 年, 22 年が 9 割以上,25 年が 8 割以上開花した状態であった 雄花が作られるきっかけとも 言える雄花芽は,6 月下旬 ~7 月上旬に形成され始める 花粉 母細胞の減数分裂は,1 月中旬 に最盛期を迎え,1 月下旬 ~11 月下旬になると成熟花粉が作ら れる (1) そして, 越冬後 2 月 中旬頃から花粉を飛散させる 11 月頃に落下した雄花の多く は, 成熟花粉を形成する前の状 態であった 翌年 4 月に回収し た, 多くが開花して花粉を放出 した後の雄花と比較しても 1 個 当たりの乾重量が軽く, 成熟す る前に落下したことが分かった 原因として考えられるのは, 光合成による同化産物が不足し, 一部の雄花が成熟できなかった 可能性である この可能性を支持する データとして,24 年秋に, 25 年に開花した雄花よりも 多い雄花が落下したこと ( 図 - 6) と, この時の気象条件を示 す 24 年は,7 月の日照時間が平年値と比べて 1.8 倍と長く, 雄花芽の形成が多かったと 考えられる さらに, 前年の雄花生産量が少なかったことも, 雄花芽の形成を促したと思 われる 雄花個数 ( 個 / m2 ) 雄花個数 ( 個 / m2 ) 雄花個数 ( 個 / m2 ) 2, 18, 16, 14, 12, 1, 8, 6, 4, 2, 2, 18, 16, 14, 12, 1, 8, 6, 4, 2, 2, 18, 16, 14, 12, 1, 8, 6, 4, 2, 図 -6 スギ雄花の落果時期と落下量 2-21 年 しかし, 花粉分裂期の 1 月は, 降水量が平年の 4.4 倍と雨が多く, 日照時間も平年値 1/1 1/1 1/1 11/1 11/1 11/1 12/1 12/1 12/1 1/1 1/1 1/1 2/1 3/1 2/1 3/1 2/1 3/1 4/1 4/1 4/1 5/1 5/1 5/1 6/1 A 区 B 区 C 区 年 6/1 A 区 B 区 C 区 年 6/1 A 区 B 区 C 区

6 の 75% と少なかった そのため, 多量の雄花で花粉を成熟させるだけの十分な物質生産を行うことができず, 成熟できなかった雄花が大量に落下したと推測された スギの木は, できるだけ花粉をたくさん飛ばそうと雄花を作り始めるが, それら雄花を成熟させるための光合成を行うことができない場合は, 秋に雄花を落とすことになると考えられた 花粉飛散量は, 雄花芽形成期の気象条件が大きく影響していることが報告され, 気象条件に基づいた花粉飛散量予測も行われている 今回の調査結果からは, 大量に雄花芽を形成した年には, 花粉成熟期の気象条件も花粉飛散量に大きく影響する可能性のあることが分かった 雄花は花粉の入る器雄花を花粉の入る器と考えれば, 雄花の個数とその大きさの積である容量が花粉飛散量を決定していることがわかり易い 器がなければ花粉を蓄えられないし, 中に入る花粉を用意できなければ, 器が不要になるといった考え方もできる 横山町試験地 Ⅰ 組の開花後落下した雄花の1 個当たりの重量は, 年によって変化し, その傾向は3 試験区でおおむね同調した ( 図 -7) 雄花の大きさの違いは, 雄しべの分化数の違いが影響していると考えられ, 雄しべ分化期の天候が影響している可能性がある 年 21 年 22 年 23 年 24 年 25 年 平均雄花乾重量 (mg/ 個 ) A 区 B 区 C 区 開花年 図 -7 雄花の大きさの年変動 もっとも, 試験区ごとの雄花の大小 ( 雄花 1 個あたりの平均乾重量 ) は,6 年間の最大差でも 1.5 倍に留まった 雄花生産量 ( 面積当たりの乾重量 ) と, 雄花 1 個当たりの平均乾重量に相関は認められなかった 花粉飛散量は, 雄花の個数を主な制限要因, 雄花の大きさを副次的な制限要因とし, な

7 おかつ, 花粉成熟期の環境条件の影響を受けて決まると考えられた 雄花生産量への気象条件以外の影響横山町試験地での6 年間の調査では, 開花した雄花の量は, 隔年で多い少ないを繰り返した ( 図 -8) しかし, 雄花芽形成期の前年 7 月の気象条件の違いは, 雄花生産量の年変動と必ずしも合致しなかった したがって, 雄花生産量には, 生理的な周期性が大きく影響していると推測された 受粉した後には, 種子生産が行われる その際, 光合成による同化産物は, 種子の生産に配分されるであろうことから, 逆に雄花生産が抑制されている可能性もある 8 7 A 区 B 区 C 区 年 21 年 22 年 23 年 24 年 25 年 雄花乾重量 (g/ m2 ) 開花年 図 -8 開花雄花量の年変動 物質生産の観点から見た雄花生産量開花した雄花の放出した花粉重量を, 橋詰ら (2) の報告に基づき開花期以後に落下した雄花乾重量に同じと見なし, 花粉を含む年間の雄花生産量を推算した 最も生産量の多かった 年は,A 区で約 1.8ton/ha,B 区で約 1.7ton/ha,C 区で約 1.3ton/ ha となった 本調査地の純生産量は調査していないが, スギ林の純生産量については, 只木らが 18.1 ±5.6ton/ha yr と報告している (3) この値には, 調査方法から推測すると, 生殖器官の量が十分には含まれていないと思われるが, それを加味しても豊作年の雄花生産量は,

8 純生産量に比べて決して少ない量ではない したがって, 森林の純生産量は, 雄花生産量にも影響を及ぼしていると考えるのが妥当である 逆に雄花生産量は他の器官の純生産量に影響を及ぼしている可能性もある 事実, スギ精英樹 ( 成長に優れていることが選抜基準の重要な要素になっている ) は, 雄花着花性が低い傾向にあることが報告されている 太い木, 優勢木が花粉をたくさん作るスギの木の太り方は, 林分密度管理によって変わる スギの個体サイズと花粉生産量の関係を 1998 年,1999 年に秋葉山試験地で調査した 試験地内の 22 本のスギの木について, 双眼鏡で観測し,6 段階の基準 ( 指数 : 雄花が見られない~ 指数 6: 雄花が非常に多く着生している ) に基づき雄花の着生割合を評価した 併せて, 胸高直径と, シュピーゲルレラスコープという測樹器を用いて樹冠量を測定した 調査した2 年とも, 雄花の着花指数 ( 着生密度 ) が高くなるにつれて, 平均陽樹冠面積が広くなる傾向にあった ( 図 -9) また, 雄花の着花指数 ( 着生密度 ) が高くなるにつれて, 平均胸高直径も太くなる傾向にあった ( 図 -1) 雄花多産木は, そのスギ林の優勢木 ( 日の当たる樹冠が大きく, 幹の直径も太い木 ) である割合が高いことがこの調査から示された 現状の着花量が, 同一林分内における遺伝的な雄花着花量の多寡を反映しているとは限らないのである このことから, 雄花多産木の抜き伐りが, 遺伝的な雄花多産木を選抜するとは限らず, 優勢木の間伐後, 残存木の成長に伴い, 新たな雄花多産木が生じる可能性が十分に懸念される 平均陽樹冠表面積m 年 1999 年 平均胸高直径 cm 年 1999 年 着花指数 着花指数 図 -9 雄花着生指数と平均陽樹冠表面積 図 -1 雄花着生指数と平均胸高直径 おわりに今あるスギ人工林を今後もスギ人工林として管理していく場合, どの様な手法を用いても, 花粉飛散量を抑制する効果は少ない スギ林の間伐が遅れていることが, 花粉飛散量の増加を招いているわけでもない 森林施業が花粉生産量に及ぼす影響は, よくも悪くも

9 少ないというのが結論である また, ヒノキでもスギと同じことが言えると考えられる 開き直った言い方をすれば, 森林施業によって変化する花粉飛散量は, 豊凶による年変動と比較してわずかであり, 花粉生産量に左右されることなく, 地球温暖化対策や生物多様性の保全など, 森林の多面的機能の維持発揮を図っていくべきだと思う 引用文献 (1) 橋詰隼人 (1973) 針葉樹の花芽分化, 花性分化とその調整に関する研究. 鳥取大演報 (7): (2) 橋詰隼人 坂本大輔 (1992) スギ林 ヒノキ林における花粉生産量に関する研究. 鳥大演研報 (21):31-5. (3) 只木良也 蜂屋欣二 (1968) 森林生態系とその物質生産. 分かりやすい林業解説シリーズ (29).64pp, 林業科学技術振興所, 東京.

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