北方山草 (30):5-14. March 2013 千島列島のスミレ 札幌市高橋英樹 千島列島の維管束植物相については 第二次大戦前の記録に基づくMiyabe (1890) や Tatewaki (1957) の報告がある 大戦後は主にソ連 ロシアによる調査が進み 最近になって Barkalov

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1 北方山草 (30):5-14. March 2013 千島列島のスミレ 札幌市高橋英樹 千島列島の維管束植物相については 第二次大戦前の記録に基づくMiyabe (1890) や Tatewaki (1957) の報告がある 大戦後は主にソ連 ロシアによる調査が進み 最近になって Barkalov (2009) がロシア側の成果を発表した 私も国際千島列島調査 IKIP の成果を盛り込んだ日本側からみた見解をまとめたいと思っているのだが なかなか発表できないでいる そこで本号はスミレ特集とのことなので これを機会に千島列島のスミレ属をまとめてみた 本属の種名については 日ロ間での不一致はあまりなく 学名についての大きな問題はない 一方で種の範囲づけには問題がある オオバタチツボスミレ タカネタチツボスミレ類 キバナノコマノツメ タカネスミレ類では 千島列島における種間の遺伝的交流が疑われる 第四紀氷河時代を通して 寒冷期と温暖期の交代に伴って繰り広げられた個体群の移動と隔離のダイナミクス これによる近縁種 集団間での遺伝的交流 隔離の結果 千島列島においてはこれらの種の境界が不明瞭になったと思われる スミレ属の種名リストでは 以下の日本側文献 2 つと ロシア側文献 3 つの学名を比較できるようにした 種リストでは 文献名は [ ] に入れた略称とした なおこれら文献以外で使われる種あるいは種内 分類群の学名も一部リストした またスミレ属の種分化 系統においては 染色体数が重要と思うので 既存の染色体数報告については Nishikawa (2008) を参考にして記述し 千島列島での染色体数報告は Probatova et al. (2007) を引用した また文中の SAPS は北大総合博物館陸上植物標本庫の略称 VLA はウラジオストク生物学土壌学研究所植物標本庫の略称である 分布は 小千島列島の歯舞群島と色丹島を最初に記し 次に大千島列島を南 ( 国後島と択捉島 ) 中 ( ウルップ島からマカンルシ島まで ) 北( パラムシル島 シュムシュ島 アライト島 ) に分けた 千島列島の分布範囲内での産地数をまれ ややまれ 点在する やや普通 普通の 5 段階に分けて表記した 次に日本における分布 日本周辺からそれ以外における分布地域を記した 表で分布表を提示した 日本側文献 : [EPJ 2012] 邑田仁 米倉浩司 ( 2012) 日本維管束植物目録. 北隆館, 東京. [FJIIc 1999] Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and H. Ohba (1999)Flora of Japan IIc. Kodansha, Tokyo. ロシア側文献 : [FKI 2009] Barkalov (2009)Flora of the Kuril Islands. Dalnauka, Vladivostok. [CFK 2004] Yakubov, V. V. and O. A. Chernyagina (2004)Catalog of Flora of Kamchatka 5

2 高橋 英樹 (Vascular Plants). Petropavlovsk-Kamchatsky. [VPS 2002] Smirnov, A. A. (2002)Distribution of Vascular Plants in Sakhalin. Inst. Marine Geol. & Geophys., Yuzhno-Sakhalinsk. Violaceae of the Kuril Islands スミレ属 Viola A. 花は青紫 ~ 紅紫色あるいは白色で地上茎がない A-1. エゾノアオイスミレ エゾアオイスミレ マルバケスミレ Viola collina Besser [EPJ 2012] [FKI 2009] [VPS 2002] ; V. teshioensis Miyabe et Tatew. [FJIIc 1999] 落葉樹林下などに生える地上茎のない多年草 植物体全体に粗い毛が密生する 花は淡紫色で がく片の先がとがらず毛があり 距は短い 果実は球形で有毛 Tatewaki (1957) は色丹島のみ Barkalov (2009) は色丹島 国後島から報告しているが 川上滝弥採集の択捉島紗那産の標本が SAPS にある 2 n = 20( まれに 40) の報告が多く 基本数 5 の 4 倍体 分布 : 色丹 南 ( 国後 択捉 ) ややまれ 本州中部 ~ 北海道 サハリン 朝鮮 中国北東部 シベリア ヨーロッパ A-2. タニマスミレ Viola epipsiloides Á et D.Löve [EPJ 2012] [FKI 2009] [CFK 2004] [VPS 2002]; V. repens Turcz. ex Trautv. et C.A.Mey. [FJIIc 1999]; V. epipsila Ledeb. subsp. repens (Turcz.) W.Becker 高山帯の湿原に生える地上茎のない多年草 根は細く横走し チシマウスバスミレに似て葉は円心形だが無毛 花は淡紫 色で側花弁は有毛 北海道に分布するにも関わらず 千島列島南部からは記録されていない 染色体数の報告はないようである 分布 : 北方要素 中( ラシュワ以北 ) 北 点在する 北海道 サハリン カムチャツカ 朝鮮 中国北東部 東シベリア アラスカ A-3. チシマウスバスミレ ケウスバスミレ Viola hultenii W.Becker [EPJ 2012] [FKI 2009] [CFK 2004] [FJIIc 1999] ; V. blandiformis Nakai var. pilosa H.Hara ミズゴケ湿原に生える地上茎のない多年草 細い地下茎を伸ばし タニマスミレに似て葉は円心形だが葉表面の左右や基部に多少とも毛がある 花は白色で側花弁は無毛 ウスバスミレ V. blandiformis の変種とされたこともある Tatewaki (1957) ではリストされなかった これまで 2n=24 の報告があり 基本数 6 の 4 倍体 分布 : 北方要素 色丹 南 中 北 点在する 本州中部 ~ 北海道 サハリン? カムチャツカ A-4. スミレ Viola mandshurica W.Becker [EPJ 2012] [FKI 2009] [FJIIc 1999] 海岸 ~ 低地の砂質草地に生える地上茎のない多年草 花は濃紅紫色 花色以外は以下のシロスミレとよく似ているが 葉柄が葉身に比べてそう長くならず 葉や葉柄が有毛になることが多い これまで 2n=48( 時に 24) の報告が多く 基本数 6 の 8 倍体 分布 : 南方要素 色丹 南 ( 国後 ) 点在する 九州 ~ 北海道 朝鮮 中国 台湾 東シベリア 6

3 千島列島のスミレ A-5. シロスミレ シロバナスミレ Viola patrinii DC. [EPJ 2012] [ patrinii Ging., FKI 2009] [VPS 2002] [ patrinii DC. ex Ging., FJIIc 1999] 低地 ~ 山地の湿原に生える地上茎のない多年草 花は白色だが 花がないときはスミレとよく似ている 開花時には葉柄が葉身より長く 植物体の毛がより少ない傾向がある Barkalov (2009) は歯舞群島各所から記録している ロシア側では本種をノジスミレ V. yedoensis Makino と誤同定していることがある 種名の著者名に不一致がある これまで 2n=24( 時に 12, 20, 48) の報告が多く 基本数 6 の 4 倍体 分布 : 歯舞 色丹 南 ( 国後 択捉 ) ややまれ 九州 ~ 北海道 サハリン 朝鮮 中国北東部 シベリア A-6. ミヤマスミレ Viola selkirkii Pursh ex Goldie [EPJ 2012] [FKI 2009] [CFK 2004] [VPS 2002] [FJIIc 1999] 低地 ~ 山地の高茎草原や林下に生える地上茎のない多年草 葉の質はやや薄く基部は深く湾入し 葉表面や葉柄に長立毛がある 花は淡紅紫色で側花弁は無毛 がく片基部は明瞭に張り出し 歯牙がある 2n=24( ウルップ島 )[Probatova et al. 2007] これまでも 2n=24 の報告が多く 基本数 6 の 4 倍体 分布 : 色丹 南 中 北 やや普通 四国 ~ 北海道 朝鮮 中国 シベリア ヨーロッパ 北米 B. 花は青紫 ~ 紅紫色あるいは白色で地上茎がある B-1. エゾノタチツボスミレ Viola acuminata Ledeb. [EPJ 2012] [FKI 2009] [VPS 2002] [FJIIc 1999] 地上茎は直立して 20cm 以上にもなる多年草 開花期に茎下部の葉は小型あるいはなく 托葉がくし歯状に深裂する 花は白色 ~ 淡紫色で側花弁は有毛 Tatewaki (1957) では択捉島が北東限だったが Barkalov (2009) はウルップ島からも報告した これまでは 2n=20 が多く 基本数 5 の 4 倍体 分布 : 色丹 南 中 ( ウルップが北東限 ) やや普通 本州 ~ 北海道 サハリン 朝鮮 中国 東シベリア B-2. アイヌタチツボスミレ Viola sacchalinensis H.Boissieu [EPJ 2012] [FKI 2009] [CFK 2004] [VPS 2002] [FJIIc 1999] ; V. komarovii W.Becker 地上茎のある多年草 葉質はやや厚く葉裏がしばしば赤紫色がかる 淡褐色で乾膜質の托葉は深く切れ込み 距はやや長く伸びエゾノタチツボスミレと同様に側花弁に毛がある 果実の長さは 8-10mm Tatewaki (1957) はパラムシル島 シュムシュ島産の小型の個体に V. komarovii の名をあてた 2n=20( ウルップ島 シュムシュ島 )[Probatova et al. 2007] これまでも 2n=20( まれに 24) が多く 基本数 5 の 4 倍体 分布 : 北方要素 歯舞 色丹 南 中 北 普通 本州中部 ~ 北海道 サハリン カムチャツカ 朝鮮 中国北東部 シベリア B-3. タチツボスミレ Viola grypoceras A.Gray [EPJ 2012] [FKI 2009] [FJIIc 1999] 7

4 高橋 英樹 地上茎を持つ多年草 エゾノタチツボスミレやアイヌタチツボスミレと違って側花弁は無毛 花は淡紫色で以下のオオタチツボスミレに似るが 距も紫色を帯び花柄は根ぎわからも出る点で異なる 托葉はくし歯状に切れ込む Tatewaki (1957) は択捉島から報告し Barkalov (2009) は国後島 択捉島から報告したが 色丹島からは記録がない これまでは 2n=20 の報告が多く 基本数 5 の 4 倍体 分布 : 南方要素 南( 国後 択捉 ) まれ 琉球 ~ 北海道 朝鮮 中国 台湾 B-4. オオタチツボスミレ Viola kusanoana Makino [EPJ 2012] [FKI 2009] [VPS 2002] [FJIIc 1999] 地上茎をもつ多年草 タチツボスミレに似て花は淡紫色で側花弁は無毛だが距が白い点で異なる 花柄の多くは地上茎から出 托葉の切れ込みがタチツボスミレよりも浅い Tatewaki (1957) は色丹島 国後島から報告し Barkalov (2009) はさらに択捉島からも報告した しかし SAPS では千島産標本が確認できない これまでの報告は 2n=20 で基本数 5 の 4 倍体 分布 : 色丹 南 ( 国後 択捉 ) まれ 九州 ~ 北海道 サハリン 朝鮮 ( ウルルン島 ) B-5a. オオバタチツボスミレ Viola langsdorfii Fisch. ex DC. subsp. sachalinensis W. Becker [EPJ 2012] [ langsdorfii Fisch., FJIIc 1999] ; Viola kamtschadalorum W. Becker et Hultén [FKI 2009] [CFK 2004] ; V. langsdorfii Fisch. ex Ging. [VPS 2002] ; V. kurilensis Nakai ; V. kamtschadalorum W.Becker var. pubescens Miyabe et Tatew. 湿地に生える地上茎が時に 30cm 以上にもなる大型の多年草 白緑膜質の大型の托葉はほとんど全縁で時にまばらに浅い鋸歯 花は紅紫色で距が短く側花弁は有毛 果実が大きく長さ 10-15mm になる ロシア側ではオオバタチツボスミレを V. kamtschadalorum 以下のタカネタチツボスミレを V. langsdorfii と別種とすることが多いが ここでは同一種内の亜種として扱う 伊藤 (1968) やいがり (2004) によると タカネタチツボスミレに較べて開花時の地上茎がより高く 30-40cm にもなり 葉の先が尖る傾向が強く 花色の赤みがより強く 側がく片の先が伸び 基部の付属体が明瞭で方形 といった諸点で区別されるが 千島列島では中間型があり必ずしも明確ではない 択捉島留別産標本 ( 丹野亀助 1935 年 7 月 SAPS000043) に基づき オオバタチツボスミレの有毛変種ケオオバタチツボスミレ V. kamtschadalorum var. pubescens が報告されている ( Miyabe and Tatewaki 1938b) 2n=c.96( ウルップ島 )[as V. kamtschadalorum W.Becker et Hultén, Probatova et al. 2007] これまで 2n=72, 96, 120 などの報告があり 基本数 6 のそれぞれ 12 倍体 16 倍体 20 倍体などの高次倍数体と思われる Barkalov(2009) が千島列島産の不明種として Viola kurilensis Nakai を挙げている 本種は Nakai (1922) によりウルップ産 (S. Amatsu 採 ) に基づきキバナノコマノツメ節の新種として記載されたもの 和名はチシマキスミレとされ キバナノコマノツ 8

5 千島列島のスミレ メの無毛型のように記述されている しかし大井 ( 1951) では V. kurilensis はオオバタチツボスミレであるとし この見解は最近でも Akiyama et al. (1999) で踏襲されており ここでもこれに従う 分布 : 北方要素 色丹 南 中 北 普通 本州中部 ~ 北海道 サハリン カムチャツカ B-5b. タカネタチツボスミレ Viola langsdorfii Fisch. ex DC. subsp. langsdorfii [EPJ 2012] ; V. langsdorfii Fisch. ex Ging. [FKI 2009] [CFK 2004] オオバタチツボスミレとは 地上茎が短く 5cm 程度まで 葉の先は円い傾向が強く 花色はより青みが強く 側がく片の先の尖り方が鈍く附属体は不明瞭で円形という諸点で区別されるが 上述したように中間型も多くアリューシャン列島で見られる V. langsdorfii と一致する個体は千島列島ではオネコタン島やパラムシル島など北部地域に限られるようである ここでは地上茎が伸びず葉の先が円い個体を本亜種とみなした 今回の分布表 ( 表 ) は Barkalov (2009) の報告を参考としているが 彼はタカネタチツボスミレの概念をより広くとっているようである 2n=more than 90 ( オネコタン島 )[as V. langsdorfii Fisch. ex Ging., Probatova et al. 2007] 分布 : 北方要素 色丹 南 中 北 ややまれ 北海道 ( 知床半島 ) サハリン? カムチャツカ アリューシャン列島 アラスカ 北米 B-6. ツボスミレ ニョイスミレ Viola verecunda A.Gray [EPJ 2012] [FKI 2009] [FJIIc 1999] [VPS 2002] ; V. vorobievii Bezdeleva [FKI 2009] ; V. semilunaris W.Becker 低地から山地のやや湿った草原縁などに生える地上茎のある多年草 葉が偏心形で基部が広く湾入することが多い 托葉は細く全縁のことが多い 花は白色で小さい 一方 国後島中南部の羅臼岳で採集された標本をホロタイプとして 2001 年に新種記載された Viola vorobievii Bezdeleva がある ( Probatova et al. 2001) ツボスミレとは植物体全体に軟毛があること 葉身の形が違い 地下茎が枝分かれするといった諸点で区別され 国後島 択捉島とサハリン南部に産するとされた しかし VLA でタイプ標本を確認したところ 種ランクでツボスミレから明瞭に分けられるものではなかった 北海道のツボスミレの地上茎は無毛のことが多いが時に有毛となり 特にサハリンでは頻繁に有毛個体が見られるので ツボスミレの北方有毛型として変種程度に認める考えもあるかもしれない 本稿では新組合わせの処置を避け ツボスミレの異名として扱う 2n=20( 国後島 )[as V. vorobievii Bezdeleva, Probatova et al. 2007] これまで 2n=24( 基本数 6 の 4 倍体 ) の報告が多いが 屋久島産の変種コケスミレに 2n=20 が報告されている 国後島産の数 20 も 分布限界地域における染色体数の減数かもしれない なおサハリン産の V. vorobievii は 2n=24 で通常のツボスミレと変わらない 分布 : 南方要素 色丹 南( 国後 択捉 ) やや普通 九州 ~ 北海道 サハリン 朝鮮 中国 台湾 東南アジア インド 9

6 高橋 英樹 ヒマラヤ アムール ウスリー B-7. サンシキスミレ Viola tricolor L. [EPJ 2012] [FKI 2009] [VPS 2002] [FJIIc 1999] 栽培逸出 ヨーロッパ原産の外来植物 Tatewaki (1957) では報告されず Barkalov (2009) が国後島から記録した 戦後持ち込まれた栽培株が偶発的に逸出しているにすぎないと思う SAPS には標本がない 分布 : 南 ( 国後 ) まれ C. 花は黄色で白色の場合は中心部が黄色 C-1a. キバナノコマノツメ Viola biflora L. [EPJ 2012] [FKI 2009] [CFK 2004] [VPS 2002] [FJIIc 1999] 亜高山帯のやや湿生の草原に生える地上茎のある黄色花の多年草 タカネスミレに較べると葉柄がやや細く 葉は質薄く柔らかく葉表面や葉縁に長立毛がある 花弁はタカネスミレよりやや小さい傾向がある 2n=12( シュムシュ島 )[Probatova et al. 2007] これまでの報告はほとんど 2n=12 で基本数 6 の 2 倍体 分布 : 北方要素 色丹 南 中 北 やや普通 九州 ~ 北海道 北半球亜寒帯 C-1b. オオタカネスミレ Viola biflora L. var. vegeta (Nakai)Hid.Takah.; V. crassa Makino var. vegeta Nakai キバナノコマノツメの大型の変種 択捉島ソキヤ及ポロスで採られた標本 ( 宮部憲次 田中五一 1910 年 7 月 21 日 SAPS00042) をホロタイプとし 最初タカネスミレの変種として記載された ( Nakai 1928) 他にアライト島やウルップ島の標 本がパラタイプに指定されている これらの標本を総合すると 葉の質は厚くタカネスミレに似るがより大型で葉幅は 3.5 ~ 6cm にもなり 長立毛が密にあるものとないものとが含まれている 地上茎は立ち上がり 20cm 以上にもなり 高橋 ( 1974) はキバナノコマノツメの変種と見なし ここでもそれに従う キバナノコマノツメとタカネスミレとの交雑に由来するものかもしれず 今後の研究が必要である いがり (2004) も本変種を タカネスミレとキバナノコマノツメの中間的な特徴をもつ としている 分布 : 南 中 北 点在する C-2. エゾタカネスミレ Viola crassa Makino subsp. borealis Hid.Takah. [EPJ 2012] ; V. crassa Makino [FKI 2009] [CFK 2004] [ crassa(makino)makino, VPS 2002] [FJIIc 1999] ; V. crassa var. shikkensis Miyabe et Tatew. 高山帯の砂礫地に生える地上茎のある黄色花の多年草 キバナノコマノツメに似るが葉の質はより厚く 通常葉縁に長立毛はない 地上茎はあまり立たず花弁はキバナノコマノツメよりやや大きい傾向がある 高橋 ( 1974) やいがり ( 2004) は日本産の本種を 4 亜種に分け それに従えば千島列島産個体は北海道産のエゾタカネスミレ subsp. borealis Hid.Takah. にあたる なお サハリン敷香支庁主毛 ( ぬしけ ) 産の標本 ( 菅原繁蔵 1935 年 7 月 24 日 SAPS000041) に基づいて がく片や托葉の幅がより広いとして変種カラフトタカネスミレ V. crassa var. shikkensis が記載され 10

7 千島列島のスミレ ている ( Miyabe and Tatewaki 1938a) しかし北海道産や千島列島産のエゾタカネスミレとそれほど明瞭な差が認められず ここでは同一変種とみなす 東北地方のタカネスミレには 2n=48 が報告され 基本数 6 の 8 倍体 分布 : 色丹 南 中 北 点在する 北海道 サハリン カムチャツカ C-3. シレトコスミレ Viola kitamiana Nakai [EPJ 2012] [FKI 2009] [FJIIc 1999] ; V. bezdelevae Worosch. 火山周辺の酸性砂礫地に生える地上茎のある多年草 一見エゾタカネスミレにも似るが 花は白色で中心部が黄色 花柱上部はやや太くなる筒形で原始的な種とみなされている ( いがり 2004) これまで北海道知床半島の固有種とみられていたが 1988 年にバルカロフたちが択捉島の中南部に位置する西単冠山 ( 1634m) で採集し ヴォロシロフが新種 V. bezdelevae として報告したが 現在ではシレトコスミレと同一とされている ( いがり 2004 Barkalov 2009) 知床産には 2n=12 が報告され 基本数 6 の 2 倍体 分布 : 準千島列島固有種 南( 択捉 ) まれ 北海道 ( 知床半島 ) Barkalov (2009) でも述べられているように Akiyama et al. (1999) では オオバキスミレ V. brevistipulata (Franch. et Sav.)W.Becker var. brevistipulata が南千島に分布するとされる しかし広義のオオバキスミレの北海道での分布は大雪 日高山系よりも東側にはないようであり ( 浜 1975 五十嵐 1996) 確かな千島列島の 標本も確認できないのでここでは除いた ( 北海道大学総合博物館 ) 引用文献 Akiyama, S., Ohba, H. and S. Tabuchi Violaceae. In: Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and H. Ohba (eds.), Flora of Japan IIc: Kodansha, Tokyo. Barkalov, V. Yu Flora of the Kuril Islands. Dalnauka, Vladivostok. (In Russian) 浜栄助 原色日本のスミレ. 誠文堂新光社, 東京. 五十嵐博 北海道におけるオオバキスミレ類の分布 ( 予報 ). 北方山草会 ( 14): いがりまさし 山渓ハンディ図鑑 6 増補改訂日本のスミレ. 山と渓谷社 東京. 伊藤栄 オオバタチツボスミレに関する考察. 国立科博研報 11: (+ 3 plates). Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and H. Ohba Flora of Japan IIc. Kodansha, Tokyo. Miyabe, K The flora of the Kurile Islands. Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 4 : Miyabe, K. and M. Tatewaki. 1938a. Contributions to the flora of northern Japan X. Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 15 : Miyabe, K. and M. Tatewaki. 1938b. Contributions to the flora of northern Japan 11

8 高橋 英樹 XI. Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 15 : 邑田仁 米倉浩司 日本維管束植物目録. 北隆館, 東京. Nakai, T Violae novae Japonicae. Bot. Mag. Tokyo 36 : Nakai, T Violae ad Floram Japonicam Novae. Bot. Mag. Tokyo 42 : Nishikawa, T Chromosome Atlas of Flowering Plants in Japan. National Museum of Nature and Science Monographs 37, Tokyo. 大井次三郎 日本及びその附近よりの新しい植物 ( 1). 植物研究雑誌 26 : Probatova, N. S., Barkalov, V. Yu. and E. G. Rudyka Caryology of the flora of Sakhalin and the Kurile Islands. Dalnauka, Vladivostok. Probatova, N. S., Bezdeleva, T. A. and E. G. Rudyka Chromosome numbers, 12

9 千島列島のスミレ 表. 千島列島におけるスミレ属植物の分布 Table. Distribution of Viola plants in the Kuril Islands 和名 Taxon Hon Hok Sak Hab SHK KUN ITU URU BCH CHP SIM KET USH RAS MAT RAI SHS EKA KHA ONE MAK PAR SHU ATL Kam スミレ属 VIOLA エゾノアオイスミレ Viola collina タニマスミレ Viola epipsiloides チシマウスバスミレ Viola hultenii + +? + スミレ Viola mandshurica + + シロスミレ Viola patrinii 〇 ミヤマスミレ Viola selkirkii エゾノタチツボスミレ Viola acuminata アイヌタチツボスミレ Viola sacchalinensis 〇 + タチツボスミレ Viola grypoceras + + オオタチツボスミレ Viola kusanoana 〇 オオバタチツボスミレ Viola langsdorfii ssp. sachalinensis タカネタチツボスミレ Viola langsdorfii ssp. langsdorfii +? + ツボスミレ Viola verecunda ( 外 ) サンシキスミレ (Viola tricolor) (+) (+) (+) キバナノコマノツメ Viola biflora 〇 〇 + オオタカネスミレ Viola biflora var. vegeta エゾタカネスミレ Viola crassa ssp. borealis 〇 〇 + シレトコスミレ Viola kitamiana + 戦後の標本があるもの 戦前の標本のみがあるもの 〇文献記録があるもの 文献記録はあるが確認が必要なもの 標本も文献記録もないもの の標本のほとんどは北大総合博物館陸上植物標本庫 SAPS に保管されている なお一部は他標本庫に保管されている標本写真 現地での生態写真の場合がある は Barkalov (2009) にリストされた産地島名を挙げている は Barkalov (2009) で記録のみ (* 印 ) の産地島名を挙げている Hon : Honshu( 本州 ) Hok: Hokkaido( 北海道 ) Sak : Sakhalin( サハリン ) Kam: Kamchatka( カムチャツカ半島 ) 小千島列島 Hab : Habomai Islands( 歯舞群島 ) SHK : SHIKOTAN( 色丹島 ) 大千島列島南部 KUN : KUNASHIR( 国後島 ) ITU : ITURUP( 択捉島 ) 大千島列島中部 URU : URUP( ウルップ島 ) BCH : BRAT CHIRPOEV( ブラットチルポイ島 ) CHP: CHIRPOY( チルポイ島 ) SIM: SIMUSHR( シムシル島 ) KET : KETOI( ケトイ島 ) USH : USHISHIR( ウシシル南島 北島 ) RAS : RASSHUA( ラシュワ島 ) MAT : MATUA( マツワ島 ) RAI : RAIKOKE( ライコケ島 ) SHS : SHIASHKOTAN( シャシコタン島 ) EKA : EKARMA( エカルマ島 ) KHA : KHARIMKOTAN( ハリムコタン島 ) ONE : ONEKOTAN( オネコタン島 ) MAK : MAKANRUSHI( マカンルシ島 ) 大千島列島北部 :PAR: PARAMUSHIR( パラムシル島 ) SHU: SHUMUSHU( シュムシュ島 ) ATL : ATLASOVA( アライト島 アトラソワ ) 13

10 高橋 英樹 taxonomy and distribution of violets (Viola, Violaceae)of the Russian Far East. Komarov s Lectures 48 : ( In Russian) Smirnov, A. A Distribution of Vascular Plants in Sakhalin. Institute of Marine Geology & Geophysics, Yuznho- Sakhalinsk. (In Russian) 高橋秀男 日本産高山植物ノート (3) 日本産キバナノコマノツメとタカネスミレ について. 神奈川県立博物館研究報告 ( 7): 1-21 (14 plates). Tatewaki, M Geobotanical studies on the Kurile Islands. Acta Hort. Gotob. 21 : Yakubov, V. V. and O. A. Chernyagina Catalog of Flora of Kamchatka (Vascular Plants). Petropavlovsk-Kamchatsky. (In Russian) 14

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