第 20 回国際生物学オリンピック (IBO2009 つくば ) 第 1 回特別教育 C 3 植物と C 4 植物の観察会場 : 東邦大学理学部生物学科実施日 :2008 年 12 月 27 日 ( 土 )

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みひなかたいわ
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1 第 20 回国際生物学オリンピック (IBO2009 つくば ) 第 1 回特別教育 C 3 植物と C 4 植物の観察会場 : 東邦大学理学部生物学科実施日 :2008 年 12 月 27 日 ( 土 )

2 第 20 回国際生物学オリンピック (IBO2009 つくば ) 第 1 回特別教育 C 3 植物と C 4 植物の観察鈴木雅大本テキストは, 吉﨑誠が作成した第 17 回国際生物学オリンピック第 2 次国内選考試験問題 C 3 植物と C 4 植物の観察を加筆したものです担当は鈴木雅大 ( 東邦大学大学院理学研究科 ), 協力者として吉﨑誠 ( 東邦大学大学院理学研究科 ), 藤田隆夫 ( 日大習志野高等学校教諭 ), 鶴岡邦雄 ( 千葉県立土気高等学校教諭 ), TA 多田さと美 ( 東邦大学理学部生物学科 ) が指導に当たります光合成から見た C 3 植物と C 4 植物植物が行う光合成は CO 2 と H 2 O から光エネルギーを用いて炭水化物を合成する反応で, 化学反応式では,6CO 2 +12H 2 O+ 光エネルギー C 6 H 12 O 6 +6H 2 O+6O 2 で示されますこの光合成の反応過程は, 葉緑体内のチラコイドで行われる反応と, ストロマで行われる反応の 2 段階からなりますチラコイドでは, クロロフィル b とカロテノイドなどのアンテナ色素系によって光が捕捉され, 反応中心 (reaction center) のクロロフィル a に送り込まれますクロロフィル a は光エネルギーによって励起されます光で励起されたクロロフィル a の電子は電子受容体に捕捉され,2 つの電子伝達鎖を経て H 2 O を分解して電子と水素を取り出し,NADP + に 1 対の電子と水素の原子核を渡して NADPH を作ります ( 光還元 ) また,ADP にリン酸基が付加されて ATP が生成されます ( 光リン酸化 photophosphorylation) この過程の副産物として O 2 が放出されますこのように光エネルギーを電気エネルギーに変換し, 最終的に化学エネルギーとして保存する反応を明反応 (light reaction) と呼びますストロマでは気孔から取り込まれた CO 2 が,RubisCO( リブロース 1, 5- ビスリン酸カルボキシラーゼ / オキシゲナーゼ ) という酵素の働きで,CO 2 受容体であるリブロース 1, 5- ビスリン酸 (RuBP) と反応し,C 3 化合物である 3- ホスホグリセリン酸になりますこの過程で炭素が固定されます 3- ホスホグリセリン酸は,ATP からリン酸基を受け取り,1, 3- ビスホスホグリセリン酸になります 1, 3- ビスホスホグリセリン酸は, 明反応で作られた NADPH から 1 対の電子によって還元され, グリセルアルデヒド -3- リン酸 (G3P) になりますこのグリセルアルデヒド -3- リン酸の一部からグルコースや他の有機化合物が合成されます残りのグリセルアルデヒド -3- リン酸は,ATP からリン酸基を受け取り, リブロース 1, 5- ビスリン酸が再生されますこのストロマで行われる一連の反応系をカルビン回路 (Calvin cycle) と呼びます多くの植物は通常, 大気中の CO 2 を直接取り入れてとして炭素を固定します炭素固定の最初の生成物が C 3 化合物である 3- ホスホグリセリン酸なので C 3 植物 (C 3 plant) と呼ばれていますこれに対して, カルビン回路の反応系の前に,C 4 経路 (C 4 passway) という反応系を用いて CO 2 を固定する植物がいますこの植物は, CO 2 がカルビン回路に入る前に PEP カルボキシラーゼ (PEP carboxylase) という酵素の働きで,CO 2 が PEP( ホスホエノールピルビン酸 ) に付加され,C 4 化合物であるオキサロ酢酸を生じることから C 4 植物 (C 4 plant) と呼ばれています 1

3 光呼吸 photorespiration C 4 植物を理解する上で光呼吸という過程を理解する必要があります日射が強く, 暑くて乾燥した環境では, 植物は部分的に気孔を閉じてしまいますすると, 葉の CO 2 濃度が下がり, カルビン回路が十分に機能しなくなるとともに, 明反応で発生する O 2 濃度が上がり,RubisCO が CO 2 の代わりに O 2 をカルビン回路に付加するようになります RubisCO には CO 2 濃度が高いときはカルビン回路に CO 2 を付加するカルボキシラーゼ活性と O 2 濃度が高いときは O 2 を付加するオキシゲナーゼ活性の 2 つの働きがあるのです RubisCO の働きでリブロース 1, 5-ビスリン酸は O 2 と反応し,C 2 化合物であるグリコール酸リン酸となりますグリコール酸リン酸はグリコール酸となってペルオキシソームに運ばれ, ペルオキシソームとミトコンドリアで分解され,CO 2 を発生します ( グリコール酸経路 ) この過程は光が当たっているときに起こり,O 2 を消費して CO 2 を発生させるため光呼吸と呼ばれています光呼吸は通常の呼吸と違い,ATP が生成されず消費されるため, 植物にとっては非生産的と思われる代謝過程です光呼吸には活性酸素による強光阻害を避けるなどの役割が考えられますが, 光呼吸の意義については更なる研究が待たれるところですこの光呼吸を抑え, 効率的に光合成を行う植物が C 4 植物です 2

4 クランツ構造と C 4 経路 C 4 植物は種子植物のいろいろな分類群にその存在が知られていますが, 葉の構造には共通した構造があることが知られていますそれは, 細胞壁のしっかりした維管束鞘 (bundle sheath) が花冠のように維管束を包みこみ, その外側を環状に葉肉細胞 (mesophyll cell) が取りまいている構造ですこの構造をクランツ構造 (Krantz anatomy) と呼びますクランツ構造の維管束鞘には葉緑体が存在します葉肉細胞では,PEP カルボキシラーゼの働きで,CO 2 が固定される反応が行われますカルビン回路は維管束鞘細胞の葉緑体に限られていますすなわち, C 4 植物の光合成は葉肉細胞と維管束鞘細胞の 2 種類の細胞で行われます葉肉細胞の細胞質基質にて,CO 2 は PEP カルボキシラーゼの働きで PEP に付加され,C 4 化合物であるオキサロ酢酸を生じますオキサロ酢酸はさらにリンゴ酸などの C 4 化合物となり, 原形質連絡経由で維管束鞘細胞に輸送されます維管束鞘細胞では, 酵素の働きで CO 2 が離され,RubisCO の働きでカルビン回路に付加されます CO 2 が離された C 4 化合物は, ピルビン酸やアラニンとなり, 葉肉細胞に戻り, ピルビン酸は再生され, 葉緑体で PEP に変換され, 再び CO 2 の固定に用いられます葉肉細胞で行われる CO 2 の固定と維管束鞘細胞で CO 2 が C 4 化合物から離され,RubisCO の働きでカルビン回路に付加される反応系を合わせて C 4 経路と呼びますこのように,C 4 植物では進化の過程で, 葉の構造と代謝過程の両方の分化が伴ったと考えられています PEP カルボキシラーゼは RubisCO に比べて CO 2 に対する親和性が非常に高く,O 2 に対する親和性はありません高温と乾燥で部分的に気孔が閉じ, 葉の CO 2 濃度が下がり,O 2 濃度が上がっても,PEP カルボキシラーゼの働きで CO 2 を固定, 濃縮することによって, 光呼吸を最小限に抑え, 効率良く光合成を行うことができるのです設問 1.C 4 植物はなぜクランツ構造をつくったのでしょうかすなわち, なぜ葉肉細胞と維管束鞘細胞とで葉緑体の機能を分ける必要があったのか, 理由を述べなさい C 4 経路 3 つの型 C 4 経路には, 以下の 3 つの型が知られています 1. NADP-ME type(nadp-リンゴ酸酵素型 ) ススキ, トウモロコシやサトウキビなどにみられる型で, 葉肉細胞の細胞質基質にて,CO 2 は PEP カルボキシラーゼの働きで PEP に付加され,C 4 化合物であるオキサロ酢酸を生じます葉肉細胞の葉緑体中でオキサロ酢酸からリンゴ酸がつくられますリンゴ酸は原形質連絡を経由して維管束鞘細胞の葉緑体に運ばれ, NADP-ME(NADP-リンゴ酸酵素 ) の働きで CO 2 が離され, ピルビン酸になります CO 2 は RubisCO の働きでカルビン回路に入ります生成されたピルビン酸は葉肉 3

5 細胞の葉緑体に入り,PEP に変換され, 再び CO 2 の固定に用いられます 2. NAD-ME type(nad-リンゴ酸酵素型 ) キビやスベリヒユにみられる型で, 葉肉細胞の細胞質基質にて,CO 2 は PEP カルボキシラーゼの働きで PEP に付加され, オキサロ酢酸を経てアスパラギン酸になりますアスパラギン酸は原形質連絡を経由して維管束鞘細胞のミトコンドリアに運ばれ, オキサロ酢酸を経てリンゴ酸になりますリンゴ酸は NAD-ME(NAD-リンゴ酸酵素 ) の働きで CO 2 が離され, ピルビン酸になります CO 2 は RubisCO の働きでカルビン回路に入ります生成されたピルビン酸は細胞質基質に移り, アラニンとなりますアラニンは葉肉細胞の細胞質基質でピルビン酸になりますピルビン酸は葉肉細胞の葉緑体に入り,PEP に変換され, 再び CO 2 の固定に用いられます 4

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3. PEP-CK type( ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ型 ) ギニアグラスやロードスグラスでみられる型で, 葉肉細胞の細胞質基質にて,CO 2 は PEP カルボキシラーゼの働きで PEP に付加され, オキサロ酢酸を経てアスパラギン酸になりますアスパラギン酸は原形質連絡を経由して維管束鞘細胞の細胞質基質に運ばれてオキサロ酢酸となり,PEP-CK(

7 3. PEP-CK type( ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ型 ) ギニアグラスやロードスグラスでみられる型で, 葉肉細胞の細胞質基質にて,CO 2 は PEP カルボキシラーゼの働きで PEP に付加され, オキサロ酢酸を経てアスパラギン酸になりますアスパラギン酸は原形質連絡を経由して維管束鞘細胞の細胞質基質に運ばれてオキサロ酢酸となり,PEP-CK( ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ ) の働きで CO 2 が離され,PEP になり葉肉細胞に戻ります一方, 葉肉細胞の葉緑体でオキサロ酢酸からリンゴ酸がつくられますリンゴ酸は原形質連絡を経由して維管束鞘細胞のミトコンドリアに運ばれ,NAD-ME の働きで CO 2 が離され, ピルビン酸になりますピルビン酸は葉肉細胞の葉緑体に入り,PEP に変換され, 再び CO 2 の固定に用いられます維管束鞘細胞のミトコンドリアと細胞質基質の 2 ケ所で C 4 化合物から離された CO 2 は,RubisCO の働きでカルビン回路に入ります様々なクランツ構造 C 4 植物の C 4 経路は 3 型ですが, クランツ構造には, イネ科に 8 型, カヤツリグサ科に 4 型, 双子葉植物に 3 型の計 15 の型が知られていますここでは, 最も代表的なイネ科の 3 型と双子葉植物のヒユ型とオカヒジキ型を紹介します 1. イネ科 Classical NADP-ME 型ススキ, サトウキビ, トウモロコシなどにみられる型で,C 4 経路は NADP-ME 型です維管束鞘は 1 層で, 維管束鞘細胞の外観は不揃いで, 細胞壁はスベリン化しています維管束鞘細胞の葉緑体は遠心的に配置し, グラナ構造は未発達です 2. イネ科 Classical NAD-ME 型カゼクサ, キビ, オヒシバなどにみられる型で,C 4 経路は NAD-ME 型です維管束鞘は 2 層あります外側の維管束鞘細胞の外観は揃っており, 細胞壁はスベリン化していません外側の維管束鞘細胞のみ葉緑体をもち, 葉緑体は求心的に配置 6

外側の維管束鞘細胞のみ葉緑体をもち, 葉緑体は散在又は遠心的に配置し, 発達したグラナ構造をもちます 4.

8 し, 発達したグラナ構造をもちます 3. イネ科 Classical PEP-CK 型ノシバやコウライシバなどにみられる型で,C 4 経路は PEP-CK 型です維管束鞘は 2 層あります外側の維管束鞘細胞の外観は不揃いで, 細胞壁は 2 層ともスベリン化しています外側の維管束鞘細胞のみ葉緑体をもち, 葉緑体は散在又は遠心的に配置し, 発達したグラナ構造をもちます 4. 双子葉植物ヒユ型 (Atriplicoid type) アマランサス, ケイトウ, イヌビユ ( ヒユ科 ), スベリヒユ ( スベリヒユ科 ), ハマビシ ( ハマビシ科 ) などにみられる型で,C 4 経路は NADP-ME 型又は NAD-ME 型ですヒユ科では全て NAD-ME 型になります 1 層の維管束鞘が維管束の周りを包み, その外側を葉肉細胞が放射状に取り巻いています維管束鞘細胞の葉緑体は求心的に配置しています図は最も典型的なヒユ型のクランツ構造を示していますが, 種類によっては葉肉細胞が環状では無く, 柵状組織や海綿状組織の形をとどめているものもいます 7

9 5. 双子葉植物オカヒジキ型 (Salsoloid type) オカヒジキ ( アカザ科 ) などにみられる型で,C 4 経路は NADP-ME 型です 1 層の維管束鞘と葉肉細胞は維管束の周りを直接包むのではなく, 表皮細胞に沿うように葉の外側に配置しています維管束鞘細胞の葉緑体は求心的に配置しています維管束は葉の中央部と維管束鞘の直下に散在しています設問 2.C 4 植物のほとんどはクランツ構造を持っていますが, 双子葉植物のアカザ科のあるものにはクランツ構造を持たない C 4 植物が見つかっていますクランツ構造を持たない C 4 植物はどのようにして C 4 光合成を行っているか考えてみましょう 8

10 C 4 植物の多様性 C 4 植物は現在 17(19) 科 486 属約 7600 種が知られています日本には外来種も含めて 79 属 243 種が知られています ( 奥田吉川 1990) C 4 植物 = イネ科, カヤツリグサ科などの単子葉植物というイメージが強いですが, 双子葉植物にもアカザ科, ヒユ科, スベリヒユ科, トウダイグサ科などが知られています C 4 植物は, 日射が強く, 高温で乾燥した環境に適応すべく, 形態と代謝過程の双方の分化という驚くべき進化を遂げました C 4 植物は * 白亜紀から新生代初期に出現し, 大気中の CO 2 濃度の低下によって, 約 700 万年前以降に爆発的に増加したと考えられています被子植物の系統発生の過程でおよそ 30 回独立に出現したとされ, 系統関係を反映しません同属の植物であっても C 3 植物と C 4 植物とが混在します近い関係にある植物でも葉の構造と代謝過程が異なっているのはとても興味深いことです * 化石記録では 6000 万年前 ( 新生代初期, 暁新世 ) とされています設問 3. 温室効果ガスの中で最も地球温暖化に寄与しているのが炭酸ガス (CO 2 ) ですが, 今後炭酸ガス増加により地球温暖化が進んだとすると C 3 植物と C 4 植物の光合成量はそれぞれどうなるでしょうかまた, ある地域が高温で乾燥した気候に変化したとすると, その地域の C 3 植物と C 4 植物の種数とバイオマスはどのように変化すると考えられるでしょうか観察手順花瓶にはヤブツバキの枝, ススキ, サトウキビ, ノシバ, パンパスグラス, ケイトウ ( ヤリゲイトウ ), オカヒジキがさしてありますこれらの葉の切片を作製してプレパラートを作り, 顕微鏡で葉の構造を観察します観察した植物がクランツ構造を持っているか, クランツ構造を持っている場合, それはどのような型に分類されるのかが観察のポイントですどの細胞に葉緑体が含まれているか, 葉緑体の色, 大きさ, 細胞内での配置にも注意してください上記の材料の観察を終えたら, 野外に出て自分で材料を採集し, 切片を作製してプレパラートを作り, 顕微鏡で観察しましょう観察した材料が C 3 植物なのか C 4 植物なのか, クランツ構造の有無から判断出来るようになることがこの観察の目的です机上には, 水の入ったシャーレ, 水の入ったビーカー, スライドガラス, カバーガラス, ピンセット, 面相筆, 片刃のカミソリ, サフラニングリセリンアルコ - ル, 緑色の色鉛筆 2 本, 鉛筆 6 本が用意してあります観察 1: ヤブツバキの葉の構造葉の基本的な構造を勉強するため, ヤブツバキの葉の切片を作製し, 顕微鏡で観察します良く生長した大きな葉を選びます葉の裏を返し, 太い葉脈をさけてカミソリを入れ, 幅 5 mm ほどの短冊をつくりますこの短冊を 4 枚重ね, 親指と人差し指ではさみ, カミソリ刃を手前に引きながら薄い切片を作ります作製した切片はカミソリ刃ごとシャーレの水の中に入れますたくさんの切片の中から, もっとも薄い切片を選び出して, 面相筆で拾いあげてスライドグラスに乗せ, サフラニングリセリンアルコールを 1 滴落としてからカバーグラスをかけて顕微鏡で観 9

11 察します設問 4: ヤブツバキの葉の断面を描いた図の柵状組織, 海綿状組織, 気孔の孔辺細胞を確認し, 作製した切片を観察しながら図に葉緑体を書き入れてください各組織に含まれている葉緑体の形, 大きさ, 量に注意して下さいまた, 維管束, 上面表皮, 下面表皮などの名称を図に書き入れてください観察 2: イネ科植物のクランツ構造ススキの葉をとり, 長い方向に 2 つに折り曲げて重ねますさらに 2 つに折り曲げて重ねます重ねた葉の先 1 cm 下を左手の人差し指と親指とでしっかりとつまみます右手にカミソリを持ち, 刃を手前に引きながら指先から 3 mm 上を切り取りますそこには 4 枚の葉の断面が見えますこの断面の上を右手に持ったカミソリ刃を注意深く, 手前に引きながら薄い切片を作製します作製した切片はシャーレの水の中に入れますたくさんの切片を作りますシャーレの中に入っているたくさんの切片の中から, より薄いものを面相筆で拾い上げ, スライドガラスの上にとります数個の切片をのせて, その上にサフラニングリセリンアルコールを 1 滴落としてカバーガラスをかけて顕微鏡で観察しますススキの観察を終えたら, サトウキビ, ノシバ, パンパスグラスの葉をとり, それぞれススキと同様の方法で切片を作製して顕微鏡で観察してください設問 5: ススキの葉の断面を描いた図を探し出してくださいこの図はどちらが葉の表面でしょうかその理由も書きなさい作製した切片を観察しながら図に葉緑体を書き入れてください細胞内における葉緑体の位置, 葉緑体の色や大きさにも注意してください葉緑体の入っている細胞と組織の名称を図の中に書き入れてくださいまた, 木部, 師部, 表皮などの組織の名称も書き入れて下さいサトウキビ, ノシバ, パンパスグラスについても同様です設問 6:4 種のイネ科植物の葉の構造を観察した結果, これら 4 種はそれぞれ C 3 植物あるいは C 4 植物のいずれに分類されるでしょうか C 4 植物である場合, そのクランツ構造は何という型に分類されるのか, その理由も述べてください観察 3: 双子葉植物型のクランツ構造オカヒジキの葉を 6 本とり, 左手の親指, 人差し指と中指の間に挟んで一束としますまず, 指先 3 mm の上をカミソリ刃で切り落としますこの断面の上を右手に持ったカミソリ刃を注意深く, 手前に引きながら薄い切片を作製します左手の指先をそぐように薄い切片を作製します作製した切片はシャーレの水の中に入れますたくさんの切片を作りましょうそれらの中から, ススキと同様の方法で, 薄い切片をスライドガラスの上にのせて観察しますオカヒジキの観察を終えたら, ケイトウについても切片を作製して顕微鏡で観察してください設問 7: 作製した切片を観察しながら, オカヒジキの葉の断面を描いた図に葉緑体を書き入れてください葉緑体の入っている細胞と組織の名称を図の中に書き入れ 10

12 てくださいまた, 維管束, 柔組織, 表皮などの組織の名称も書き入れて下さいケイトウについても同様です発展学習 : 身近な植物の観察野外に出かけ,3~5 種類の植物の葉を採ってきてくださいその植物の名前を記し, 切片を作製してプレパラートを作り, 顕微鏡で観察してくださいその植物が C 3 植物か C 4 植物かを判断し, それはどのような理由によるかを説明してください * この観察は, 実習では行いませんおわりに顕微鏡は小さなものを大きく見る機械です顕微鏡観察には材料を自分で採集し, 自分でカミソリ刃を用いて切片を作り, 染色をし, プレパラートを作って見なくてはなりません顕微鏡で観察するということは, 自分で手足を動かしてみないと出来ないことなのです何を見るために, どのような材料を用い, どのような切片を作って観察するかと言ったことは自発的に行わなければ知識は蓄積されません本実習では,C 4 植物の多様な形態を観察してきました C 4 植物にはさまざまな形態の仲間があることがわかってもらえたことでしょうまた, 良く似た植物でも C 3 植物か C 4 植物かで葉の構造が異なることもわかったことでしょう C 3 植物と C 4 植物を論じるには, 形態と代謝機構の両方を理解していることが不可欠です C 4 植物が獲得したクランツ構造と C 4 経路というダイナミックな環境への適応進化を感じてください主な参考文献小林興 ( 監訳 )2007. Campbell, N. A. and Reece, J. B. 著キャンベル生物学 pp. 丸善株式会社, 東京. Sage, R. F. and Monson, R. K. (eds) C 4 Plant Biology. 596 pp. Academic Press, California. 11

19 設問の解答設問 1 の解答 :PEP カルボキシラーゼと RubisCO を分ける必要があるからです設問 2 の解答 : 細胞内で PEP カルボキシラーゼを偏在させていることが知られています設問 3 の解答 :CO 2 濃度が増した場合,C 3 植物は光合成量が増しますが,C 4 植物はもともと CO 2 の利用効率が良いため光合成量に変化はないと考えられます高温で乾燥した環境が増えれば, そこに生育する C 3 植物の種数, バイオマスは減り, C 4 植物が増えると考えられます設問 4 の解答 : 図の柵状組織, 海綿状組織, 気孔の孔辺細胞に葉緑体を書き込みます各図に柵状組織, 海綿状組織, 気孔, 維管束, 上面表皮, 下面表皮などの名称を書き込みます設問 5 の解答 : 気孔のたくさんある側が裏, あるいは, 木部が上面にくる側が表です各図に葉肉細胞, 維管束鞘細胞, 気孔 ( 孔辺細胞 ) などの名称を書き込み, それらに葉緑体を書き込みます各図に木部, 師部, 上面表皮, 下面表皮, 木部繊維, 師部繊維などの名称を書き込みます設問 6 の解答 : ススキ, サトウキビ :C 4 植物クランツ構造をもち, 維管束鞘は 1 層で, 維管束鞘細胞の葉緑体が遠心的に配置していることから Classical NADP-ME 型です * 維管束鞘細胞の外観は不揃いのときもありますが揃っているようにみえることが多いため, ここでは特徴に挙げませんでしたノシバ : C 4 植物クランツ構造をもち, 維管束鞘は 2 層で, 維管束鞘細胞の外観が不揃いで, 葉緑体は細胞内に散在することから Classical PEP-CK 型ですパンパスグラス :C 3 植物クランツ構造をもたないからですすなわち, 維管束鞘細胞に葉緑体がありません設問 7 の解答 : 各図に葉肉細胞, 気孔 ( 孔辺細胞 ) などの名称を書き込み, 葉肉細胞と維管束鞘細胞, そして気孔の孔辺細胞に葉緑体を書き込みます維管束鞘細胞の葉緑体は求心的に配置しています木部, 師部, 表皮などの名称を書き込みます

4 章エネルギーの流れと代謝

4 章エネルギーの流れと代謝細胞代謝と自由エネルギー自発的反応分解反応 = 起こりやすい反応熱の放出エネルギー減少合成反応 = 起こりにくい反応熱を加える ΔG エネルギー増加 +ΔG CO 2 + H 2 O A B ΔG > 0 エネルギー的に不利 S P ΔG < 0 エネルギー的に有利光熱 A 光合成 B ΔG > 0 + ΔG < 0 = ΔG < 0 S P 有機分子

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