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1 第 8 回 人 間 の 目 昆 虫 の 目 機 械 の 目 自 然 界 における 昆 虫 と 植 物 の 共 進 化 授 業 の 目 的 :ヒト 昆 虫 機 械 の 目 の 機 能 を 比 較 し その 違 いを 理 解 する 昆 虫 と 植 物 を 中 心 に 共 進 化 した 理 由 過 程 を 学 ぶ

2 進 化 の 背 景 地 球 上 には 約 26 万 5000 種 の 陸 上 植 物 が 生 育 している そのうち 9 割 の23 万 5000 種 が 花 を 咲 かせる 被 子 植 物 である 高 度 2 万 メートルの 成 層 圏 から1 万 メートルの 深 海 には 約 3,000 万 種 の 動 物 約 50 万 種 の 植 物 約 8 万 種 の 菌 類 などが 生 息 裸 子 植 物 (イチョウ マツ スギ ヒノキ) 45 億 年 前 : 地 球 の 誕 生 35 億 年 前 : 生 命 の 誕 生 5 億 年 前 : 菌 類 藻 類 の 繁 栄 三 葉 虫 魚 類 の 出 現 4 億 年 前 : 植 物 の 上 陸 3 億 年 前 :シダ 種 子 植 物 の 繁 栄 は 虫 類 両 生 類 の 出 現 2 億 年 前 : 裸 子 植 物 恐 竜 ほ 乳 類 鳥 類 の 出 現 1.5 億 年 前 : 花 の 誕 生 被 子 植 物 の 誕 生 6500 万 年 前 : 恐 竜 の 絶 滅 5000 万 年 前 :ほ 乳 類 の 発 展 200 万 円 前 : 人 類 の 出 現 被 子 植 物 たとえば

3 生 命 の 大 量 絶 滅 恐 竜 等 の 絶 滅 無 脊 椎 動 物 腕 足 類 三 葉 虫 類 アンモナイト 類 など 海 洋 動 物 の 種 の90%が 絶 滅 たとえば

4 高 くなる 植 物 (4 億 年 前 ) 植 物 の 上 陸 からわずか3000~4000 万 年 後 (4 億 年 前 :デボン 紀 中 期 )には 植 物 が 木 になり 始 めた 植 物 は 木 になることで 繁 殖 のための 胞 子 ( 種 子 )をより 広 く 散 布 し 葉 をより 高 く 繁 らせて 有 利 に 光 合 成 できるようになる 3.5 億 年 前 ( 石 炭 紀 )には 巨 大 な 木 本 生 のシダ 植 物 の 繁 栄 に 伴 い 植 物 を 食 べる 動 物 や 分 解 する 微 生 物 は 植 物 を 追 って 進 化 した 植 物 食 の 節 足 動 物 が 進 化 し 羽 をもつ 昆 虫 類 となり 木 々の 間 を 飛 んでいた 植 物 は 対 抗 手 段 として 種 子 に 固 い 皮 をつけるなど さま ざまな 工 夫 をこらした 昆 虫 類 も より 強 靱 な 口 器 などを 発 達 した 木 生 シダのヘゴ 羽 をひろげた 幅 が43cmにおよぶ 原 始 的 なトンボ 原 始 的 なゴキブリ 類 バッタ 類 や 植 物 の 汁 を 吸 う 甲 虫 クモ 類 両 生 類 などが 繁 栄

5 は 虫 類 の 登 場 (3 億 年 前 ) 両 生 類 の 中 から 爬 虫 類 が 生 まれ 両 生 類 とは 異 なり 水 辺 を 離 れることができ 自 由 に 移 動 できるように なった( 爬 虫 類 は 空 気 はとおしても 水 分 をもらさな い 卵 の 殻 を 発 明 したため) 最 古 の 爬 虫 類 ウェストロジアナ リジアエ は 虫 類 から 恐 竜 が 登 場 裸 子 植 物 は 針 葉 樹 類 ソテツ 類 イ チョウ 類 シダ 種 子 類 のそれぞれに おいて 多 様 化 の 中 で 最 盛 期 初 期 の 草 食 恐 竜 ヘテロドンサウルス ( 体 長 約 80cm) 針 葉 樹 のナンヨウスギ (アローカリナ)

6 恐 竜 の 繁 栄 (2 億 年 前 )と 衰 退 の 間 の 植 物 ジュラ 紀 (1.5 億 年 前 )には 体 を 大 きくすることで 高 い 木 の 食 物 を 独 占 し 肉 食 動 物 にも 負 けなかった 巨 大 恐 竜 が 栄 えた(5000 万 年 の 間 に 小 型 から 大 型 に 進 化 ) 6500 万 年 前 には 絶 滅 この 間 被 子 植 物 つまり 花 をつける 植 物 が 広 がった 被 子 植 物 とは 子 房 という 組 織 で 種 子 が 完 全 につつまれるようになったものである 裸 子 植 物 の 生 殖 は 風 まかせである 大 量 に 花 粉 をつくって 風 が 吹 けば 飛 んでいき 運 よく 受 精 する 花 は 被 子 植 物 と 昆 虫 の 共 同 作 業 によって 進 化 した( 共 進 化 ) 花 粉 を 食 べていた 虫 に 付 着 した 花 粉 が 雌 しべに 運 ばれた 植 物 は 虫 たち に 花 粉 をたくさん 運 んでもらうため 花 粉 の 形 を 変 え 湿 り 気 を 増 やして いき 花 や 匂 いに 加 えて 蜜 をつくりだした ガやチョウもそれに 応 じて 蜜 を 吸 うために ストロー 型 の 口 を 進 化 させた それは 風 まかせで 花 粉 を 飛 ばすよりも はるかに 確 実 な 方 法 だった バロサウルス 20~27m 現 在 生 きている 裸 子 植 物 は 500 種 被 子 植 物 は 24 万 種 を 数 える ( 裸 子 植 物 の 受 精 は 受 精 が 完 了 するまで 半 年 から1 年 もかかる ところが 被 子 植 物 では 早 いもので は3 分 程 度 遅 いものでも24 時 間 程 度 で 完 了 する また 花 粉 を 作 る 労 力 は 虫 が 運 んで くれるなら 少 なくてすむ 被 子 植 物 は そのエネルギーを 成 長 にふりむけることができた

7 被 子 植 物 の 進 化 (1 億 年 前 ) 被 子 植 物 は 種 子 の 散 布 についても 改 良 をおこなった 子 房 の 壁 は 果 実 として 発 達 し 動 物 の 食 糧 として 利 用 されるようになったのである 哺 乳 類 は 恐 竜 と 同 じ 頃 に 誕 生 していたが ほとんどは 昆 虫 食 だった 白 亜 紀 (1 億 年 前 )になると 被 子 植 物 の つくる 果 実 を 食 べるものがあらわれた 果 実 を 食 べた 動 物 は 離 れた 場 所 で 糞 をして 種 をまくことになった 被 子 植 物 は 哺 乳 類 とも 手 を 結 んだのである さらに 6500 万 年 前 の 恐 竜 の 絶 滅 により 小 型 の 夜 行 性 動 物 にすぎなかった 哺 乳 類 の 本 格 的 な 発 展 がはじまった その 後 地 球 は 寒 冷 化 へと 進 んだ とくに4000 万 年 前 からの 気 温 の 低 下 は いっそう 速 度 を 増 していったと 考 えられる

8 気 候 条 件 (500 万 年 前 ) 過 去 500 万 年 の 間 は 周 期 的 な 寒 冷 化 と 温 暖 化 がくり 返 されてきた とくに 最 近 70 万 年 の 氷 期 と 間 氷 期 のくり 返 しの 周 期 は 約 10 万 年 であり 木 星 や 土 星 の 引 力 で 地 球 の 軌 道 が 周 期 的 に 乱 され 日 射 量 が 変 動 することが 原 因 と 言 われている これまでのような 常 夏 の 環 境 から 夏 冬 の 温 度 変 化 が 大 きくなり 嵐 も 発 生 しやすくなった このように 変 動 の 激 しい 環 境 では すばやく 成 長 し 子 孫 を 残 す 生 活 型 の 植 物 が 有 利 である きびしい 冬 をやりすごす 簡 単 な 方 法 は 一 年 草 になって 種 子 として 休 眠 することである さらに 低 温 化 は 蒸 発 量 の 減 少 をまねき 乾 燥 化 をひきおこした このような 環 境 は 大 きな 樹 木 の 成 長 をおさえ 草 原 を 拡 大 した

9 花 の 進 化 実 際 被 子 植 物 のなかでも 中 生 代 から その 科 があらわれ ていた より 原 始 的 な 離 弁 花 類 で 大 きくなるものや 長 寿 な 種 が 多 く 新 生 代 になってから その 大 部 分 が 進 化 した 合 弁 花 類 や 単 子 葉 類 には 一 年 草 も 含 め 短 命 で 小 さな 植 物 が 多 くなる 傾 向 がある イネ 科 やラン 科 を 生 みだした 単 子 葉 植 物 は タケやヤシを 例 外 として すべて 草 本 ばかりである 被 子 植 物 で もっとも 進 化 した 合 弁 花 類 のキク 科 ナス 科 など は ほとんどが 新 生 代 にはいってあらわれ キク 科 だけで2 万 種 ナス 科 2000 種 サクラソウ 科 1000 種 と 繁 栄 してい る しかし そのほとんどが 草 本 性 のものである 離 弁 花 ハクサンフウロ 合 弁 花 キキョウ

10 花 と 昆 虫 葉 の 進 化 した 花 は 昆 虫 に 色 形 香 り 触 感 蜜 の 味 などに 関 して 工 夫 をすることによって パートナー の 虫 にアピールできるように 進 化 してきた さらに 実 をつけると 植 物 と 鳥 植 物 と 哺 乳 類 の 関 係 によって 進 化 する 花 の 分 類 1 風 媒 花 (ブナ スギ イネ 科 ) 2 水 媒 花 ( 水 中 植 物 バイカモ,セキショウモ) 3 虫 媒 花 4 鳥 媒 花 5 コウモリ 媒 花 ( 夜 咲 く 花 に 多 い)

11 放 射 相 称 花 冠 の 種 類 左 右 相 称 花 の 形 花 はもともとシュートが 変 形 したものなので 葉 と 同 様 に 軸 の 周 りに 螺 旋 形 となっていた 進 化 が 進 む とシュートの 腋 芽 という 形 で 花 芽 が 形 成 され 同 心 円 上 になる さらに 進 化 すると 左 右 相 称 となる ろうと 形 高 盆 形 車 形 釣 り 鐘 形 筒 状 花 つぼ 形 くちびる 形 蝶 形 舌 状 花 キクのように 頭 状 花 序 ( 頭 花 )では 中 央 が 筒 状 花 でまわりが 舌 状 花 ( 筒 状 花 が 変 化 したもの ) 参 照

12 花 の 形 と 昆 虫 ハナアブ 媒 花 は, 花 の 形 がコスモスの 花 のように 皿 状 で, 葯 や 柱 頭, 蜜 腺 ( 蜜 の 出 るところ)が 露 出 しており,ハナアブなど が 扱 いやすい チョウ 媒 花 は, 花 の 形 がユリの 花 のよう に 深 い 漏 斗 (ろうと) 状 で, 雄 しべや 雌 し べが 長 く 突 き 出 ており, 蜜 腺 が 深 い 位 置 に ある フクジュソウとハナアブ 大 原 雅 : 花 の 自 然 史, 北 海 道 大 学 図 書 刊 行 会 などより

13 山 ツツジはアゲハ 蝶 媒 花 で 上 の 花 びらに 濃 い 斑 点 が あり その 中 心 に 蜜 に 通 じ る 管 の 入 り 口 がある 山 ツ ツジに 訪 れた 昆 虫 はアゲハ 4 種 が43 回 トラマルハ ナバチが28 回 その 他 5 回 であるが ツツジの 管 の 長 さは10-15mm ア ゲハの 口 のストローは22-30mm マルハナバチ は10-15mmでようや くとどく ( 山 ツツジは 実 際 にはマルハナ バチよりもアゲハに 来 て 欲 しい アゲハはひらりひらりと 飛 んで 遠 くの 株 へと 移 動 するが ハチ は 効 率 第 一 主 義 で 短 く 飛 んで 隣 から 隣 へ 移 る ) 花 の 形 と 虫 の 口 大 原 雅 : 花 の 自 然 史, 北 海 道 大 学 図 書 刊 行 会,p13

14 虫 媒 花 の 花 型 露 出 型 : 甲 虫 ハナアブ ハエ ハナバチ 短 筒 型 ( 浅 筒 型 ):ハナバチ 長 筒 型 ( 深 筒 型 ):チョウ ススメガ 細 管 型 ( 管 型 ):チョウ ハナバチ はい 込 み 型 ( 仕 掛 型 ):ハナバチ 旗 状 型 :ハナバチ 下 向 き 型 :ハナバチ 長 蕊 型 :アゲハチョウ スズメガ

15 昆 虫 の 目 ミツバチ:1 個 の 複 眼 に5000 個 の 個 眼 ヒト: 網 膜 にある 視 細 胞 の 数 は1 億 2000 万 個 ヒトに 比 べると 非 常 に 低 い 解 像 度 であ るため 形 の 認 識 は 正 確 にできない そ のことより 花 は 色 やにおいでアピー ルする ミツバチは 色 を 区 別 できると 同 時 に 近 紫 外 を 識 別 できる チョウ ハナアブも 近 紫 外 に 反 応 する 人 間 の 可 視 領 域 では ハナアブは 黄 色 モンシロチョウは 赤 を 好 む 農 業 電 化,56 巻 6 号,p3

16 昆 虫 ヒト マシンビジョンの 視 覚 の 感 度 100 B G R 透 過 率 感 度 (%) 昆 虫 の 感 度 ヒトの 感 度 白 黒 カメラの 感 度 波 長 (nm)

17 種 々のマシンビジョンによる 画 像 THz region VIS 300km 3km 30m 30cm 3mm 30µm 300nm 3nm 30pm 30km 300m 3m 3cm 300µm 3µm 30nm 300pm 3pm LF VLF MF HF UHF VHF EHF SHF IR UV X ray γ ray 1kHz 100kHz 10MHz 1GHz 100GHz 10THz 1PHz 100PHz 10EHz 10kHz 1MHz 100MHz 10GHz 1THz 100THz 10PHz 1EHz 100EHz mm wave Microwave Sub-mm wave THz UV exitation NIR VIS UV 京 都 大 X 学 ray

18 ヒトと 一 般 的 なCCDカメラの 比 較 ヒト CCDカメラ 焦 点 距 離 f17.1mm( 可 変 ) f12mm(2/3ccdとしたときの 画 角 から) 画 角 約 50 約 49 ( 視 認 角 度 : 水 平 180 ( 標 準 レンズ40 ~50 ) 垂 直 90 ピントの 合 う 範 囲 4 ) 口 径 F3.4 F1.4 視 細 胞 の 寸 法 φ1.5μm 12μm 12μm 分 解 能 10,000 10, 被 写 体 分 解 能 約 0.07mm 約 0.7mm ( 明 視 の 距 離 25cm) (レンズによる) 最 低 視 認 照 度 lx 約 9 lx 感 度 ISO10 9 ~ ISO10E400 ISO1600 相 当 視 認 発 光 間 隔 約 10Hz 約 30Hz ( 現 在 では 画 素 を カラーで75Hz 走 査 可 能 ) P.13

19 紫 外 線 1UVA 波 長 400~320nm ブラックライト( 結 婚 式 場 などの 照 明 ) 伸 長 抑 制 アントシアン 色 素 の 発 現 ミツバチなどの 昆 虫 は 行 動 する 2UVB 波 長 320~280nm 健 康 ランプ( 日 焼 けサロン) 日 焼 け 皮 膚 ガンをおこす 可 能 性 3UVC 波 長 280~ 殺 菌 灯 (エアータオル) 太 陽 から 放 射 されるUVCは 地 球 上 空 の オゾン 層 でほぼ 吸 収

20 植 物 各 部 位 の 反 射 特 性 (Spectral Reflectance) 反 射 率 (%) 果 実 (キュウリ ナス リンゴ モモ ナシ カンキツ カキなど) 果 実 (トマト ブドウ イチゴ ピーマンなど) 花 弁 (トマト キュウリなど) 葉 茎 P 波 長 (nm) マシンビジョン

21 代 表 的 色 素 花 の 色 1.フラボノイド a)フラボン フラボノール (キンギョソウ バラ アサガオ チューリップ ユリ コスモス 等 の 白 ~クリーム 色 ) b)カルコン オーロン (ダリア ベニバナ カーネーション ボタンの 黄 ~ 赤 色 ) c)アントシアニン (イチゴ リンゴ ブドウ ナス 等 の 赤 紫 青 色 ) 2.カロチノイド(カロチン 類 キサントフィル 類 ) (タンポポ レンギョウ ヤマブキ キンセンカ バラ パンジー カボチャ シュンギク 等 の 黄 色 トマト スイカ サンザシ トウガラシ 等 の 果 物 の 赤 ホ オズキ マンゴウ セイヨーカボチャ トウモロコシ カキ 等 の 黄 色 橙 赤 色 ) 3.ベタレイン(ベタシアニンとベタキサンチン) (アカザ 目 とサボテン 目 の 植 物 の 花 の 赤 赤 紫 紫 黄 色 ) 4.クロロフィル (つぼみの 緑 色 ) カロチンの 黄 色 : 紫 外 を 反 射 フラボンの 黄 色 : 紫 外 を 吸 収 同 じ 黄 色 でも 色 素 を 使 い 分 けてガイドマークを 作 る

22 ネクターガイド イヌノフグリ UV Image

23 野 生 の 花 の 色 と トラマルハナバチが 訪 れた 花 の 色 花 の 色 白 紫 黄 緑 赤 青 褐 黒 計 虫 媒 花 の 種 数 百 分 率 (a) 訪 れた 花 の 種 数 百 分 率 (b) 選 考 指 数 (b/a) 虫 は 紫 外 域 にも 視 覚 感 度 を 有 することから 人 間 の 視 覚 だけから 花 と 虫 の 色 感 度 に 関 する 共 進 化 を 論 じることは 難 しい

24 昆 虫 の 嗅 覚 昆 虫 は 花 の 色 や 形 また 花 や 植 物 の 芳 香 成 分 によって 誘 引 され る 花 の 花 弁 を 除 去 して 昆 虫 の 訪 花 性 を 調 べると ミツバチ ハナバ チなどは 飛 んできて 花 粉 を 食 べたり 運 んだりするが チョウ 目 類 はまったくよりつかない また 造 花 などには チョウ 目 が 飛 来 するが ミツバチやハナバチは 飛 んでこない しかし ハチミツ などをつけてやるとミツバチやハナバチは 飛 来 する これは チョウ 目 などは 視 覚 が 発 達 しているため 形 をみて 行 動 することが 多 く また ミツバチなどは 臭 覚 で 行 動 することが 分 かる 蛾 媒 の 花 の 特 徴 (スズメガ ヤガ シャクガ メイガ) 白 色 か 淡 色 夜 間 に 開 花 甘 いにおい 細 長 い 花 筒

25 花 のにおいの 進 化 昆 虫 に 食 害 された 植 物 ( 特 に 損 傷 を 与 えられた 葉 ) 植 食 者 に 対 する 摂 食 忌 避 物 質 ( 揮 発 性 物 質 ) 食 害 から 数 時 間 後 植 食 者 の 天 敵 を 誘 引 するための 異 なる 揮 発 性 物 質 (β オシメン リナロール (E)-4 8-ジメチルー1 3,7-ノナト リエンなどのテルペノイド トウモロコシ 綿 リンゴ キュウ リ ライマメにおいて) P.58 花 からは 葉 と 比 べて 非 常 に 多 様 なにおいを 発 する 特 に 送 粉 昆 虫 を 誘 引 するフェロモン(ベン ゼノイド 脂 肪 酸 誘 導 体 )

26 鳥 媒 花 鳥 媒 花 には 赤 い 色 の 花 が 多 い(ツバキ サザンカ ハイビスカス リュウゼツラン ビワ ポインセチ ア サルビア アロエなど) 鳥 媒 花 は 鳥 の 嗅 覚 は 発 達 していないので 香 りはあ まりない 鳥 の 視 覚 は 人 間 と 同 様 鳥 :メジロ ヒヨドリ ハチドリ シジュウカラ ウグイス モズ 赤 い 花 は 昆 虫 にはみえない(ミツバチなど) 花 のミツはメジロなどの 冬 のエネルギー 源 鳥 がくちばしをつっこみ 蜜 を 吸 うため がっちり したつくり 確 実 に 花 粉 媒 介 をさせるため 深 い 筒 の 奥 にみつを 隠 している

27 多 くの 果 実 が 熟 すと 赤 く 甘 くなるわけ 元 来 果 実 は 種 の 保 存 のため 鳥 や 猿 を 引 き 寄 せようと 発 達 した 器 官 なので 目 立 つ 赤 橙 黄 色 が 多 く 果 肉 も 鳥 や 猿 のために 甘 いものが 多 い ただし 熟 するまでは 緑 色 で 目 立 たないようにしており 万 一 取 られた 場 合 も 酸 味 や 渋 味 によってまずく 感 じさせる よう 進 化 している 小 さな 虫 に 対 しては ただ 食 い するだけで 種 を 遠 くへ 運 んでもらえないため 植 物 からすると 受 粉 の 時 以 外 には 来 てもらいたくない これらより 花 びらは 虫 のために 紫 外 域 を 反 射 したり 紫 白 黄 色 などを 呈 するが 果 実 は 虫 には 見 えづらく 鳥 や 猿 にはよく 見 える 赤 系 統 の 色 が 多 い

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