21 1980 2000 DNA I Molecular Evolution and Ecology of Turnip mosaic virus. By Kazusato OHSHIMA DNA TYLCV1 RNA Rice yellow mottle virus RYMV 1 RNA Turnip mosaic virus ; TuMV TuMV TuMV TuMV II 1 TuMV OHSHIMA et al., 2002 1921 Anemone mosaic virus Cabbage A virus Cabbage black ring virus Daikon mosaic virus Horseradish mosaic virus 2 WALSH and JENNER, 2002 21
22 63 1 2009 2 TuMV 720 nm 1 RNA 9,830 1 P1 HC Pro a NIa Pro 10 P1 HC Pro 3 P36 1 6K1 CI 6 2 6K2VPgNIa Pro b NIb CP HC Pro NIb CP TuMV Y OGAWA et al., 2008 3 4 KORKMAZ et al., 2008 ; FARZADFAR et al., 2009 76 TuMV P1 CP 2,000 20 TuMV OHSHIMA et al., 2002 4 1 Brassica basal B ; basal Brassica world B ; world Brassica Raphanus basal B basal BR TuMV Asian BR world B 1 4 22
23 カブモザイクウイルスの分子進化と生態 ちダイコン属植物にも適応したと考えられるアジア分離 な組換え部位をもつ組換え体はヨーロッパに多く見られ 株 か ら 構 成 さ れ る グ ル ー プ Asian BR ; Asian た 以上の結果と分子系統樹の結果を総合的に考察する Brassica/Raphanus さらにアブラナ属植物のみならず と 東アジアへの侵入は比較的最近のことと思われた ダイコン属植物に病原性をもちヨーロッパや日本のダイ さらに東アジアを中心に約 90 分離株についてゲノム コン属植物あるいはキク科植物 レタス キンセンカな 一部領域 ゲノム長の 30 の塩基配列を決定し 組 ど に宿主適応したと考えられ 我が国においては最近 換え部位について調査した結果 3 分の 2 は組換え体で 突発的に拡散したと思われる分離株から構成されるグル あった TAN et al., 2004 多くの組換え部位は 異なる ープ basal BR ; basal Brassica/Raphanus が存在す 東アジア地方で採集した分離株間で同一の組換え部位を る また TuMV の分子進化には組換えが深く関与して 共有していたことから 様々な地域で同一部位の組換え いることが明らかとなった したがってアブラナ属栽培 が別々に起きたと結論するよりもむしろ一度できた組換 植物に感染できるようになった TuMV が 起源地と考 え体が東アジア地方に広まったと考えられた 以上か えられる地中海沿岸地方 小アジアから中東の南西ユー ら 組換えは TuMV ゲノムで頻繁に見られることを証 ラシア大陸から突然変異 組換え 宿主適応 宿主との 明し 分子系統樹と同様に組換え部位もウイルス拡散の 共進化 し さらに分離株の地理的隔離 病原性の地理 追跡調査に有効と結論した その後約 100 分離株につい 的隔離を行いながら 現代の農作物に大きな影響を受 て全ゲノム構造を調査した結果 組換えホットスポット け 世界中のアブラナ属植物栽培地域に拡散し 一方ア 組換えが頻繁に見られる領域 が P1 遺伝子と CI の C ジア地方へはアブラナ属植物だけでなくダイコン属植物 末端から VPg 遺伝子領域の 2 箇所に存在することを明 に対する病原性を獲得し拡散してきたと思われた 図 らかにし OHSHIMA et al., 2007 本報告は自然界から採 2 集したウイルスに見られるホットスポットの最初の報告 4 組換え であるが 組換えが新しい宿主に感染するために重要な 約 40 分離株の全ゲノム構造を決定した TOMIMURA et 役割をしていることを示唆した al., 2003 組換え部位はゲノムの様々な部位に存在し必 5 ずしも遺伝子の境界には存在しなかった 明瞭な組換え 約 140 分離株を用いてユーラシア大陸のヨーロッパと 部位をもっていた組換え体は アブラナ属植物だけでな 東アジアの集団について 植物体での反応 さらに両地 ヨーロッパと東アジアの集団遺伝構造 くダイコン属植物に病原性をもつ BR Brassica/ 方の集団遺伝構造について分子進化学的に比較した Raphanus 宿主型であり このような明瞭な組換え部 TOMIMURA et al., 2004 ヨーロッパ分離株の多くは ア 位をもつ分離株は東アジアに多く見られた 一方突然変 ブラナ属植物のみに感染したが 東アジア分離株はアブ 異が時間の経過とともに蓄積することから昔起きた組換 ラナ属植物だけでなくダイコン属植物にも感染した ま え部位は不明瞭となると思われるが このような不明瞭 た組換え部位は P1 遺伝子内に多く見られたが 組換え ユーラシア 起源 北アメリカ アフリカ 南アメリカ オセアニア 図 2 カブモザイクウイルスの世界への拡散 突然変異 組換えが関与し 起源地から 5 大陸へ拡散した 23
24 63 1 2009 Asian BR / TuMV 6 120 TuMV 2 TuMV TuMV basal BR 2000 TuMV 2 TOMITAKA et al., 2007basal BR basal BR III GIBBS et al., 2008 TuMV Adrian J. GIBBS 24
25 John A. WALSH 1 OHSHIMA, K. et al. 2002 : J. Gen. Virol. 83 : 1511 1521. 2 WALSH, J. A. and C. E. JENNER 2002 : Mol. Pl. Path. 3 : 289 300. 3 OGAWA, T. et al. 2008 : Virus Res. 131 : 199 212. 4 KORKMAZ, S. et al. 2008 : Pl. Path., DOI 10 : 1111/j.1365-3059. 2008.01902.x. 5 FARZADFAR, S. et al. 2009 : Eur. J. Pl. Path., 6 TOMIMURA, K. et al. 2003 : Mol. Ecol. 12 : 2099 2111. 7 TAN, Z. et al. 2004 : J. Gen. Virol. 85 : 2683 2696. 8 OHSHIMA, K. et al. 2007 : ibid. 88 : 298 315. 9 TOMIMURA, K. et al. 2004 : Virology 330 : 408 423. 10 TOMITAKA, Y. and K. OHSHIMA 2006 : Mol. Ecol. 15 : 4437 4457. 11 et al. 2007 : J. Gen. Pl. Path. 73 : 197 208. 12 GIBBS, A. J. et al. 2008 : PLoS ONE 3 6 : 1 11, e2523. 20 7 22306 08/11/27 20.015.0 7 22297 WQ08/11/19 0.0200.075 22288 08/11/19 22289 08/11/19 24.8 22290 WDG BASF 08/11/19 6.726.7 2229308/11/19 85.0 60 95 30 30 60 45 45 45 60 7 30 30 3 21 30 30 21 14 14 30 60 2 45 22301 08/11/19 30 25