J. Agric. Sci., Tokyo Univ. Agric., 59 (1), (2014) 東京農大農学集報,59(1),74-80(2014) Xanthomonas arboricola pv. pruni 山口修平 * 伊山公二 ** 田方康平 *** 夏秋啓子 ****
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- きゅうた かつもと
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1 J. Agric. Sci., Tokyo Univ. Agric., 59 (1), (2014) 東京農大農学集報,59(1),74-80(2014) Xanthomonas arboricola pv. pruni 山口修平 * 伊山公二 ** 田方康平 *** 夏秋啓子 **** 根岸寛光 ***** 篠原弘亮 ***** ( 平成 25 年 11 月 21 日受付 / 平成 26 年 1 月 24 日受理 ) : モモせん孔細菌病は重要病害の一つであり, 国内では Xanthomonas arboricola pv. pruni, Pseudomonas syringae pv. syringae および Brenneria nigrifluens の 3 種が病原細菌として報告されている 一般的に本病の主病原は X. a. pv. pruni であるとされているが, それを詳細に調査した報告は少ない また, 本病の防除は抗生物質剤を中心とした薬剤の散布が主である 抗生物質剤は様々な病害で薬剤耐性菌の発生が報告されており問題となっている 本病においても耐性菌の出現による防除効果の低下が懸念されている そこで,2008 年から 2011 年の 4 年間に合計 7 県 151 ほ場からモモせん孔細菌病罹病試料を採取し, 病原細菌を分離, 国内で発生している本病の主病原を再確認したところ, 分離した菌株のほとんどが X. a. pv. pruni であったことから本病の主病原は X. a. pv. pruni である可能性が示唆された さらに, 菌株のオキシテトラサイクリン, オキソリニック酸およびストレプトマイシンに対する最小生育阻止濃度 (MIC) を調査したところ, オキシテトラサイクリンおよびオキソリニック酸に対する MIC は 25 ppm 以下であった 一方, ストレプトマイシンに対しては MIC が 2000 ppm 以上を示す菌株が 200 菌株と全体の 43% を占めており, ストレプトマイシンに対して耐性を有する X. a. pv. pruni が比較的高い割合で存在することが示唆された : モモせん孔細菌病, 抗生物質, オキソリニック酸, 薬剤耐性細菌 1. これまで農薬は作物の安定生産に貢献してきた しかし, 1970 年代初頭よりそれら農薬に対して耐性を示す植物病原菌が出現し, 世界各国で薬剤防除の効果が低下し問題となりはじめた わが国においても 1971 年に, 鳥取県米子市におけるポリオキシン耐性ナシ黒斑病菌, 山形県庄内地方においてカスガマイシン耐性イネいもち病菌が出現し, 問題となった 最近では,QoI 剤,MBI-D 剤および SDHI 剤等の優れた効果を示す薬剤に対する耐性菌の発生が糸状菌病で数多く報告されている 1) 細菌病でもオキソリニック酸耐性イネもみ枯細菌病菌 (Burkholderia glumae) 2), カスガマイシン耐性イネ褐条病菌 (Acidovorax avenae) 3), チャ赤焼病菌 (Pseudomonas syringae pv. theae), 野菜類軟腐病菌 (Pectobacterium carotovorum) および数種の病原細菌の銅剤耐性等数多く報告されている 4-6) 1, 薬剤耐性菌の定義は種々あるが石井 7) は当初, 耐性菌 は 菌の野生型集団の多くがもともと示す薬剤感受性よりも感受性の低いものを耐性菌とよぶ と定義した しかし, この定義は生物学的には妥当であるが, 病害防除の場面では薬剤の効果との関係がもっとも重視されるとして, 実用濃度の薬剤の効果に有意に影響するほど菌の薬剤感受性が低下しているものを耐性菌 菌の感受性が低下しているが薬剤の効果には影響がみられないものを感受性低下菌 ある種の菌の感受性がもともと低いかまったくないものを低感受性菌または非感受性菌とその定義を改めている モモの病害には糸状菌病として黒星病 (Cladosporium carpophilum), 灰星病 (Monilinia fructicola 等 ), 縮葉病 (Taphrina deformans) 等 41 種, 細菌病としてせん孔細菌病, 根頭がんしゅ病 (Agrobacterium tumefaciens) および樹脂病 (Pseudomonas syringae pv. syringae) が記載されている 8) 特にせん孔細菌病はモモの重要病害の一つである 福島県ではほぼ毎年本病に対する注意報が発令されている 本病は全生育期で発生が見られ, 葉では褐色の斑点 * 東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科 ( 現東京都農林総合研究センター ) ** ゾエティス ジャパン株式会社 *** 東京農業大学大学院農学研究科農学専攻 **** 東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科 ***** 東京農業大学農学部農学科 Corresponding author( h3shinoh@nodai.ac.jp)
2 モモせん孔細菌病菌 ( 主に Xanthomonas arboricola pv. pruni) の薬剤感受性に関する研究 75 を生じた後に, せん孔が生じ症状が激しい場合には落葉する 枝ではスプリングキャンカーおよびサマーキャンカーの 2 つの病徴を示し, 特にスプリングキャンカーはその年の伝染源となる 果実では亀裂が入ることから商品価値の低下または消失となる 本病は Xanthomonas arboricola pv. pruni(xanthomonas campestris pv. pruni),pseudomonas syringae pv. syrigae および Brenneria nigrifluens の 3 種が病原として記載されている 8) X. a. pv. pruni は国内の多くの地域で報告されている 一方,P. s. pv. syringae および B. nigrifluens は X. a. pv. pruni と比較して病原性が弱く, 特に B. nigrifluens は発生地域が限定的であるとされている 9) 本病は環境条件に大きく左右され, 多発条件下では有効な対策がほとんどない 本病の防除には抗生物質剤を含む薬剤散布が主な防除法となっている しかし, 防除に使用されているストレプトマイシンでは, モモせん孔細菌病菌だけでなくキウイフルーツかいよう病菌 (Pseudomonas syringae pv. actinidiae), コンニャク腐敗病菌 (Pectobacterium carotovorum) およびレタス腐敗病菌 (Pseudomonas cichorii 等 ) 10-12) 等多くの耐性菌の発生が報告されている 今後は環境に配慮しつつ安定的に作物を生産する農業がいっそう求められる そのためには少ない使用回数でより効果の高い農薬の散布を行うことが求められる このためには薬剤耐性菌の出現の有無や耐性程度を把握しておくことが重要である そこで, モモせん孔細菌病に着目し,2008 年から 2011 年の 4 年間, モモせん孔細菌病症状を示す罹病試料を採取し, 病原細菌を分離して本病における主要な病原細菌種を特定するとともに, 本病防除に利用されているオキシテトラサイクリン, オキソリニック酸およびストレプトマイシンに対する分離菌株の感受性試験を行い, 薬剤耐性菌の出現の有無および耐性程度を調査した 年から 2011 年の 4 年間に国内のモモ主要産地等である岡山県, 香川県, 神奈川県, 長野県, 福島県, 山梨県および和歌山県の合計 7 県 151 地点から, それぞれモモせん孔細菌病が疑われる葉, 枝および果実を採取した 採取した試料は光学顕微鏡を用いて, 細菌の噴出を確認できた試料のみ,Nutrient Broth(Difco) を用いて常法で病原細菌の分離を試みた 分離した菌株を簡易同定 96-MUC 法 13) を用いて同定した また, 一部の菌株はタバコ過敏感反応および多針を用いてモモ幼苗 ( 品種 : 白鳳 ) に有傷接種し病原性を確認した 以上の方法によりモモせん孔細菌病菌と同定した 457 菌株の薬剤感受性試験を調査した 薬剤感受性試験には, オキシテトラサイクリン塩酸塩 ( 和 光純薬工業株式会社 ), オキソリニック酸 ( 和光純薬工業株式会社 ) およびストレプトマイシン硫酸塩 ( 和光純薬工業株式会社 ) を供試した 各薬剤は所定の濃度となるようにオキシテトラサイクリンはメタノール, オキソリニック酸は 0.1N NaOH 溶液, ストレプトマイシンは滅菌水に溶解し, オキシテトラサイクリンおよびオキソリニック酸は 200,100,50,25,12.5, 6.25,3.12,1.56,0.78,0.39,0.19 ppm( オキソリニック酸は 1.56 ppm まで ), ストレプトマイシンは 2000,1000,500, 250,125,62.5,31.2,15.6,7.8,3.9,1.9 ppm となるよう段階希釈し PPGA 培地にそれぞれ混和して濃度別の平板とした 菌株を PPGA 斜面培地 14) で 2 日間培養し, 滅菌水に懸濁して約 10 8 cfu/ml の細菌懸濁液とした この細菌懸濁液を上記の濃度別の平板に滅菌した綿棒を用いて塗沫した 塗沫後,25 下で 3 日間培養し, 細菌の生育の有無を確認して, 供試した菌株の最小生育阻止濃度 (MIC) を調査した 3. 香川県を除く 6 県 107 地点から採取した試料より 1768 菌株の細菌を分離した 香川県由来の試料からは菌株を分離することができなかった 簡易同定を行った 1029 菌株の内, 岡山県由来 2 菌株, 神奈川県由来 9 菌株, 長野県由来 187 菌株, 福島県由来 503 菌株, 山梨県由来 176 菌株および和歌山県由来 20 菌株, 合計 897 菌株をモモせん孔細菌病菌の一つである Xanthomonas arboricola pv. pruni と同定した Pseudomonas syringae pv. syrigae は福島県由来の試料からのみ 7 菌株が分離された Brenneria nigrifluens と同定できる菌株は分離できなかった 簡易同定 96MUC 法で X. a. pv. pruni と一致するプロフィールインデックス (MUC-ID)3020 を示した菌株は 186 菌株であった また, 同種とされる MUC-ID 0020 が 662 菌株,1020 が 49 菌株であった 罹病葉, 枝および果実の病徴, 検鏡下での病徴部位からの細菌の噴出, さらに選抜した一部の菌株でモモ幼苗への接種試験において, 病原性が認められたため,MUC- ID 3020, 0020 および 1020 となった菌株を X. a. pv. pruni と同定した P. s. pv. syringae と一致するプロフィールを示した菌株は 1340 となった 7 菌株のみであった (Table 1) モモせん孔細菌病菌と同定し, 選抜した 459 菌株 (X. a. pv. pruni 452 菌株,P. s. pv. syringae 5 菌株 ) を対象に薬剤感受性試験を行った 調査したすべての菌株が MIC 25 ppm 以下を示した (Fig 1) 25 ppm を示した菌株が 1 菌株,6.25 ppm を示す菌株が 4 菌株,3.12 ppm を示す菌株が 4 菌株,1.56 ppm を示す菌株が 2 菌株,0.78 ppm を示す菌株が 1 菌株および 0.39 ppm を示した菌株が 18 菌株, 残りすべての菌株が最低濃
3 76 山口 伊山 田方 夏秋 根岸 篠原 Table 1 Simplified identification 96-MUC results of peach isolates 度 0.19 ppm 以下となった この MIC は現行の適用薬剤散布濃度である 200 ppm 以下であった 調査したすべての菌株が MIC 25 ppm 以下を示した (Fig 2) 25 ppm を示す菌株が 6 菌株,12.5 ppm を示す菌株が 11 菌株,6.25 ppm を示す菌株が 4 菌株および 3.12 ppm を示す菌株が 4 菌株, 残りすべての菌株が最低濃度 1.56 ppm 以下となった この MIC は現行の適用薬剤散布濃度である 200 ppm 以下であった MIC が散布濃度 250 ppm より高い 2000 ppm 以上の値を示す菌株が 200 菌株存在し,1000 ppm を示す菌株が 1 菌株,500 ppm を示す菌株が 7 菌株,250 ppm を示す菌株が 2 菌株存在した (Fig 3) この MIC は現行の適用薬剤散布濃度である 250 ppm 以上であった P. s. pv. syringae は 5 菌株全てが MIC 125 ppm であった 4. モモせん孔細菌病は 1919 年に鍬塚が国内で初めて報告した病害であり, その病原として最初に Xanthomonas pruni(x. a. pv. pruni) が記載され, その後,Erwinia nigrifluense(b. nigrifluens) および Pseudomonas syrinage pv. syringae の 2 種も病原性を有しており, 区別し難い病徴を示すことから, この 2 種も病原と記載され現在上記の 3 種の病原が記載されている 9) 福島県では本病の主病原を明らかにするため 2002 年および 2003 年に調査を行い, 福島県内の本病の主病原は X. a. pv. pruni であったと報告している 15) 本研究で分離した菌株の多くが黄色で粘性のあるコロニー形態を示す菌株であった これらの菌株を簡易同定 96-MUC 法等を用いて同定したところ, そのほとんどが X. a. pv. pruni であった このことから, 福島県だけでなく我が国で発生しているモモせん孔細菌病の主病原は X. a. pv. pruni であると考えられる このことは, 高梨 9) が報告しているように X. a. pv. pruni に比べて他の 2 種は侵入から感染, 発病に至るまでの病原力が劣り, それが自然発病の場での差となっているとされている 2011 年に採取した試料から P. s. pv. syringae が分離されたが, その数は少なく, 福島県の 1 地点でのみであった また福島県以外の試料からは他の 2 種に該当する菌株はなかった このことから,P. s. pv. syringae および B. nigrifluens による本病の発生は限られた地域でのみ起きている可能性 が示唆された 今後, さらに詳細な検討が必要である モモせん孔細菌病の防除に農薬登録のあるオキシテトラサイクリン, オキソリニック酸およびストレプトマイシンに対する感受性を 4 年間調査したところ, 分離菌株のオキシテトラサイクリンおよびオキソリニック酸に対する MIC は低い水準で推移した MIC が最も高かったのはオキシテトラサイクリンに対して 2010 年に分離した福島県由来菌株で 25 ppm, オキソリニック酸に対しては 2010 年に分離した福島県由来菌株の 6 菌株が 25 ppm を示した オキシテトラサイクリンの実際の圃場での散布濃度は 100 ppm から 200 ppm, オキソリニック酸は 200 ppm であり, 供試した菌株は全てオキシテトラサイクリン, オキソリニック酸に対して感受性菌であると判断した このことから, 本病防除上の通常使用は現状問題ないと考えられる 一方, ストレプトマイシンに対しては毎年 MIC が 2000 ppm よりも高い菌株が多数存在した ストレプトマイシンの実際の圃場での散布濃度は 125 ppm から 250 ppm であることから, 供試した菌株の多数はストレプトマイシンに対して耐性を有していると判断した このようなストレプトマイシンにのみ耐性菌が見られた原因の一つとして, 使用されてきた期間の違いが挙げられる ストレプトマイシンは本病に優れた効果を示したことから, 戦後間もなくから単剤として現在まで連用されてきた このことが, 本病原菌のストレプトマイシンに対する耐性化を招いたものと考えられる 一方オキシテトラサイクリンはストレプトマイシン耐性菌対策として導入され, 単剤ではなくストレプトマイシンとの混合剤として使用されてきた 単剤として使用され始めたのも 1985 年からであるために, 耐性化が進んでいないと考えられる オキソリニック酸が本病の防除薬剤として農薬登録されたのが 2009 年であることから, 耐性菌は発生していないと考えられる しかし, 同じ核果類であるウメのかいよう病 (Pseudomonas syringae pv. morsprunorum 等 ) では, 和歌山県で 1996 年,1997 年および 2005 年に病原菌のオキシテトラサイクリンに対する感受性を調査したところ, 供試した 208 菌株のうちオキシテトラサイクリンでは 0.78 ppm 以下のものが 96% 以上を占め,3.13 ppm 以上のものは見られなかったが,2005 年の検定ではオキシテトラサイクリンに対して前回はみられなかった MIC 12.5 ppm から 200 ppm の菌株が認められたとしている 16) このことから, 今後モモせん孔細菌病菌のオキシテトラサイクリン耐
4 モモせん孔細菌病菌 ( 主に Xanthomonas arboricola pv. pruni) の薬剤感受性に関する研究 77 Fig. 1 Detection of oxytetracycline resistant isolates by MIC from different prefectures. Fig. 2 Detection of oxolinic acid resistant isolates by MIC from different prefectures. Fig. 3 Detection of streptomycin resistant isolates by MIC from different prefectures. 性菌が出現する可能性は十分に考えられる イネもみ枯細菌病ではオキソリニック酸の耐性菌が報告されている 2) オキソリニック酸がイネもみ枯細菌病の農薬として登録されたのは 1989 年であり, その後, 耐性菌が報告されたのが 1997 年以降である 3) イネもみ枯細菌病では, 使用されてから 10 年以内に耐性菌が報告されている オキソリニッ ク酸はイネもみ枯細菌病の苗腐敗症にも効果があることから種子消毒剤として使用もされている そのためオキソリニック酸の使用が増加し, 急激な耐性化が現れたと考えられる 2) 本病においても新規に登録されたオキソリニック酸への依存が高まれば, 数年の内に耐性菌の発生が懸念される しかし, モモとイネでは散布濃度, 散布頻度および
5 78 山口 伊山 田方 夏秋 根岸 篠原 使用時期が異なり, モモにおけるオキソリニック酸の実際の使用状況を調査していく必要がある さらに, 本病原菌のオキシテトラサイクリンおよびオキソリニック酸に対する感受性を継続的に調査する必要がある 福島県では 1987 年および 1990 年に県内のモモせん孔細菌病におけるストレプトマイシン耐性菌の出現実態を調査した際に MIC が 800 ppm 以上の菌株が 87~92% であったと報告されており, それから 10 年間剤の使用が禁止されていた 14) また, ストレプトマイシン耐性菌は長野県でも確認されており,1993 年の調査では県内の耐性菌の分布率が 61% の蔓延状態であった 15) 一方, 静岡県では 1998 年に本病が多発した地域のストレプトマイシンの耐性菌を調査したが,MIC が実用濃度である 200 ppm を超える菌株は存在しなかったと報告されている 17) この様に本病には耐性化に地域間差があると考えられる 本研究においても, ストレプトマイシン耐性菌が確認されたのは長野県, 福島県, 山梨県および和歌山県由来菌株であった 特に福島県および和歌山県由来菌株では, 高頻度でストレプトマイシン耐性菌が分離された 福島県では 2001 年に再度, 県内での本病原菌のストレプトマイシン耐性を調査したところ,MIC が 0.78 ppm から 1.56 ppm の菌株が全体の 60% に増加しており, ストレプトマイシンに対する感受性が回復していたと報告されている 15) しかし, 本研究では福島県由来菌株の多くがストレプトマイシン耐性菌であった このことから, 福島県内では, 再び本病原菌のストレプトマイシンに対する感受性が低下している可能性が示唆された 和歌山県では福島県に比べ分離した菌株数が少ないが, ストレプトマイシン耐性を有する菌株の分離頻度が高かった このことから, 和歌山県内では高い割合で本病のストレプトマイシン耐性菌が発生していると考えられる 長野県由来菌株でもストレプトマイシン耐性菌が検出されたが, 前記 2 県由来菌株よりも低頻度であった しかし, 年次でみていくと 2008 年,2009 年,2010 年では低頻度であったが,2011 年では供試した菌株の半数以上がストレプトマイシン耐性菌であった このことから, 長野県内でストレプトマイシン耐性菌がこの 4 年間で増加している可能性が示唆された 今後も長野県内の本病原菌のストレプトマイシンに対する感受性を調査していく必要がある 上記 3 県以外の県については菌株数が少なく 特に, 山梨県では福島県, 和歌山県に比べ本病の発生が少ないとされている 18) そのため, 今後は山梨県での本病の発生に関して調査していく必要がある モモせん孔細菌病はモモの重要病害であり, 難防除の病害でもある その原因として発病時期や程度に大きな年次間差や地域差があることがある モモせん孔細菌病では特に気象による影響が大きく, 風雨が本病の発病を助長し, 風雨日数と発病葉率との間に相関があることも報告されている 19) これらのことから薬剤散布以外での本病の防除法として防風ネットや防風垣等の防風施設による防除法が実践されている 20) しかし, 多発生条件下では効果が低く, これは薬剤散布でも同様のことが報告されている 21) モモせん孔細菌病の防除を行う上で, 多発条件としないために, 早期の防除, 予防的な防除が必要であると考えられる ま た, 薬剤耐性菌の問題もふまえ, 薬剤散布だけの防除では なく, 他の方法も取り入れた総合的な防除が必要であると 考えられる 島津 16) はウメかいよう病菌にて実際の圃場での感受性 菌と耐性菌のストレプトマイシン剤の効果を調査したとこ ろ, 葉での耐性菌に対するストレプトマイシン剤の効果は 感受性菌に比べて低いが, 果実での気孔感染に対する防除 効果は大幅には低下せず, また, 耐性菌の割合の高い圃場 でのストレプトマイシン剤の防除試験で効果が認められた と報告している このことから, 培地上で耐性を示しても, 植物体上では感受性を示すことがあり得ると考えられる 一般に培地上と植物体上では薬剤の効果を示す濃度が違 い, また, 実際の散布濃度と植物体に浸透する濃度はかな り異なるとされている 今後は培地上で耐性を示した菌株 を供試し実際の植物体上での感受性を調査し, 培地上での 感受性と植物体上での感受性の相違を検討する必要があ る さらにイネもみ枯細菌病菌では GyrA83 のアミノ酸配 列において, アルギニンとイソロイシンへの置換がオキソ リニック酸耐性, ウリ類べと病菌 (Pseudoperonospora cubensis) ではチトクローム b のコドン 143 の推定アミノ 酸配列のグリシンからアラニンへの置換がストロビルリン 耐性の原因だと報告されている 22, 23) このことから, 特に 多くの QoI 剤耐性菌では PCR-RFLP を用いた遺伝子診断 法が利用されており 24, 25), 本病においても分子生物学的手 法を取り入れた診断法を開発する必要がある 1) 石井英夫 (2010). 殺菌剤耐性菌研究会 20 年の歩み. 第 20 回殺菌剤耐性菌研究会シンポジウム講演要旨集 : ) 曳地康文, 前田由紀子, 大西浩平, 木場章範 (2010). イネもみ枯細菌病菌の GyrA のアミノ酸置換は oxolinic acid 耐性とイネ体の生存適応に関与する. 第 20 回殺菌剤耐性菌研究会シンポジウム講演要旨 : ) 大谷徹, 竹内妙子 (2013). 千葉県におけるイネもみ枯細菌病と褐条病の薬剤耐性菌の発生. 千葉県農林総研研報 5: ) 富濱毅 (2005). チャ赤焼病細菌の銅殺菌剤に対する感受性. 茶研報 100: ) Kyeremeh, A, G, Kikumoto, T, Chuang, D, Gunji, Y., Ehara, Y (1998). Evaluation of copper and bactericide-resistance among strains of Erwinia carotovora subsp. carotovora. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 64 : ) Goto, M., Hikota, T, Nakjima, M, Takikawa, Y, Tsuyumu, S (1994). Occurrence and properties of copper-resistance in plant pathogenic bacteria. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 60 : ) 石井英夫 (1998). 植物病原菌の薬剤感受性検定マニュアルの作成にあたって. 植物病原菌の薬剤感受性検定マニュアル. 植物防疫特別増刊号 4:1-9. 8) 農業生物資源ジーンバンク, 日本植物病名データベース http : // php( 最終アクセス 2013 年 11 月 13 日 ) 9) 高梨和雄 (1985). 新たに見いだされたモモせん孔細菌病の 2 種の病原細菌について. 果樹試報.A12: ) 中島雅己 (2002). キウイフルーツかいよう病菌の薬剤耐性機構. 植物防疫 56:12-15.
6 モモせん孔細菌病菌 ( 主に Xanthomonas arboricola pv. pruni) の薬剤感受性に関する研究 79 11) 林宣夫 贄田裕行 (1981). ストレプトマイシン耐性コンニャク腐敗病菌の発生と対策. 群馬県農業試験場報告 21: ) 松崎正文 畔上耕児 大畑貫一 (1981). レタスを侵す病原細菌におけるストレプトマイシン耐性菌の存在と分布. 日植病報 47: ) 西山幸司 (1996). パソコンを用いた植物病原細菌同定システム 簡易同定 96 の使い方. 農業環境技術研究所資料 ) 西山幸司 江塚昭典 (1977). ラフ型集落を生じるライグラス類かさ枯病細菌の分離例. 日植病報 43: ) 菅野英二 (2006). モモせん孔細菌病の発生状況と防除対策. 平成 17 年度寒冷地 落葉果樹合同研究会 ( 病害 ) 資料寒冷地果樹及び落葉果樹における細菌病生と防除対策の現状 : ) 島津康 (2006). ウメかいよう病の発生と防除対策. 平成 17 年度寒冷地 落葉果樹合同研究会 ( 病害 ) 資料 : ) 加藤光弘, 太田光輝, 伏見典晃 (2003). 静岡県におけるモモせん孔細菌病の発生実態と薬剤防除体系. 静岡柑試研報.32: ) 高梨和雄 (1980). モモせん孔細菌病の発生生態と防除. 植物防疫 34(11): ) 小山昌志, 島津康, 小松英雄, 森下正彦 (2001). モモせん孔細菌病の発病に及ぼす風と降雨の影響. 和歌山農林 水技セ研報.3: ) 森本涼子, 南方高志, 小山昌志, 森下正彦 (2010). モモせん孔細菌病に対する防風施設の防除効果. 関西病虫研報. 52: ) 森本涼子, 南方高志, 小山昌志, 島津康, 森下正彦 (2006). 異なる発生程度におけるモモせん孔細菌病に対する殺菌剤の防除効果. 関西病虫研報 48: ) Maeda, Y, Horita, M, Shinohara, H, Kiba, A, Ohnisi, K, Tushima, S, Hikichi, Y (2007). Analysis of sources of oxolinic acid-resistant filed strains of Burkholderia glumae based on rep-pcr analysis and nucleotide sequences of gyrb and rpod. J Gen Plant Pathol 73 : ) Ishii, H, Fraaije, B A, Sugiyama, T, Noguchi, K, Nishimura, K, Takeda, T, Amano, T, Hollomon, D W (2001). Occurrence and molecular characterization of strobilurin resistance in cucumber powdery mildew and downy mildew. Phytopathology 91 : ) 宮川典子, 冨士真 (2013).QoI 剤耐性イネいもち病菌の発生と対応. 第 23 回殺菌剤耐性研究会シンポジウム講演要旨集 : ) Ishii, H, Yano, K, Date, H, Furuta, A, Sagehashi, Y, Yamaguchi, T, Sugiyama, T, Nishimura, K, Hasama, W (2007). Molecular characterization and diagnosis of QoI resistance in cucumber and eggplant fungal pathogens. Phytopathology 97 :
7 80 山口 伊山 田方 夏秋 根岸 篠原 Bactericide Susceptibility of Bacterial Shot Hole Bacteria of Peach (mainly Xanthomonas arboricola pv. pruni) By Shuhei Yamaguchi*, Kouji Iyama**,Kouhei Tagata***, Keiko T. Natsuaki**** Hiromitsu Negishi***** and Hirosuke Shinohara***** (Received November 21, 2013/Accepted January 24, 2014) Summary:Although bacterial shot hole disease is one of the most important diseases in peach production and three pathogens have been reported from the disease in Japan, there is little investigation on the dominant pathogen. As the use of bactericidal antibiotics is indispensable to control this disease, emergence of the causal bacteria with resistance to bactericides has been reported and is noticed as a serious problem in peach production. Samples of peach plants with bacterial shot hole disease were collected from 151 fields in 7 prefectures in four years from 2008 to 2011 for isolation and reaffirmation of the main causal bacteria. Most frequently isolated bacteria was identified as Xanthomonas arboricola pv. pruni, recognized as the dominant causal agent of bacterial shot hole disease of peach. The bacterial isolates identified as the dominant pathogen were examined for their minimal inhibitory concentration (MIC) against oxytetracycline, oxolinic acid and streptomycin to evaluate their susceptibility. Although all isolates tested were susceptible to oxytetracycline and oxolinic acid and showed <25 ppm (MIC), 200 isolates (43% of tested isolates) showed more than 2000 ppm (MIC) to streptomycin and were judged as resistant. The results of the survey showed the considerably higher population of X. a. pv. pruni with resistance to streptomycin in peach fields. Key words:xanthomonas arboricola pv. pruni, antibiotic, oxolinic acid, drug resistance bacteria * Department of International Agricultural Development, Faculty of International Food Studies, Tokyo University of Agriculture (Current affiliation:tokyo Metropolitan Agriculture and Forestry Research Center) ** Zoetis Japan Inc *** Department of Agriculture, Graduate School of Agriculture, Tokyo University of Agriculture **** Department of International Agricultural Development, Faculty of International Food Studies, Tokyo University of Agriculture ***** Department of Agriculture, Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture Corresponding author ( h3shinoh@nodai.ac.jp)
**************************************** 2017 年 4 月 29 日 日本植物病理学会殺菌剤耐性菌研究会 耐性菌対策のための DMI 剤使用ガイドライン 一般的な耐性菌対策 1. 薬剤防除だけに頼るのではなく 圃場や施設内を発病しにくい環境条件にする 1)
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小型顕微鏡を用いた トマトすすかび病の ほ場での病害診断 2013 年 7 月 1 日農林水産省講堂 第 19 回農作物病害虫防除フォーラム 三重県農業研究所鈴木啓史 わかっていること トマトすすかび病について トマトすすかび病の初報告 1948 年岐阜県において初確認され 同じ頃 愛知県 静岡県 福岡県ても確認 この時点で全国的に広まっていたものと考えられている ( 山田,1951) 1996 年に宮崎県で再確認
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,...~,.'~ 表 2.6.2.2-26 試験管内 PAE 菌株薬剤 MIC (µg/ml) PAE (h) 1 MIC 4 MIC STFX 0.025 0.92 2.35 S. aureus FDA 209-P LVFX 0.20 0.68 2.68 CPFX 0.20 1.05 1.59 SPFX 0.10 0.35 1.07 STFX 0.025 2.33 1.14 E. coli KL-16
06’ÓŠ¹/ŒØŒì
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X線分析の進歩36 別刷
X X X-Ray Fluorescence Analysis on Environmental Standard Reference Materials with a Dry Battery X-Ray Generator Hideshi ISHII, Hiroya MIYAUCHI, Tadashi HIOKI and Jun KAWAI Copyright The Discussion Group
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2014 6 1 6 Review Article Proposal for Outcome Verification of Iyakubungyo and Future Directions Miwako Kamei 1, Mitsuko Onda 2, Kazuko Akagi 3, Tomohide Akase 4, Noriko Fukushima 5, Noriko Miyamoto 6
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Table 1 Survival rates of infected mice given antibiotic doses producing peak serum a) S. aurcus Smith Challenge dose :7 ~10 (5% mucin) CFU/mouse. LD50: 1 ~103 (5% mucin) CFU/mouse. Table 2 Survival rates
Taro-H24.10.jtd
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平成１６年度農作物有害動植物発生予察情報
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[ 果樹部門平成 29 年度普及する技術 ] 事項名リンゴ黒星病菌の EBI 剤に対する薬剤感受性低下に対応したりんご病害の防除体系 平成 28 年に黒星病が津軽地域で多発して大きな問題となり その主要因が黒星病菌のE BI 剤に対する薬剤感受性低下であることが明らかになったので 本剤を防除体系から削 ね ら い除する また 落花 15 日後頃 を廃止し 落花 10 日後頃 及び 落花 20 日後頃
サトウキビ白すじ病菌の探索・収集
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2 The Bulletin of Meiji University of Integrative Medicine 3, Yamashita 10 11
1-122013 1 2 1 2 20 2,000 2009 12 1 2 1,362 68.1 2009 1 1 9.5 1 2.2 3.6 0.82.9 1.0 0.2 2 4 3 1 2 4 3 Key words acupuncture and moxibustion Treatment with acupuncture, moxibustion and Anma-Massage-Shiatsu
０８０１３９１，繊維学会ファイバ１２月号／報文－０１－西川
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大学論集第42号本文.indb
42 2010 2011 3 279 295 COSO 281 COSO 1990 1 internal control 1 19962007, Internal Control Integrated Framework COSO COSO 282 42 2 2) the Committee of Sponsoring Organizations of the Treadway committee
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The clinical characteristics of Mycoplasma pneumoniae pneumonia in children younger than 6 years old Nobue Takeda1,2),Tomomichi Kurosaki1),Naruhiko Ishiwada2),Yoichi Kohno2) 1)Department of Pediatrics,Chiba
400 46 THE JAPANESE JOURNAL OF ANTIBIOTICS 65 6 Dec. 2012 LVFX 100 mg 3 / 7 150 mg 2 / 7 2 2006 2008 9 LVFX PK PD 2009 7 100 mg 1 3 500 mg 1 1 AUC/MIC
Dec. 2012 THE JAPANESE JOURNAL OF ANTIBIOTICS 65 6 399 45 2012 11 5 LVFX 500 mg 1 1 20 Chlamydia trachomatis C. trachomatismycoplasma genitalium M. genitalium LVFX 1 500 mg 1 1 7 22 22 C. trachomatis 17
udc-2.dvi
13 0.5 2 0.5 2 1 15 2001 16 2009 12 18 14 No.39, 2010 8 2009b 2009a Web Web Q&A 2006 2007a20082009 2007b200720082009 20072008 2009 2009 15 1 2 2 2.1 18 21 1 4 2 3 1(a) 1(b) 1(c) 1(d) 1) 18 16 17 21 10
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Elmore & Pohlmann Greenwood & Ramagli a b c a b c
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平成１６年度農作物有害動植物発生予察情報
平成 29 年度農作物有害動植物発生予察情報 発生予報第 1 号 (4 月 ) 平成 29 年 4 月 12 日山形県病害虫防除所 [ 概要 ] 普通作物 : いねの育苗期間中の病害発生を防止するため 適正な温度管理 水管理に努めてください また 生籾殻 稲わら等は 葉いもちの伝染源になるので 絶対に置床や育苗資材に使用しないとともに 育苗施設周辺に放置しないようにしましょう 園芸作物 : 園内をよく観察し
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2007 15 2 217 227 2007 1 2 445 238 207 1 7 7 (2005) (2005) (2006a) 2006a (2004) (assumed-competence) 218 15 2 1 2005 2004 (2004) (2004) (2004) 16PF (2006) 4 Hayamizu, 2002 2006a (2006a) 1 Hayamizu, Kino,
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仮説 1 酒類販売量との相関 酒類販売国税庁 : 成人 1 人当たりの酒類販売 消費 数量表 都道府県別 人口 1 万人対比 人口 1 万人対比 人口 1 万人対比 酒類販売量との間に関係があるかを調べるため 各都道府県のそれぞれの数値を調べた 右表 酒類販売量 リットル 酒類販売量 リットル 酒類販売量 リットル 東京都 126.5 秋田県 3.5 東京都 11.2 秋田県 39.1 東京都 11.1
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厚生労働科学研究費補助金 ( 循環器疾患 糖尿病等生活習慣病対策総合研究事業 ) 分担研究報告書 健康寿命の全国推移の算定 評価に関する研究 評価方法の作成と適用の試み 研究分担者橋本修二藤田保健衛生大学医学部衛生学講座 教授 研究要旨健康寿命の推移について 平均寿命の増加分を上回る健康寿命の増加 ( 健康日本 21( 第二次 ) の目標 ) の達成状況の評価方法を開発 提案することを目的とした 本年度は
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* *** ** **** * ** *** **** 1910 204203 [] [] [] [] 2004 36 4071822204203 13 t 2 P0.05 [] BMI 68 90% 26.6% 68% 66.2% 37 847% 34% 20.6% 11.3% 34.3% 28.1% 30% 38 31.4%41.9% 145%3 38.7%21.2% B 4 C 35.2% 16.0%
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Housing Purchase by Single Women in Tokyo Yoshilehl YUI* Recently some single women purchase their houses and the number of houses owned by single women are increasing in Tokyo. And their housing demands